Курс лекций по зоологии. Курс лекций РостовнаДону 2010 южный федеральный университет
 Скачать 7.18 Mb.
|
|
Этимология. Название происходит от двух греческих слов echinos - еж иeidos - форма. Образ жизни, размеры, количество видов. Морские ежи, как и все иглокожие, обитают только в морях, преимущественно на небольших глубинах. Они живут на поверхности дна, причем так называемые "правильные" морские ежи обитают на твердых грунтах, на кораллах, а так называемые "неправильные" морские ежи селятся на мягких грунтах или внутри них. Средние размеры морских ежей (диаметр) составляют от 6 до 12 см, самый мелкий вид имеет диаметр 7 мм самый крупный вид имеет диаметр 36 см. В современной фауне насчитывается около 950 видов морских ежей. Внешнее строение. Панцирь. Как уже упоминалось выше, среди морских ежей представлены правильные и неправильные. Правильные морские ежи имеют форму тела, близкую к сферической или полусферической и, как правило, длинные иглы. Тело правильных морских ежей покрыто панцирем, состоящим из неподвижно соединенных между собой крупных скелетных пластинок. Этот панцирь занимает не всю поверхность тела: центральная часть нижней стороны тела представлена мягкой кожей - этот участок поверхности называется перистомиальное поле или перистом. В центральной части верхней стороны тела также находится участок мягкой кожи, лишенной сплошного панциря, этот участок называется перипрокт. Площадь перистома заметно больше площади перипрокта. В центре перисмтома расположено ротовое отверстие. Перистом несет на себе 5 пар видоизмененных амбулакральных ножек, окружающих рот, и 5 пар кустистых жабр. На поверхности перистома располагаются небольшие иглы и педицеллярии. Вокруг ротового отверстия имеется околоротовой кожный валик. Выше указывалось, что перипрокт лишен сплошного панциря, однако в кожу этой зоны впаяны многочисленные мелкие скелетные пластинки, на них сидят мелкие иглы и педицеллярии. Анальное отверстие расположено несколько эксцентрично и находится на вершине небольшого анального бугорка. Перипрокт окружен кольцом из 5 крупных скелетных пластинок пятиуголной формы. На каждой из них открывается отверстие половой железы, поэтому эти пластинки называются генитальными. Одна из генитальных пластинок является одновременно и мадрепоровой пластинкой. Генительные пластинки завершают собой ряды интерамбулакральных пластинок. Между генитальными пластинкам и расположены 5 более мелких окулярных пластинок, они завершают собой ряды амбулакральных пластинок. Панцирь морских ежей состоит из 20 рядов пластинок, залегающих под наружным эпителием. Каждый ряд пластинок проходит по меридиану между перистомом и перипроктом. Ряды пластинок группируются по два так, что рядом расположены два ряда более мелких продырявленных амбулакральных пластинок, а соседствуют с ними два ряда более крупных пластинок, не имеющих отверстий, эти последние называются интерамбулакральными пластинками. Вся поверхность ежа оказывается разделенной на 10 секций: 5 секций, состощих из амбулакральных пластинок, соответствуют радиусам, 5 секций, состоящих из интерамбулакральных пластинок, - интеррадиусам. Интеррадиусы шире радиусов. Форма пластинок пятиугольная, расположены они так, что граница между разноименными рядами слабо извилистая. а между одноименными - зигзагообразная. Амбулакральные пластинки пронизаны парными порами, через которые проходят двойные каналы амбулакральных ножек. Амбулакральные ножки морских ежей расположены на всем протяжении радиусов: от перистома до перипрокта. Это означает, что практически вся поверхность тела морских ежей, кроме перипрокта, соответствует оральной поверхности других иглокожих. Для понимания этого можно представить себе морскую звезду, лучи которой загнуты вверх и соединяются на аборальном полюсе, у получившегося таким образом шара вся поверхность оральная. Тело неправильных морских ежей сплющено вдоль орально-аборальной оси и по форме напоминает яйцо или плоский диск, некоторые виды имеют сердцевидную форму. Вследствие уплощения тела