Курс лекций по зоологии. Курс лекций РостовнаДону 2010 южный федеральный университет
 Скачать 7.18 Mb.
|
|
Органы чувств. Органы чувств открыточелюстных насекомых, во-первых, характеризуются высокой степенью развития, во-вторых, в силу широчайшей адаптивной радиацией насекомых представлены огромным числом вариантов, характерных для разных групп (исследователи постарались, и каждому из таких вариантов присвоено свое название). Общий обзор органов чувств членистоногих был представлен в разделе 3.53, посвященном характеристике типа. Морфологической и функциональной основой органов чувств открыточелюстных насекомых, как и членистоногих вообще, являются сенсиллы. Как уже было описано в общем обзоре, одной из главных черт сенсилл является сочетание собственно чувствительной клетки с модифицированным участком кутикулы. Механорецепторы насекомых крайне разнообразны. В наиболее простом случае механорецептор собственно и представлен сенсиллой. Кутикулярнгая часть сенсиллы имеет вид полой щетинки, внутри которой расположен жгутик чувствующей клетки. Щетинка подвижно соединена с поверхностью тела. Изменение положения щетинки при каком-либо механическом воздействии (давление или движение воздуха или воды, прикосновение и т.п.) вызывает возбуждение чувствующей клетки Другим типом механорецепторов являются хордотональные сенсиллы, или сколопофоры. Такие сенсиллы могут быть расположены по отдельности или компактными группами, в последнем случае они получают название хордотональных органов. Сколопофор отличается от простой сенсиллы двумя признаками: во-первых, периферический отросток чувствующей клетки и жгутик окружены плотным чехлом - сколопофором; во-вторых, на дистальном конце сенсилла замыкается шапочковой клеткой, от котрой отходит кутикулярный футлар жгутика. Отдельные сколопофоры и хордотональные органы расположены как на поверхности тела, так и внутри тела насекомого. На поверхности тела они в основном расположены в местах сочленений конечностей и сегментов и воспринимают низкочастотные колебания. Внутри тела эти органы размещаются в тонких мембранах, протянутых между отдельными участками скелета. Эти органы воспринимают механические напряжения, возникающие в теле насекомого, а такжде изменения давления внутри тела. Сколопофоры составляют чувствующий аппарат звуковоспринимающих органов, которые у насекомых получили название тимпанальных органов. Тимпанальные органы у разных насекомых расположены в разных участках тела (например, на брюшке или у основания крыльев), даже далекие от зоологии люди знают, что у кузнечиков слуховые органы расположены на ногах, точнее на голенях передних конечностей. На поверхности голени находятся две узких щели, которые ведут в барабанные карманы. В каждом из этих карманов натянута барабанная перепонка, к ней примыкает тонкий трахейный ствол. Сколопофоры тимпанального органа собраны в несколько групп, примыкающих к разным участкам барабанной перепонки и трахейного ствола и воспринимают колебания этих структур, которые в с вою очередь инициируются звуковыми колебаниями опреденленной частоты. Центральные отростки чувствующих клеток вместе составляют тимпанальный нерв и в его составе направляются к центральной нервной системе. Хеморецепторы насекомых делятся на дистантные (обонятельные) и контактные (вкусовые). Устройство их кутикулярного вооружения чрезвычайно разнообразно, но всегда имеется тонкая, проницаемая или перфорированная мембрана, так что химические агенты могут проникнуть к чувствующей клетке. Обонятельные рецепторы расположены преимущественно на усиках, на нижнечелюстных и нижнегубных щупиках. Обонятельная чувствительность насекомых велика (вспомните, как быстро к куску мяса, сахарному сиропу или к кучке экскрементов слетаются мухи или сползаются муравьи) и проявляется, в частности, в использовании в коммуникации насекомых ольфакторных сигналов, например, половых аттрактантов. Вкусовые рецепторы также расположены на щупиках ротового аппарата, но у многих насекомых (мухи, бабочки) также и на лапках. В состав каждой вкусовой сенсиллы входит несколько рецепторных клеток, каждая из которых реагирует