Курс лекций по зоологии. Курс лекций РостовнаДону 2010 южный федеральный университет
 Скачать 7.18 Mb.
|
|
Покровы. Общая характеристика покровов членистоногих представолена в разделе 3.52. К этой характеристике можно добавить, что у открыточелюстных насекомых наиболее полно развита эпикутикула, несущая липопротеиновые комплексы и воскоподобные вещества, что, как уже несколько раз отмечалось, препятствует испарению воды из организма. У насекомых на поверхности кутикулы расположены выросты - волоски, щетинки, чешуйки. Обычно они соединены с поверхностью тела подвижно. Каждое такое образование являются продуктом деятельности одной клетки эпителия. Эти структуры могут быть чувствующими, ядовитыми, нести другие функции. Окраска насекомых определяется во-первых, наличием в покровах пигментов, а во-вторых, структурой покровов, а точнее - преломлением лучей света на тех или иных участках покровов. Примером такой окраски является металлический блеск, характерный для многих видов жуков и других насекомых Этот тип окраски называется оптическим. Что касается роли окраски в жизни насекомых, то она не отличается от роли окраски в жизни других животных и может быть покровительственной (зеленые кузнечики среди травы, вспомните также березовых пядениц в различных районах Англии), предостерегающей (обычно сочетание черного с красным или желтым - осы, божьи коровки и др.), сигнальной (разные цветные пятна). В ряде случаев покровительственная окраска сочетается с особенной формой тела животного, что делает его похожим на какой-либо несъедобный объект, например, не веточку, каплю экскрементов, поверхность коры и т.п. Такое явление носит название мимикрии. Что касается предостерегающей окраски, то она может быть видимой постоянно, в других случаях предостерегающие элементы окраски обычно скрыты сложенными крыльями, но предъявляются при приближении врага. Частым типом предостерегающей окраски являются глазчатые пятна, причем предостерегающая роль такой окраски экспериментально доказана в изящных опытах Н.Тинбергена. Некоторые насекомые демонстрируют другой тип мимикрии, подражая не неживому объекту, а живому хорошо защищенному объекту, одним из лучших примеров является сходство совершенно безобидных мух-журчалок с пчелами и осами. Полость тела. Полость тела трахейнодышащих разделена двумя септами на три синуса: перикардиальный, перивисцеральный и периневральный. Пищеварительная система. Питание. Пищеварительная система, с одной стороны, достаточно типична для членистоногих, с другой стороны, у представителей различных отрядов в связи с особенностями питания может характерным образом видоизменяться. Пищеварительная система начинается ротовой полостью, стенки которой образованы верхней губой и совокупностью ротовых конечностей. Как уже указывалось, ротовая полость полглоточником разделена на две части: цибариий и саливарий. Стенки цибария и передней части глотки мышцами соединены со стенками ротовой капсулы, так что образуется глоточный насос, обеспечивающий продвижение пищи в глотку. Особенно мощного развития достигает этот насос у форм, питающихся жидкой пищей. В саливарий открываются протоки трех пар слюнных желез. Каждая из них открывается у основания одной из трех пар ротовых конечностей и соответственно называется мандибулярной, максиллярной и лабиальной слюнными железами. Самой крупной является лабиальная, которая. закладываясь как парное образование, позднее сратстается. По происхождению эти железы являются производными эктодермы и не могут быть призаны гомологами целомодуктов. У части насекомых на личиночной или на взрослой стадии, например, у бабочек, ручейников, сеноедов, некоторых перенчатокрых, лабиальная слюнная железа превращается в прядильную железу, выделяющую паутинную (шелковую) нить, которая используется для сооружения коконов, ловчих сетей, убежищ.. В ротовой полости пища смешивается со слюной. У кровососущих насекомых, как и у остальных кровососов (пиявок, клещей) слюна из ротовой полости в ходе кровососания обязательно поступает в ранку. Слюна кровососов содержит антикоагулянты и - не всегда - обезболивающие вещества. За ротовой полостью лежит глотка, за которой следует передняя кишка. В состав передней кишки входит пищевод, задняя его часть может быть расширена в зоб. У видов. питающихся твердой пищей, передняя кишка заканчивается жевательным желудком, в котором расположены хитиновые зубчики, обеспечивающие дополнительное измельчение пищи. Далее следует средняя кишка, которая часто несет несколько слепых пилорических выростов (2 – 6). В средней кишке происходит переваривание и всасывание пищевых веществ.