Курс лекций по зоологии. Курс лекций РостовнаДону 2010 южный федеральный университет
 Скачать 7.18 Mb.
|
|
Движение. Описанный выше механизм работы амбулакральных ножек (вытягивание, прикрепление, подтягивание, отцепление, втягивание) обеспечивает передвижение подвижных видов иглокожих (исключением являются офиуры, у которых апбулакральные ножки у большинства видов участия в движении не принимают). Работа амбулакральных ножек четко скоординирована. В ходе движения 1 или 2 луча являются ведущими, что обеспечивает движение в избранном направлении. У офиур и морских ежей движения осуществляются также за счет взаимного перемещения скелетных элементов, соединенных суставами. Пищеварительная система. Питание. Пищеварительная система в большинстве случаев сквозная (не имеют анального отверстия офиуры и некоторые виды морских звезд). У морских лилий, морских ежей и голотурий имеется довольно длинная кишка, которая образует петли, небольшое расширение кишечника, обозначаемое как желудок, встречается лишь у части голотурий. У морских звезд и офиур пищеварительная система имеет вид короткой трубки, тянущейся от оральной стороны до аборальной. Для иглокожих, относящихся к двум этим группам характерно наличие заметно расширенного желудка, лежащего в центральной области тела. У морских звезд, кроме того, имеются печеночные выросты, отходящие в числе двух в каждый луч. Питание охарактеризовано отдельно для каждой группы. Дыхательная система. Поглощение кислорода осуществляется поверхностью амбулакральных ножек, а также многочисленными кожными выростами, у разных групп эти выросты имеют несколько различное строение и расположение. У офиур функцию дыхания выполняют мешковидные кожные выросты, начинающиеся на оральной стороне тела и глубоко вдающиеся внутрь общей полости тела. Особым образом устроена дыхательная система голотурий. Выделительная система. Основным продуктом азотистого обмена у иглокожих является аммиак, который выделяется через наиболее тонкие участки стуенки тела. Другие азотсодержащие соединения поглощаются амебоидными клетками - целомоцитами, свободно взвешенными в полости тела, кровеносной системе, псевдогемальной системе, амбулакральной системе. Захватив вещества, полежащие удалению, эти клетки подходят к тонким участкам покровов и самостоятельно выходят наружу. В других случаях такие клетки, наполненные экскретами, образуют скопления в соединительной ткани разных участков тела, где и находятся пожизненно. Половая система и размножение. Большинство иглокожих раздельнополо. Половая система расположена на аборальной стороне тела. У большинства групп половая система имеет радиальное строение и включает кольцевой половой столон (генитальный тяж), с которым связаны половые железы. Половой столон лежит в обособленном участке полости тела - кольцевом генитальном канале. Половые железы открываются наружу короткими половыми протоками. У офиур половые железы открываются не прямо наружу, а в тонкостенные бурсы. У голотурий половая железа непарная. Оплодотворение наружное. Заб.ота о потомстве выражена у небольшого числа видов. Развитие. Дробление у иглокожих полное, радиальное, в результате дробления формируется бластула, претерпевающая инвагинацию. Далее следует формирование вторичного рта и ануса (см. раздел 3.23). После завершения этого процесса вторичный рот личинок оказывается расположенным на переднем конце тела - аборальном полюсе, а анальное отверстие - на заднем конце тела - оральном полюсе. Синхронно проходит энтероцельное формирование целомических структур. Особенностью формирования целомических образований у иглокожих является то, что первоначально возникает один целомический зачаток, который затем делится на два: правый и левый. Остальные две пары целомических зачатков возникают в результета перешнуровки тех двух целомических мешочков, которые возникли первыми. Развитие трех пар целомических зачатков, связь протоцеля с внешней средой за счет развития поры, связь мезоцеля с системой амбулакральных ножек - все это сходно с формированием целомических структур у полухордовых. В результате этих процессов формируется личинка, носящая общее название - диплеврула. Для диплеврулы характерно наличие билатеральной симметрии, переднее положение рта, заднее положение ануса, наличие трех пар целомических мешков (протоцеля, мезоцеля и метацеля). Личинки иглокожих разных классов имеют специфические особенности, вследствие чего обозначаются разными названиями. При осаждении личинок на субстрат происходит метаморфоз. Совокупность данных сравнительной анатомии, палеонтологии и эмбриологии позволяет сделать вывод, что в ходе исторического развития иглокожих перестройка организации происходила в связи с переходом свободно плавающих предковых форм к прикрепленному образу жизни. У современных иглокожих процессы метаморфоза всегда проходят сложно и у представителей разных классов различным образом. В самом общем виде эти процессы сводятся к следующему. 