на определенный вкус, кроме того, в состав сенсиллы входит механорецепторная клетка. Таким образом, у насекомых в состав вкусового ощущения входит и осязательная характерстика. Глаза насекомых членистоногих развиты хорошо и представлены двумя типами: медианными простыми глазками и латеральными сложными глазами. Строение их принципиально одинаково у всех членистоногих и было описано в разделе 3.53 Для насекомых характерно наличие 3 медианных глазков, хотя у части насекомых они могут быть редуцированы или уменьшены в числе. Простые глазки воспринимают свет, но не формируют изображения. Считается, что восприятие света простыми глазками обеспечивает фотопериодические реакции насекомых. Латеральные сложные глаза насекомых обычно включают большое число омматидиев (несколько тысяч), но, например, у рабочих особей муравьев, обитающих под землей, число омматидиев состяаляет всего 6 – 8. Слабо развиты глаза у паразитов: блох, вшей. пухоедов. Часто глаза полностью отсутствуют у пещерных видов. Уже упоминалось, что сложный глаз формирует мозаичное изображение. Глаза этого типа дают достаточно четкую картину близких предметов и позволяют различить контуры отдаленных. Многие насекомые имеют цветовое зрение, причем они воспринимают ультрафиолетовые лучи. Так, пчелы различаютя четыре цвета: 1) красный-желтый-зеленый (это воспринимается пчелами как один цвет, они не ощущают разницы, "дальтоники"), 2) сине-зеленый, 3) сине-фиолетовый, 4) ульрафиолетовый. Как оказалось, окраска многих цветов имеет ультрафиолетовую составляющую, которая является сигналом для опыляющих эти растения насекомых. Наконец, глаза насекомых, в том числе и простые глазки, воспринимают поляризованный свет, это дает им дополнительные возможности ориентации в окружающей среде, например, они способны ориентироваться по положению солнца, даже если небо покрыто тучами. Специализированные органы равновесия у насекомых отсутствуют, но, конечно, они воспринимают положение своего тела в пространстве и его изменения за счет работы механорецепторов и зрительно. Имеются у насекомых и рецепторы других модальностей, способные реагировать на температуру среды, влажность воздуха, мавгнитное поле, электростатическое поле и другие. Эндокринная система. Эндокринная система открыточелюстных насекомых высокоразвита. Она включает нейросекреторные клетки, которые расположены почти во всех отделах нервной системы. Секретируемые в этих клетках нейрогормоны по аксонам нервных клеток транспортируются в железы внутренней секреции: прилежащие тела, кардиальные тела (и те и другие железы находятся позади головного мозга) и проторакальные железы (расположены в переднегруди). Нейросекреты регулируют деятельность этих желез, гормоны, вырабатываемые желехзами внутренней секреции, поступают в кровь и регулируют протекание всех жизненных процессов. В частности, линочные гормоны вырабатываются проторакальными железами. Половая система и размножение. Открыточелюстные насекомые раздельнополы, нередок хорошо выраженный половой диморфизм. У самцов половая система включает семенники (могут быть простыми или разделенными на дольки), семяпроводы и непарный семяизвергательный канал. Обычно имеются и какие-либо дополнительные железы. Самцы многих насекомых несут на конце брюшка створки, которые используются ими для удержания самок во время спаривания. Сложно устроенный пенис, через который проходит семяизвергательный канал, имеется практически у всех насекомых. Парные яичники имеют вид пучков яйцевых трубочек, в которых яйцеклетка формируется, затем снабжается желтком и оболочками, соответственно этому яйцевые трубочки можно разделить на два участка: гермарий, где происходит собственно образование яйца, и вителлярий, где одевается желтком и оболочками. Яйцо, поступившее в яйцевод, одето сложной оболочкой, но в ней имеется одно или несколько отверстий - микропиле, через которые в яйцо проникают сперматозоиды. Яйцевые трубочки объединяются в два яйцевода, которые соединяются в общий яйцевод. Этот последний оканчивается влагалищем, открывающимся на поверхность тела. В состав женского полового аппарата входят разные