Пилорические выросты увеличивают рабочий объем и поверхность средней кишки. Напомним, что в кишечнике насекомых, питающихся клетчаткой, поселяются простейшие (и бактерии), способные разлагать клетчатку, сами же насекомые к этому процессу неспособны. Типичным для насекомых образованием является перитрофическеая мембрана, она выделяется стенками средней кишки вокруг содержимого кишечника. Эта структура обеспечивает транспорт ферментов внутрь пищевой массы и продуктов переваривания - в полость кишечника, а также защиту стенки кишечника от механических повреждений. Задняя кишка довольно длинная, может быть подразделена на несколько отделов. У большинства насекомых за счет задней кишки развиваются ректальные железы, участвующие во всасывании воды из содержимого кишечника. Завершается кишечник анусом, приуроченным к тельсону, а так тельсон срастается с одним или несколькими предыдущими снегментами, то анус насекомых оказывается расположенным на последнем сегменте тела. В миксоцеле насекомых лежит жировое тело. Эта структура по функциям близка хлорагогенной ткани кольчатых червей. В нем синтезируются и хранятся различные вещества. Жировое тело является производным целомических мешков, которые закладываются в ходе развития насекомых. Как известно, некоторые насекомые на взрослой фазе не питаются, они используют вещества, накопившиеся в жировом теле на личиночной стадии. Питание такой гигантской группы, как открыточелюстные насекомые, в высшей степени разнообразно. Пожалуй, нет таких веществ животного и растительного происхождения, которые бы не употреблялись в пищу какими-либо насекомыми (тут вспоминается детский стишок "Говорил термит термиту: Ел я все по алфавиту…"). Среди насекомых с одной стороны представлены монофаги, питающиеся только каким-либо одним видом пищи, с другой стороны имеются всеядные насекомые, например, тараканы). Значительное число насекомых питается только растительной пищей: вегетативной массой. плодами, семенами. Обширную, специфическую и крайне важную в природе группу представляют насекомые, питающиеся нектаром (бабочки, часть перепончатокрылых). Можно отметить, что такие виды испытывают недостаток азотистых элементов питания и минеральных солей, так что эти насекомые могут пополнять свой рацион потреблением мочи, жидкого компонента фекалий и трупов, слезной жидкости и даже крови (см. раздел 3.82). Другие группы видов являются хищниками, имеются также копрофаги, виды, питающиеся гниющими веществами. Среди насекомых есть виды, питающиеся малопитательной пищей: перья, рог, воск и т.п. Наконец, часть видов стали паразитами. Дыхательная система. Органы дыхания представлены развитой системой трахей. Трахеи начинаются дыхальцами, которые расположены между передне- и среднегрудью, между средне- и заднегрудью, а также на первых восьми члениках брюшка. Дыхальца снабжены особыми запирательными аппаратами, эти приспособления обеспечивают минимизацию испарения воды с поверхности трахей. Дыхальца ведут в усаженный щетинками атриум, щетинки, расположенные в атриуме защищают дыхательную систему от попадания пылевых частиц и паразитов (но некоторые паразиты все равно туда забираются, вспомните про клеща Varroa, который паразитирует в трахейной системе пчел). От атриумов начинается собственно трахейная система. От каждого дыхальца отходит короткий поперечный канал, все поперечные каналы соединены двумя продольными стволами, лежащими по бокам полости тела (каналы обоих этих типов отсутствуют у прыгающих щетинкохвосток). От этих стволов берут начало более тонкие трахеи, которые многократно ветвятся и опутывают своими разветвлениями все органы. Разветвления заканчиваются концевой клеткой с радиально расходящимися отростками. Эти отростки не имеют хитиновой выстилки, называются трахеолами и могут проникать даже в отдельные клетки тела, так, в крыловых мышцах трахеолы отдают кислород непосредственно в митохондрии. Трахеи возникают как впячивиния эктодермы. Почти на всем своем протяжении (кроме трахеол) трахеи покрыты хитиновой выстилкой со спирально расположенным утолщением. Наличие такого утолщения придает стенкам трахеи эластичность. Хитиновая выстилка трахей не имеет водонепроницаемого слоя. У некоторых насекомых наблюдаются местные расширения трахейной системы - воздушные мешки. Движение газов по трахеям, у мало активных насекомых может проходить путем простой диффузии. В других случаях насекомые совершают специальные дыхательные движения, то есть сжимание и расслабление брюшка. Тогда на начальных участках дыхательной системы перемещение воздуха происходит за счет вентиляции, а в мелкитх разветвлениях трахей и трахеолах - путем диффузии. Воздушные мешки способны сжиматься и расширяться и также участвуют в вентиляции дыхательной системы. Водные насекомые или личинки, обитающие в воде, используют в основном две стратегии получения кислорода: они или поглощают кислород, растворенный в воде, ли