у неправильных морских ежей образуется экваториальный ободок. Анальное отверстие этих ежей более или менее сильно смещается к этому ободку. Ротовое отверстие неправильных морских ежей у части видов занимает типичное положение в центре оральной стороны, но у некоторых видов смещается в направлении, противоположном тому, в котором смещалось анальное отверстие. Вследствие уплощения тела, изменения положения анального (и ротового отверстия, если оно смещено) неправильные морские ежи приобретают третичную билатеральную симметрию. Эта симметрия является не только внешней, но и функциональной: неправильные морские ежи движутся так, что анальное отверстие оказывется сзади, а противоположный конец тела оказывается передним. У неправильных морских ежей нижняя и верхняя поверхности тела отличаются друг от друга и строением и функциями. Билатеральное расположение получают и ряды амбулакральных ножек. Иглы. Замечательной особенностью морских ежей являются иглы. У большинства видов иглы полые, но у представителей двух семейств - плотные. Размеры и форма игл отличаются у разных групп и представителей, а также у одного и того же животного на разных участках тела. В общем можно выделять крупные первичные иглы, не покрытые эпидермисом, и более мелкие вторичные иглы, покрытые эпидермисом. У правильных морских ежей иглы большей частью длинные, твердые и острые. У неправильных морских ежей иглы всегда мелкие, нежные и гибкие. Каждая игла соединена со скелетной пластинкой шарнирным соединением - суставом. На поверхности скелетной пластинки находится бугорок, а в основании иглы располагается впадина. Скелетная пластинка и основание иглы соединены футляром, состоящим из двух слоев, футляр этот снаружи, конечно, одет эпидермисом. Наружный футляр представлен мышцами, сокращение этих мышц обеспечивает движение иглы. Внутренний футляр состоит из соединительной ткани. Как уже уцказывалось, у иглокожих соединительная ткань легко меняет свою консистенцию, изменение соединительной ткани до жесткого состояния обеспечивает фиксацию иглы в определенном положении. Иглы правильных морских ежей выполняют функцию движения и защиты. Участие игл в движении выражается в поднимании тела ежа над субстратом и в отталкивании: ежи "шагают" на своих иглах. Педицеллярии. Педицеллярии морских ежей расположены на всей поверхности тела и характеризуются наличием стебелька. Характерно, что каждый вид морских ежей обладает педицелляриями нескольких типов, которые различаются по длине, количеству и форме створок (впрочем, в большинстве случаев педицеллярии морских ежей несут три створки), а также функциями. Ранее уже упоминались основные функции педицеллярий: для защиты от различных мелких животных, в том числе и от оседающих личинок, для очистки поверхности тела (педицеллярии разрушают разрушают разные осевшие комочки на мелкие частицы, которые затем удаляются биением ресничек эпителия) для ловли мелких объектов питания - все эти функции реализуются у морских ежей. У каждого вида морских ежей имеется по крайней мере один тип ядовитых педицеллярий. У таких педицеллярий ядовитые железы расположены у основания створок. В некоторых случаях количество ядовитых педицеллярий очень велико, и они покрывают практически всю поверхность тела ежа. Защитные реакции. Ядовитость морских ежей. У большинства правильных морских ежей иглы острые, сама острота этих игл обеспечивает защиту от хищника, пытающегося схватить морского ежа. Иглы ежей, относящихся к роду Diadema, остры, как швейные иглы, а еж еще и угрожающе шевелит ими. Внутри полых игл находится вещество, раздражающее кожу или слизистую врага. Иглы, вонзаясь, легко обламываются, и таким образом враг морского ежа получает как механическую так и химическую травму. Защитные реакции морских ежей включают и воздействие ядовитыми, а не только раздражающими субстанциями. Как уже указывалось выше, часть педицеллярий каждого вида этой группы иглокожих является ядовитыми. Педицеллярии короче игл, поэтому при защите иглы отводятся в стороны, чтобы дать