придаточные железы, семяприемник. У части видов дополнительно имеется совокупительная сумка, которая в одних случаях открывается наружу рядом со влагалищем, в других случаях является расширением влагалища. Если совокупительная сумка имеется, то именно в нее вводится совокупительный аппарат самца. Женское половое отверстие находится на восьмом, мужское - на девятом сегменте брюшка. Для чешуйниц характерно наружно-внутреннее сперматофорное оплодотворение: самец оставляет на субстрате сперматофор, а самки его подбирает. У нескольких групп насекомых (тараканы, богомолы, кузнечики, сверчки, верблюдки, вислокрылки сетчатокрылые) тип оплодотворения близок к наружно-внутреннему: самка подхватывает сперматофор своими половыми придатками в момент откладки его самцом. Для всех остальных открыточелюстных насекомых характерно внутреннее оплодотворение, при котором пенис вводится во влагалище самки. При этом у некоторых групп самец формирует сперматофоры, в других случаях имеет место передача жидкой спермы. При любом типе оплодотворения сперматозоиды в конеце колнцов поступают в семяприемник самки, где и сохраняются У большинства видов открыточелюстных насекомых спаривание имеет место только один раз, но полученной спермы хватает для оплодотворения большого числа яиц, иногда - как у муравьев и пчел - на несколько лет. Собственно оплодотворение происходит в тот момент, когда яйца проходят по яйцеводам и влагалищу. Необычный сапособ осеменения характерен для постельных клопов: копулятивный орган самцов вводится не в половое отверстие самки, а в отверстие специального органа на четвертом сегменте брюшка (орган Рибагаше). Железистые клетки этого органа активируют сперматозоиды, Затем сперматозоиды выходят через стенку органа Риагаше в полость тела, где с помощью хеморецепции находят яйцевод, по яйцеводу сперматозоиды движутся к начальной части яичников, где оплодотворяют яйца до образования на них оболочки. Самки исходно имеют яйцеклад (первичный или настоящий яйцеклад), который образован тремя парами длинных вытянутых слегка изогнутых створок. Из них две пары створок, как указывалось ранее, гомологичны конечностям (точнее, частям конечностей) восьмого и девятого сегментов брюшка, третья пара створок представляет собой выросты девятого сегмента брюшка. Яйцеклад такого типа характерен для щетинкохвосток и чешуйниц, прямокрылых, некоторых стрекоз, полужесткокрылых, перепончатокрылых, трипсов. У остальных открыточелюстных насекомых такой первичный яйцеклад исчезает: яйцеклад может вообще отсутствовать или формируется так называемый телескопический яйцеклад. В этом случае несколько последних задних сегментов брюшка образуют довольно длинную трубочку, осуществляющую откладку яиц. В покое такой яйцеклад втягивается в переднюю часть брюшка. Этот тип яйцеклада характерен для многих мух и жуков-дровосеков. Яйцеклад служит для откладки яиц в какой-либо плотный субстрат (почву, растительные ткани), для приклеивания яиц к поверхности листьев, введения в тело (или яйцо) другого насекомого. У части перепончатокрылых яйцеклад преобразован в ядовитое жало. Половое поведение открыточелюстных насекомых включает в общем-то те же элементы, которые представлены у других сложно организованных многоклеточных: поиск полового партнера, опознание полового партнера, ухаживание, спаривание, но бесконечно разнообразно у разных видов. Забота о потомстве у насекомых может выражаться в следующих проявлениях: 1) яйцо (яйца) откладываются в более или менее скрытом месте и охраняются самкой (примером могут служить уховертки); 2) яйцо откладывается в защитную среду (многие прямокрылые откладывают яйца в почву); 3) яйцо откладывается на или в пищевой субстрат (бабочки и многие жуки откладывают яйца на кормовые растения, мухи - в различные органические вещества); 4) яйцо откладывается в специально сооруженное укрытие, а потомство снабжается запасом пищи. Жизенные циклы открыточелюстных насекомых и их развитие описаны в разделе 3.81. Поведение насекомых. Поведенческие акты насекомых могут быть представлены рефлексами, кинезами, таксисами, инстинктами, разными видами научения. Рефлекс