дышат атмосферным воздухом. В первом случае, представленном у личинок равнокрылых стрекоз, поденок, ручейников и других - трахейная система является замкнутой, то есть дыхальца отсутсвуют. Кислород диффундирует из воды через тонкие покровы особых придатков брюшка - трахейных жабр, поступает в трахеи и разносится по телу. Однако у этих стрекоз часть кислорода поглощается стенками задней кишки. У личинок разнокрылых стрекоз поглощение кислорода из воды происходит происходит только стенками задней кишки. У водных личинок с тонкими покровами какое-то количество кислорода поглощается через покровы. Некоторые водные личинки насекомых, обитающие в воде с низким содержанием кислорода (комары хирономиды), содержат в гемолимфе гемоглобин, обеспечивая себя запасом кислорода. Если для дыхания используется атмосферный воздух, то личинки имеют дыхальца, число которых обычно уменьшено до 1 – 2, а сами дыхальца расположены на конце дыхательной трубки. Такие дыхательные трубки распространены очень широко, примерами могут быть личинки плавунцов, мух-львинок. Сходные образования характерны и для некоторых взрослых насекомых (водяные скорпионы). Обладатели дыхательные трубок периодически поднимаются к поверхности воды за порцией воздуха. Личинки листоеда радужницы прикрепляются к стеблям водных растений и вводят в растение задний конец тела с дыхальцами, так что кислород поглощается из воздухлносных каналов растений. Все взрослые насекомые, обитающие в воде, имеют открытую трахейную систему и периодически поднимаются к поверхности для обновления запаса воздуха. У жуков плавунцов надкрылья и дорзальная поверхность тела имеют такую форму, что между ними оказывается полость. Дыхальца их переместились на спинную сторону и открываются в эту полость. При подъемах жука к поверхности запасание воздуха происходит в этой полости. Запас воздуха может формироваться на густых несмачивающихся волосках. расположенных на брюшной стороне тела (жуки водолюбы). У этих же жуков часть воздушного запаса находится под надкрыльями и дыхальца у них, как и у плавунцов, открываются на спинной стороне тела. У клопов гладышей для запасания воздуха служат две бороздки, расположенные на брюшной стороне и ограниченные несмачивающимися волосками, дыхальца у них открываются на брюшной стороне тела. Подчеркнем еще раз: трахейная дыхательная система не обеспечивает собственно процесс дыхания, то есть поглощения кислорода и удаление углекислого газа, дыхательная система такого типа обеспечивает только транспорт газов, газообмен осуществляется непосредственно в тканях. Кровеносная система. Кровеносная система насекомых не несет функции транспортировки газов и развита сравнительно слабо. В брюшке над кишечником лежит длинное трубковидное сердце. От переднего конца сердца отходит короткая головная аорта, которая заканчивается отверстием в районе мозга. Сзади сердце замкнуто, но у поденок от заднего конца сердца отходит три сосуда к хвостовым нитям. Само сердце поделено на несколько камер (от 1 до 12, чаще всего на 8), часть камер расположена в груди, остальные - в брюшке. Каждая камера снабжена парой боковых остий. От сердца к стенке тела тянутся парные крыловидные мышцы, которые своим сокращением расширяют полость сердца (диастола). В стенке сердца имеются мышечные волокна, при сокращении их происходит систола. Сердце окружено участком полости тела (перикардиальным синусом), который отделен от остальной полости тела тонкой перфорированной перегородкой - верхней диафрагмой. Аналогичная перегородка имеется и в нижней части тела, под кишечником. Совместная работа сердца и диафрагм обеспечивает циркуляцию гемолимфы. Когда сокращаются крыловидные мышцы, верхняя диафрагма опускается, объем перикардиального синуса увеличивается. Гемолимфа устремляется в его полость и через остии поступает в сердце. При систоле гемолимфа выходит из сердца, поступает в головную аорту. из которой и изливается в полость тела. Движения нижней диафрагмы создает ток гемолимфы к заднему концу тела. На заднем конце тела кровь также за счет движений нижней диафрагмы перегоняется в перикардиальный синус. Еще Мальпиги в 1669 г. наюлюдал обратное движение крови в сердце гусеницы тутового шелкопряда. Оказалось, что у бабочек. перепончатокрылых, двукрылых и жуков характерна периодическая смена тока крови. Частота сердечных сокращений во-первых, различна у разных видов, во-вторых, у одного и того же вида неодинакова в состоянии покоя (у бражника-языкана 10 - 12 сокращений в минуту) и в полете (у него же - более 75 сокращений). Зависит частота пульсации и от физиологического состояния, различаясь, например, у гусениц (у сиреневого бражника в разных возрастах - 80 - 140 сокращений в минуту) и куколок (у него же - 10 сокращений). В определенных