1. При осаждении на субстрат прикрепление совершается аборальным полюсом. Очень симптоматично, что личинки некоторых морских звезд проходят в своем развитии прикрепленную стадию. 3. Вследствие того, что прикрепление совершается аборальным полюсом, рот личинки (это уже вторичный рот!) перемещается на задний конец тела, который теперь становится верхним полюсом животного. 4. Анальное отверстие сдвигается в сторону, следствием этого становится приобретение кишечником петлеобразной формы и приобретение животным вторичной билатеральной симметрии. 5. Происходят перестройки целомических закладок (описаны ранее). За счет формирования амбулакральной системы устанавливается очень совершенная пятилучевая симметрия, а исходная билатеральная симметрия личинки (первичная билатеральная симметрия) утрачивается. Яйцо иглокожих чаще всего содержит малое количество желтка. Их таких яиц вылупляются планктотрофные личинки, которые ведут свободные образ жизни в течение нескольких недель или месяцев. Реже яйца содержат большое количество желтка, тогда личинки являются лецитотрофными, период их свободной жизни значительно короче и не превышает месяца. У морских звезд, морских ежей и офиур в тело взрослого животного превращается небольшая часть личинки, остальная же часть личинки атрофируется (некротический метаморфоз). У голотурий атрофии подвергается сравнительно небольшая передняя часть личинки, из остальной части строится тело взрослого организма, причем без особо сильных изменений организации личинки, в том числе ось личинки сохраняется как ось тела взрослого животного. В дальнейшем тексте курса лекций метаморфоз представаителей отдельных классов обсуждаться не будет. Регенерация. Это явление широко представлено у различсных иглокожих. В некоторых случаях способность к регенерации заходит так далеко, что приводит к бесполому размножению. Как было указано ранее, тип Иглокожих делится на два подтипа Пельматозои (Pelmatozoa) иЭлеутерозои (Eleutherozoa). Пельматозои являются более древней группой иглокожих. К этому подтипу относится 5 классов, из которых только класс Морские лилии представлен в современной фауне. Представители четырех ископаемых классов позволяют судить об эволюционном развитии иглокожих. Пельматозои чаще ведут (вели) прикрепленный образ жизни, реже - свободный образ жизни. К субстрату тело этих животных обращено аборальной стороной. Рот и анальное отверстие находятся (находились) на оральной стороне, обращенной в толщу воды. Тело мешковидное, шаровидное или в форме цветка. Скелет развит хорошо. Амбулакральная система не служит для движения. Элеутерозои - это высшие свободноподвижные иглокожие. Тело звездообразной, шаровидной или червеобразной формы. Скелет есть вседа, но степень его развития различна. Ротовое и анальное отверстия находится на противоположных сторонах или – у червеобразных животных - концах тела. Амбулакральная система в большинстьве случаев служит для движения, в некоторых случаях эта двигательная функция амбулакральной системой утрачена. Представления о происхождении иглокожих представлены в разделе 3.92. ТЕМА 3.86 ПОДТИП ЭЛЕУТЕРОЗОИ (ELEUTHEROZOA) КЛАСС МОРСКИЕ ЗВЕЗДЫ (ASTEROIDEA)