представляет собой простую ответную реакцию организма на тот или иной стимул. Примером может служить реакция спасения у сверчка: в ответ на прикосновение к церкам сверчок совершает прыжок. У многих мух и бабочек при стимуляции передних лапок раствором сахара вытягивается хоботок. В основе рефлекса лежит рефлекторная дуга: рецептор , принявший возбуждение, посылает сигнал в определенную клетку центральной нервной системы, ответная команда, идущая к органу-эффектору, может генерироваться в той же самой клетке или, что бывает чаще, возбуждение передается другой клетке центральной нервной системы, сигнал которой и вызывает реакцию животного. Кинезами называют движения насекомых, вызванные определенным стимулом, но не ориентированные по отношению к этому стимулу. Так, тараканы ускоряют свое движение на освещенных участках. Таксисами называют движэения, вызвыанные опредленным стимулом и направленные к нему или от него. Эти поведенческие рекации имеют чрезвысайно большое значение в жизни этих животных. Примеры таксисов чрезвычайно многочисленны: движение насекомого к источнику пищи, движение насекомого на свет или, напротив, от света и смногие другие. Для названия этой реакции используют слово "таксис" (от греческого taxis - расположение), перед которым ставят название стимула и определение "положительный" или "отрицательный", например, положительный фототаксис обозначает движдение животного в сторону источника света. Инстинкты. Научение. Инстинкты представляют собой крайне сложную форму поведения. Они являются запрограммированной системой рефлексов, не зависят от предыдущего опыта животного и проявляются под воздействием определенных внутренних раздражителей. Такими раздражителями могут быть гормоны, недостаток в огранизме каких-то веществ и т.п. Рефлексы, из которых складывается инстинкт, проявляются в серии строго последовательных действий, в такой цепи рефлексов каждый предшествующий является раздражителем ("пусковым механизмом") для последующего рефлекса. В конечном итоге инстинкт проявляется как сложный целесообразный поведенческий акт. Одним из примеров инстинктивного поведения является сворачивание жуком березовым трубковертом трубки из листа березы, который жук предварительно прорезает, "строя эволюту по данной эвольвенте" (это какие-то математические определения, непонятные человеку без специальной подготовки, а жук легко эту самую эволюту строит). В инстинктах насекомых более всего поражает их неизменность, которая приводит к тому, что при изменениях условий среды инстинкт не срабатывает, утрачивает биологическую целесообразность. Конечно, мы судим об этом со снобистской точки зрения животных, у которых ведущую роль в поведение играет научение, позволяющее более тонко подстраивать свое поведение к меняющимся условиям среды. Для насекомых, однако, с их краткой жизнью и большой численностью инстинктивные формы поведения обеспечивают биологический успех. Знаменитый энтомолог Ж.А.Фабр описал многие проявления инстинктивной деятельности насекомых и утрату целесообразности инстинктивного поведения при изменениях, вносимых в среду человеком. Приведем описание одного из его опытов, предварив цитату небольшой преамбулой. Пчела-каменщица (виды из рода Chalicodoma) строит из почвы, смешанной со слюной, гнездовую камеру, состоящую из нескольких ячеек. В каждую ячейку она помещает запас меда и оплодотворенное яйцо. Гнездо запечатывается этой же смесью, которая, подсохнув, становится твердой, как цемент. Молодая особь, прошедшая полный цикл развития, своими челюстями прогрызает (ротовой аппарат этой пчелы, как и у других пчел, грызуще-лижущего типа) себе путь наружу и переходит к обычному поведению аэробионта. При проведении этого опыта Ж.А.