участках тела, у оснований различных выростов (конечности, усики, крылья, церки, челюсти) расположены дополнительные мускулистые ампуловидные сердца. Эти дополнительные сердца анатомически не связаны с сердцем или аортой, кровь в них поступает из полости тела. От таких дополнительных сердец отходят в соответствующий орган небольшие сосуды, сокращения стенок дополнительных сердец обеспечивают поступление крови в органы. Выделительная система. Органы выделения представлены мальпигиевыми сосудами, впадающими в кишечник на границе средней и задней кишки. Как и всех трахейнодышащих, мальпигиевы сосуды насекомых имеют эктодермальное происхождение. Их количество колеблется от 2 до 200 и более или менее постоянно в пределах одной систематической группы. Продукты обмена из гемолимфы поступают в полость мальпигиевых сосудов. В полости сосудов образуется трудно растворимая мочевая кислота, ее кристаллы сразу начинают выпадать в осадок. Освобожденная вода всасывается стенками мальпигиевых сосудов и поступает обратно в гемолимфу. Однако основные процессы поглощения воды, а также некоторых молекул и ионов проходят в задней кищке, участки которой специализированы для этих процессов (такие участки получают название ректальных желез). Кристаллы мочевой кислоты выводятся наружу вместе с экскрементами. Деятельность мальпигиевых желез обеспечивает процесс выделения и одновременно - экономию воды. В выделении участвует и жировое тело: в его клетках откладываются кристаллы молочной кислоты. Жировое тело функционирует как почка накопления, накопленная в нем мочевая кислота из обмена веществ устраняется, но из организма не выводится. По бокам сердца многих насекомых расположены группы нефроцитов, эти клетки способны поглощать твердые частицы, оказавшиеся в гемолимфе. Видоизменными участкми жирового тела являются органы свечения. Хитиновая кутикула над такими участками прозрачна. Свечение обеспечивается при окислении особого вещества люциферина в присутствии кислорода ферментом люциферазой. Ранее было показано, что у многоножек имеются лабиальные железы, представляющие собой видоизмененные целомодукты. Такие же структуры имеются и у части скрыточелюстных насекомых. Из открыточелюстных насекомых лабиальные железы характерны только для прыгающих щетинкохвосток и чешуйниц. NB! Эти лабильные железы не следует путать с лабиальными слюнными железами. Втяжные пузырьки. У основания всех или только некоторых грифельков прыгающих шетинкохвосток и чешуйниц расположены втяжные пузырьки, причем в некоторых случаях не одна, а две пары пузырьков на сегмент.. У всех остальных открыточелюстных насекомых втяжных пузырьков нет. Относительно щетинкохвосток и чешуйниц показано, что эти пузырьки служат для поглощения воды с влажной поверхности. Нервная система. . Нервная система высоко развита и специализирована. Нервная система включает головной мозг, подглоточный ганглий и ганглии брюшной нервной цепочки. Головной мозг в свою очередь включает протоцеребрум (иннервирует глаза), дейтоцеребрум (иннервирует антеннулы) и тритоцеребрум (иннервирует верхнюю губу, лобный склерит и мышцы-расширители глотки). Протоцеребрум и дейтоцеребрум относятся к акрону (и иннервируют производные акрона), тритоцеребрум относится к первому сегменту (интеркалярному), он развит у насекомых сравнительно слабо в связи с редукцией у трахейнодышащих антенн. В головном мозгу открыточелюстных насекомых сильно развиты выросты протоцеребрума - грибовидные тела, которые являются ассоциативными центрами и сильнее всего развиты у насекомых со сложным поведением. Подглоточный ганглий имеет сложный состав и иннервирует все три пары челюстей. Далее располагаются три ганглия грудных сегментов. Количество брюшных ганглиев варьирует, наиболее полное их число - 11 - наблюдается на самых ранних стадиях эмбриогенеза тараканов, медведок, жуков. Однако в дальнейшем происходит концентрация брюшных ганглиев, так что у взрослых насекомых не встречается более 8 ганглиев, причем последний из них у всех насекомых образован слиянием трех или четырех ганглиев. Вообще-то у насекомых по сравнению с другими членистоногими тенденция к слиянии. ганглиев выражена не так сильно, тем не менее, достаточно часто возникают общие грудные и брюшные ганглиозные массы, а в наиболее продвинутых случаях формируется общпя нервная масса в груди, в брюшко в этом случае заходят только нервы. Подобного рода случаи концентрации ганглиев брюшной нервной цепочки так же, как и у других членистоногих обычно характерны для форм с укороченным тело и/или уменьшенным числом сегментов. У насекомых имеются нервные центры, регулирующие деятельность внутренних органов, совокупность нервов, отходящих от этих центров к внутрениим органам, составляет висцеральную нервную систему. |