Этимология. Название происходит от двух греческих слов - звезда и иeidos - форма. Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Морские звезды, как и все иглокожие, обитают только в морях. Они подвижны, ползают по дну. Большая часть видов распространена на сравнительно небольших глубинах. Самые маленькие виды имеют диаметр менее 2 см, самые большие - около 1 м, средние размеры звезд составляь 12 – 24 см. Специфическая форма тела определила название этой группы: тело включает центральный диск и отходящие от него лучи. Огромное большинство морских звезд имеет 5 лучей, однако представители семейства "солнечные звезды" имеют до 40 лучей. Лучи морских звезд оканчиваются широким основанием, постепенно переходя в диск. У представтелей одного рода - Culcita - лучи очень короткие, так что тело звезды выглядит как пятиугольник. Количество современных видов оценивается в 1500. Внешнее строение. Морские звезды ползают на оральной стороне тела, которая обращена к субстрату. В центре этой стороны размещается рот. Посередине оральной стороны тела каждого луча тянется амбулакральная борозда, в которой находятся амбулакральные ножки. Края амбулакральной борозды защищены иглами, а изнутри амбулакральная борозда выстлана довольно крупными амбулакральными скелетными пластинками, эти пластинки продырявлены отверстиями через которые проходят амбулакральные ножки. Сторона тела, обращенная от субстрата, называется аборальной. В центре ее находится плохо заметное анальное отверстие (у части морских звезд его нет). В одном из интеррадиусов аборальной стороны тела расположена мадрепоровая пластинка, которая обычно отличается по форме от соседних скелетных пластинок и, как уже указывалось, прободена отверстиями. У немногочисленных видов морских звезд мадреповые пластинки расположены во всех интеррадиусах. Как правило, наружная поверхность тела покрыта иглами или бугорками, редко эта поверхность гладкая. Покровы. Строение покровов морских звезд не отличается от того, что было описано ранее, в общей характеристике типа. Скелет. В окончательно сформированном виде скелетные пластинки морских звезд представляют собой крупные тельца различной формы, расположенные упорядоченно и неподвижно соединенные между собой. Для части морских звезд зарактерны специфические скелетные элементы - паксиллы. Эти сложные миниатюрные скелетные образования напоминают грибок с ножкой, по краю "шляпки" расположены игольчатые структуры. Паксиллы располагаются на аборальной стороне тела так, что края "шляпок" смыкаются между собой, а между "грибками" на поверхности покровов расположены тонкие выросты - жабры. Педицеллярии. Педицеллярии морских звезд включают два элемента, подвижно соединенных между собой, так что педицеллярия в целом напоминате щипцы или ножницы. Оба элемента на своей внутренней поверхности несут шипы. Некоторые педицеллярии расположены на стебельке, другие являются сидячими. Размеры педицеллярий микроскопические. Расположены педицеллярии на аборальной стороне тела, иногда они рассеяны по все поверхности тела, в других случаях - сгруппированы. Значение педицеллярий описано в общем очерке организации иглокожих. Общая полость тела. Устроена по общему для иглокожих типу. Амбулакральная система. Приведенное ранее описание амбулакральной системы основано на строении амбулакральной системы именно морских звезд. К этому описанию можно добавить следующее. Для немногочисленных видов морских звезд характерно наличие мадрепоровых пластинок во всех интерадиусах. У тех видов морских звезд, которые обитают на илистых грунтах, амбулакральные ножки не имеют присосок. По ходу кольцевого канала амбулакральной системы, в интеррадиусах расположены небольшие тельца - так называемые Тидемановы органы, которые представляют собой лимфатические образования, в этих органах происходит разрушение бактерий и других нежелательных частиц, которые поступают в систему вместе с морской водой. У многих морских звезд в кольцевой канал открываются в интеррадиусах сравнительно крупные мешковидные образования - полиевы пузыри, являющиеся резервуарами амбулакральной жидкости. Движение. Осуществляется только с помощью амбулакральных ножек. За счет очень прочного прикрепления присосок ножек морские звезды могут взбираться по камням или даже по вертикальным стенкам аквариума. Те морские звезды, которые обитают на илистых грунтах и амбулакральные ножки которых не имеют присосок, при передвижении опираются на вытянутые и заостренные кончики ножек, поддерживаемые в таком состоянии гидравлическим давлением. Передвигаются морские звезды с небольшой скоростью. Эти животные, будучи перевернуты, способны возвращаться в правильное положение за счет фиксации кончиков одного или двух лучей на субстрате и последующим их передвижением под перевернутый диск. Наконец. часть морских звезд способна изгибать свое тело в форме арки. Такую позу звезды занимают над двустворчатым моллюском, в ходе поедания последнего. Перигемальная (псевдогемальная) система. Как уже указывалось ранее, только у морских звезд перигемальная система имеет продольную перегородку, состоящую из двух слоев целомического эпителия. В остальном перигемальная система устроена типичным образом. Пищеварительная система. Питание. Пищеварительная система начинается ртом, расположенным в центре оральной стороны тела, и заканчивается анальным отверстием, расположенным в центре аборальной стороны тела. Как уже указывалось, у части видов звезд анальное отверстие отсутствует. Рот открывается в короткий пищевод, за которым следует крупный желудок, подразделенный на кардиальный и пилорический отделы. В пилорический отдел желудка открываются открываются печеночные выросты, которые по два расположены в каждом луче. Аборально от пилорического желудка отходит короткая кишка, котороая открывается анальным. Эта часть кишечника несет несколько карманообразных выпячиваний. Стенки пищеварительного тракта выстланы мерцательным гастродермисом, биение ресничек обеспечивает передвижение пищевых масс. Железистые клетки встречаются на всем протяжении пищеварительного тракта, но преобладают в пилорическом отделе желудка и печеночных выростах. Пищеварение главным образом внеклеточное. Всасывание продуктов переваривания пищи осуществляется преимущественно в печеночных выростах. Для многих видов морских звезд характерна способность выворачивать наружу кардиальный отдел желудка, захватывая при этом пищу. Пищеварение частично происходит в таком вывернутом желудке, переваренные структуры поступают в пилорическую часть желудка и печеночные выросты. По завершении процесса желудок, конечно, втягивается в тело. Морские звезды питаются живыми организмами и падалью. В рационе преобладают мало подвижные виды: другие иглокожие, моллюски, усоногие раки, но возможен захват и подвижных ракообразных, и рыб. Степень пищевой специализации разных видов неодинакова. Многие виды звезд питаются двустворчатыми моллюсками: звезда или приоткрывает створки за счет прикрепления амбулакральных ножек к створкам моллюска и растягивания створок или использует естественную щель между створками. В любом случае в узкую щель протискивает вывернутый желудок, и моллюск переваривается в его собственной раковине. В ряде случаев такие морские звезды выступают вредителями устричных банок. Некоторые морские звезды питаются губками (редкий случай), гидроидными и коралловыми полипами. Печальную известность получила тихоокеанская звезда терновый венец Acanthaster planci, котороая активно питается коралловыми полипами и уничтожила в отдельных местах коралловые рифы. Немногочисленные виды морских звезд питаются мелкодисперсной пищей, частичко которой осаждаются на повержности ее тела. Такие частички склеиваются слизью и биением ресничек подгоняются ко рту. Некоторые виды морских звезд "расстилают" свой желудок по поверхности субстрата и переваривают попавшиеся органические структуры. Дыхательная система. Поглощение кислорода осуществляется поверхностью амбулакральных ножек. Специализированные органы дыхания у морских звезд имеют вид небольших тонкостенных выростов, в которые заходит участки общей полости тела. Эти образования расположены на аборальной поверхности тела под "шляпками" паксилл. Кровеносная система. Кровеносная система морских звезд устролена по общему для иглокожих типу. Осевой комплекс органов. Приведенное ранее описание осевого комплекса органов основано именно на строении осевого комплекса органов морских звезд. Можно только добавить, что те виды морских звезд, которые имеют мадрепоровые пластинки во всех интеррадиусах, соответственно имеют столько же осевых комплексов органов. Выделительная система. Выделительная система морских звезд не имеет каких-дибо заслуживающих упоминания особенностей, отличающих ее от общего типа выделительной системы иглокожих. Нервная система и органы чувств. Нервная система морских звезд имеет типичное строение, но характеризуется слабым развитием аборальной нервной системы. На концах лучей морских звезд расположены глазные пятна, каждое из которых включает несколько десятков простых глазков. Вершины лучей морских звезд обычно отогнуты, поэтому глаза оказываются направленными вперед, в стороны или назад, а не к субстрату. По всей поверхности тела разбросаны одиночные сенсорные клетки, наиболее густо они расположены на на присосках амбулакральных ножек. |