Фабр ставил своей целью определить, может ли молодая пчела прогрызть плотную бумагу. И вот переходим собственно к цитате: "В те же дни я беру для опыта два нетронутых гнезда на камнях. На одном из них плотно прикрепляю поверх цементного свода кусок серой бумаги. Здесь, выходя наружу, пчеле придется прогрызть обычную земляную покрышку, а затем - бумажный листок. Вокруг другого гнезда я приклеил на камне маленький бумажный конус. Здесь те же два препятствия: цементный свод и бумажная перегородка, но между ними - пустой промежуток. Результаты этих опытов резко различны. Пчелы первого гнезда выбрались наружу, прогрызли земляную покрышку, прогрызли и бумагу, проделав в ней круглую дырочку. Во втором гнезде, под бумажным конусом, произошло иное. Пчелы проложили путь наружу сквозь свод и очутились под бумажным конусом. Найдя на некотором расстоянии новое препятствие - лист бумаги, они даже не пытались прогрызть его. Пчелы умерли под конусом. Выйдя из совей земляной тюрьмы, пчела уже совершила все нужное для своего освобождения. Она заползала по крыше гнезда, а это означает колнец работы и освобождение, прогрызать дорогу уже не нужно. И вдруг возникает новая преграда - стенка бумажного конуса. Чтобы преодолеть ее, пчела должна снова грызть, должна заняться тем, что она делает только один раз в своей жизни: второй раз прогрызать ход наружу. Приходится раздвоить единое по своей природе действие, и пчела не может сделать этого. Причина проста: побуждения к повторению уже проделанной работы нет. И каменщица погибает…" В качестве другого примера приведем, уже без цитаты, описание поведения другого насекомого. Осы-сфексы заготавливают как корм для своих будущих личинок кузнечиков (или сверчков). Пойманного кузнечика оса парализует жалом, а затем за усики волоком транспортирует свою добычу к заранее вырытой норке. Если отрезать кузнечику усики, то сфекс оставляет свою добычу и улетает (по наблюдениям Ж.А.Фабра оса может попытаться тащить кузнечика за щупики, но никогда не пытается транспортировать его за конечности или яйцеклад). Как рефлексы, так и их сложная последовательность - инстинкты вырабатывались в процессе эволюции как приспособление к опредленным условиям среды. Тем не менее, насекомые способны к научению, материальной базой которого является высоко развитая нервная система. В основе научения лежит образование условных рефлексов. Одним из примеров научения у насекомых может служить опыт этолога Н.Тинбергена, суть которого сводилась к следующему. Оса заготавливает для питания своих личинок, которых она помещает в заранее вырытую норку. Парализованные жертвы транспортируются по воздуху, при этом для заполнения одной норки оса приносит несколько экземпляров. Норка такой осы была в эксперименте окружена кольцом шишек. После нескольких возвратов осы в гнездо в период очередного отсутствия хозяйки гнезда кольцо из щишек было перенесено примерно на метр в сторону. Возвративщаяся оса опустилась на землю строго в центре кольца из шишек, где норки не было (потом. побегав вокруг, она нашла свою норку). Возможность формирования условных рефлексов используется человеком в его хозяйственной деятельности. Например, медоносных пчел можно выдрессировать на питание нектаром определенного растения, что обеспечивает повышения урожайности этой культуры. Общественные насекомые. Для многих групп многоклеточных характерно образование колоний. У некоторых видов насекомых на базе колониальности, прогрессивном развитии заботы о потомстве, выработался общественный образ жизни (социальность), для которого характерны функциональная взаимозависимость ососбей при их полной морфологической обосбленности. Забота о потомстве у этих групп выражается в форме постройки укрытий для потомства и создании запасов пищи для него. Для общественных насекомых характерна функциональная и морфологическая дифференцировка членов сообщества, специализация особей, ведущая в конечном итоге к полиморфизму, развитие системы обмена информацией, то есть коммуникации. Явление социальности выражено у жалящих перепончатокрылых: муравьи, пчелы, осы, шмели, а также у термитов. Для семей общественных перепончатокрылых насекомых характерны следующие особенности: 1) функционирование сообщества основано на кастовом и физиологическом разделении функций между его членами. Даже в самых примитивных случаях имеют место две касты - половые особи, выполняющие функцию расселения и размножения, и бесполые рабочие особи, выполняющие работы по постройке гнезда, уходу за половыми особями, расплодом, добыванию пищи, защите гнезда и другие; 2) рабочие особи всегда являются бесплодными самками (Ж.А.Фабр писал "Праздность - есть образ жизни самцов перепончатокрылых"); 3) имеет место разделение труда (полиэтизм), который выражается в том, что различные виды работ выполняются разными особями. Для пчел характерен возрастной полиэтизм, а у муравьев на возрастной полиэтиз накладывается еще и кастовый. Так, у медоносных пчел молодые особи сначала занимаются чисткой ячеек, затем она кормит личинок, с восьмого дня жизни, после развития у пчелы желез, выделяяющих молочко, она начинает кормить молочком матку и личинок, Далее пчела становится приемщицей корма, затем, когда у нее развиваются восковые железы, - занимается строительными работами, после полного развития жала - пчелы становятся охранницами и только в конце жизни они становятся сборщицами. У муравьев, например у муравьев-жнецов, крупные молодые рабочие особи сначала выкармливают личинок, потом становятся строителями, а на последнем этапе фуражирами; 4) вследствие названных причин для общественных насекомых оказывается характерным полиморфизм; 5) между членами семьи всегда происходит обмен информацией, который может совершаться при помощи зрительных, тактильных, звуковых и химических сигналов. Важную роль в распространении химических сигналов играет трофоллаксис - обмен пищей между отдельными членами сеьми. Самки всех общественных насекомых выделяют вещества, которые слизывают рабочие, ухаживающие за самками, эти вещества за счет трофоллаксиса распределяются между всеми членами семьи. Если эти вещества исчезнут, поведение рабочих резко меняется, вплоть до того, что у некоторых видов рабочие начинают откладывать яйца. 6) семья у большинства видов образуется одной оплодотворенной особью - самкой-основательницей, все остальные члены семьи являются потомками этой самки; 7) к размножению в семье способна только одна самка (у некоторых видов муравьев в семье насчитывается несколько размножающихся самок), в случае ее гибели осуществляется замена за счет одной из молодых самок или эту функцию начинает выполнять одна из рабочих особей; 8) у части видов общественных насекомых возникают необыкновенно сложные формы поведения: нападения на другие муравейники и захват рабов, разведение грибов, симбиотичекие отношения с тлями, которые становятся как бы "домашними животными" муравьев и другие. Изучение состава семей отдельных видов перепончатокрылых и особенностей их биологии отражает последовательные этапы становления этого явления в филогенезе. Социальная организация термитов во многих проявлениях сходна с перепончатокрылыми, отличаясмь от них в следующем. Семья у термитов основывается парой: самкой и самцом, рабочие особи термитов представлены недоразвитыми в половом отношении самцами и самками. Особенности организации отдельных отрядов насекомых включены в программу летней учебной практики. Задание для самостоятельной работы: предлагается 2 варианта задания, из которых студент выбирает один. 1. Опишите приспособления насекомых к питанию нектаром и пыльцой и приспособления покрытосеменных растений к привлечению насекомых. 2. Опишите механизмы коммуникации, встречающиеся у насекомых ТЕМА 3.80 РАЗВИТИЕ НАСЕКОМЫХ. ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ НАСЕКОМЫХ
Эмбриональное развитие. В связи с тем что яйца насекомых очень богаты желтком для них характерно поверхностное дробление. В результате на поверхности яйца формируется слой одинаковых клеток - бластодерма. Часть ядер останется в желточной массе, позднее за счет их формируютчся желточные клетки. На брюшной стороне тела бластодерма утолщается, эта часть получает название зародышевой полоски. В области зародышевой полоски происходят процессы дифференцировки и формируются две мезедормальные полоски. Оставшаяся часть бластодермы представляет собой эктодерму. Энтодерма формируется или из желточных клеток или от обособленных участков зародышевой полоски. Параллельно с этими процессами вокруг зародыша образуются зародышевые оболочки и амниотическая полость, в которой зародыш лежит. У примитивных насекомых амниотическая полость открыта наружу, но у большинства полость оказывается замкнутой. Зародышевые оболочки обеспечивают защиту развивающегося эмбриона. Зародышевая полоска начинает сегментироваться, причем сегментация происходит, как и у кольчатых червей, спереди назад. В ходе сегментации происходит гистогенез и закладка всех органов. Средняя кишка формируется из энтодермы (у части видов тлей и наездников энтодермальные зачатки регенерируют и дефинитивная кишка формируется за счет разрастания переднего эктодермального участка). Большинство целомических мешков распадается, их полость объединяется с первичной плостью тела зародыша. Клеточный метариал таких мешков дают начало мышцам, сердцу, жировому телу и некоторым другим органам. Некоторые из целомических мешков не разрушаются, дают начало половым железам. У низших насекомых пара целомических закладок развивается в выделительные органы - лабиальные железы. Передняя и задняя кишка формируются как завороты эктодермы, из эктодермы задней кишки формируются и мальпигиевы сосуды. Нервная система закладывется как валик эктодермы, который позднее погружается под покровы. За счет эктодермы формируются покровы, крылья, трахеи. Типы метаморфоза насекомых. У открыточелюстных насекомых из яйца выходит личинка с полным числом сегменнтов. Развитие насекомых протекает с метаморфозом. Сущность метаморфоза состоит в том, что развивающаяся особь претерпевает в течение жизни существенную перестройку своей морфологической организации и особенностей биологии. В ходе метаморфоза сменяются личиночные стадии, разделенные линьками. В связи с этим возникает дифференциация постэмбрионального развития по крайней мере на две фазы - личиночную (ларвальную) и взрослую (имагинальную). Линьки после наступления половой зрелости прекращаются В фазе личинки происходит рост и развитие особи, в фазе имаго - размножение и расселение. Между фазой личинки и имаго может быть промежуточная фаза - куколка. Различают два типа метаморфоза: с неполным превращением - гемиматаболия и с полным превращением - голометаболия. У открыточелюстных насекомых неполное и полное превращение отличаются друг от друга числом фаз развития (наличием или отсутствием фазы куколки), характером организации личинок. Личинки многих насекомых с неполным превращением обитают в той же среде, что и взрослые (тараканы. богомолы, прямокрылые и другие). В таких случаях личинки имагообразны, отличаясь от взрослых размерами, степенью развития крыльев и половых органов. Личинок такой организации часто называют нимфами. Примерами гемиметаболических насекомых могут служить представители отрядов Тараканов, Богомолов, Прямокрылых, Полужесткокрылых и других. Личинки других насекомых с неполным превращением обитают в иной среде (в воде), в то время как взрослые формы являются аэробионтами. Такие личинки имеют специфические особенности строения, адаптивные для жизни в воде, так что по внешнему виду и особенностям строения и биологии более или менее сильно отличаются от взрослых. Для обозначения таких личинок применяют термин "наяда". Примерами этих насекомых являются отряды Веснянок, Поденок, Стрекоз и другие. Для насекомых с полным превращением характерно наличие стадии куколки - промежуточной стадии между личинкой и взрослым организмом. Личинки насекомых с полным превращением обитают в иной среде по сравнению со взрослыми насекомыми. Если взрослые голометаболические насекомые почти всегда (паразиты не в счет) являются аэробионтами, то личинки их очень часто ведут скрытый образ жизни: в почве, в толще растительных тканей ("в яблоко вползает червяком"), в других случаях личинки обитают в воде или на поверхности растений - в любом случае личинки не летают. Форма тела этих личинок всегда неимагообразная и очень часто, хотя и не всегда, червеобразная. Зачатки крыльев всегда отсутствуют, набор конечностей часто отличается от набора конечностей имаго, строение конечностей всегда более или менее сильно отличается от строения конечностей взрослой фазы. Личинки никогда не несут сложных глаз. Существенно иной план строения личинок перестраивается в план строения взрослого насекомого в течение стадии куколки (в теле куколки происходит гистолиз тканей, а новые органы создаются из имагинальных зачатков). К насекомым с полным превращением относятся более высокоорганизованные отряды: Жесткокрылые, Чешуекрылые, Перепончатокрылые, Двукрылые и другие. В некоторых случаях у насекомых с полным превращением личинки разных возрастов отличаются друг от друга, а переход от одной стадии к другой сопровождается заметной перестройкой организации, которая происходит у неподвижной личинки - ложнокуколки. Такой тип жизненного цикла получил название "гиперметаморфоз". Гиперметаморфоз характерен, например, для жуков-нарывников. У этих жуков из яиц выходят маленькие очень подвижные личинки - триунгулины (у них мощно развитые челюсти, сильные ноги, плотные покровы). Триунгулины многих видов нарывников разыскивают кладку саранчевых. Триунгулин съедает яйцо саранчевого и линяет, превращаясь в малоподвижную личинку с тонкими покровами и с короткими ногами. Затем триунгулин продолжает поедать яйца и проходит несколько линек. Личинка шестого возраста является неподвижной ложнокуколкой, посчле нее следуют еще два личиночных возраста и наконец появляется настоящая куколка, которая и претерпевает новое превращение. Триунгулины других видов, взобравшись предварително на цветок, цепляются к пчелам. Те триунгулины, которые прицепились к самкам пчел, попадают в конце концов в их ячейки. Сначала такой триунгулин съедает яйцо хозяйки гнезда, после чего превращается в маленькую толстую личинку с короткими ногами. Далее происходит процесс, описанный выше, но личинки питаются медом. Такой характер развития свойственен, например нарывникам-майкам. Изучение организация различных типов личинок насекомых является задачей самостоятельной работы студентов на лабораторных занятиях и в ходе учебной практики по зоологии. Жизненные цикла насекомых (этот раздел изложен по руководству И.Х.Шаровой). Жизненный цикл - это морфогенез животного между двумя одноименными стадиями его развития. Жизненные циклы насекомых разнообразны по типам размножения, составу поколений и их чередованию. 1. Жизненный цикл без чередования поколений с обоеполым половым размножением. Этот тип жизненного цикла характерен для огромного большинства насекомых (как, впрочем, и для огромного большинства многоклеточных). 2. Жизненные циклы без чередования поколений с партеногенетическим размножением. Такие виды представлены только партеногенетическими самками. Примерами являются некоторые виды тлей и других равнокрылых. 3. Жизненные циклы без чередования поколений с половым размножением и факультативным партеногенезом. Такие жизненные циклы характерны для многих общественных насекомых, у которых имеются самцы, самки и не участвующие в размнождении рабочие особи. Самка, наряду с оплодотворенными яйцами, из которых развиваются самки и рабочие особи, откладывает партеногенетические яйца, из которых разщвиваются самцы. 4. Жизненные циклы с гетерогонией, то есть с чередованием обоеполого и партеногенитического поколений. Этот тип жизненного цикла встречается у многих видов тлей. 5. Жизненные циклы с чередованием полового поколения и нескольких поколений с педогенезом (партеногенетическим размножением нга личиночной стадии). Такой тип жизненного цикла встречается у галлиц, у которых после нескольких поколений личинок, размножающихся партеногенетически, появляются личинки, которые окукливаются, а из куколки выходит взрослое насекомое. 6. Жизненные циклы, в которых чередуются полове и бесполое размножение, или жизненные циклы с полиэмбрионией. Характерны для многих наездников. Задание для самостоятельной работы: оцените биологические преимущества и недостатки двух типов развития насекомых: гемиметабоии и голометаболии. ТЕМА 3.81 ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ НАСЕКОМЫЕ
Многие насекомые освоили паразитический образ жизни. Изучение паразитических насекомых демонстрирует многообразие проявлений паразитизма у различных представителей и адаптационные возможности насекомых. Экологические характеристики паразитизма как образа жизни включают характеристики:
| |||||||||||||||||||||||||