возможность педицелляриям функционировать. При контакте с каким-либо животным створки ядовитой педицеллярии раскрываются, фиксируются в раскрытом положении и прокалывают кожу жертвы или врага. Выделяемый яд оказывает парализующее действие на мелких животных и вызывает болезненное воздействие на крупных. Движение. Участие игл панциря было описано ранее. В движении принимают участие и амбулакральные ножки, которые действуют таким же образом, как и у морских звезд. У правльных морских ежей не выражена переднее-задняя полярность, они могут двигаться в любом направлении,ведущим может оказаться любой радиус. Неправильные морские ежи, как уже указывалось, характеризуются наличием переднего и заднего полюсов. Некоторые морские ежи способны сверлить субстрат своим челюстным аппаратом, особенно многочисленны такие мверлящие ежи на коралловых рифах. Покровы. Строение покровов морских ежей не отличается какими-либо специфическими особенностями. Эпидермис, в том числе и покрывающий иглы, носит ресничный характер. Лишь у одной группы (так называемые "карандашные" морские ежи) эпидермис стирается с поверхности их длинных и толстых игл. Полость тела. Устроена так же, как и у морских звезд, обширная, занимает около ¾ общего объема тела. Амбулакральная система. Общая схема амбулакральной системы морских ежей очень сходна с тем, что мы видели у морских звезд. Мадрепоровая пластинка расположена неподалеку от анального отверстия, напомним, что эта плстинка одновременно несет отверстие половой железы. Каменистый канал спускается к оральной поверхности, где образует кольцевой канал, от которого отходят радиальные каналы, а от них - в свою очередь - амбулакральные ножки с ампулами и присосками. Полиевы пузыри у мсорских ежей отсутствуют. Каждый радиальный канал заканчивается небольшим терминальным щупальцем. Тем не менее, по некоторым признакам амбулакральная система морских ежей отличается от амбулакральной системы морских звезд. к этим отличиям относятся: 1. Амбулакральная борозда морских ежей замкнута в канал (как у офиур и голотурий). 2. Отсутствуют полиевы пузыри. 3. Каналы амбулакральных ножек проходят сквозь амбулакральные скелетные пластинки. 4. Амбулакральную ножку с ампулой связывает не один канал, а два. 5.Амбулакральные ножки внутри частично разделены септой на две части, каждая из этих частей связана с ампулой своим каналом. 6. Амбулакральные ножки морских ежей длинные, длиннее игл (это не мешает части ежей в дополнение к длинным ножкам иметь и короткие) Перигемальная (псевдогемальная) система. Главной особепнностью этой системы у морских ежей является наличие только радиальных каналов. Пищеварительная система. Питание. Пищеварительная система морских ежей сквозная. Начинается она ртом, за которым следует глотка и пищевод. Пищевод впадает в кишечник, который образует два кольца вокруг полости тела, причем эти кольца закручены в противоположных направлениях. Затем следует прямая кишка, открывающаяся анальным отверстием. Некоторые авторы первое из колец называют желудком. В этом первом кишечном кольце (желудке) происходит как внеклеточное, так и внутриклеточное пищеварение. Во втором кишечном кольце происходит внутриклеточное пищеварение. У морских ежей в состав кишечника входит сифон - трубка, которая берет начало от пищевода, идет параллельно кишечнику (желудку) и впадает в него у основания второго кишечного кольца. В этом сифоне никогда не находят пищи, только воду. Предполагается, что сифон может выполнять одну из двух функций (а может быть, и обе): 1. удаление из пищевых масс лишней воды, что, вероятно, обеспечивает повышение концентрации ферментов в первом кишечном кольце (желудке), где происходит полостное пищеварение; 2. участие в дыхании. Очень важной особенностью пищеварительной системы морских ежей является наличие у них особого челюстного аппарата - Аристотелева фонаря (отсутствует у большинства неправильных морских ежей). Это орган состоит из 25 скелетных пластинок, соединенных мышцами. Пять из этих пластинок - зубы - длинные, похожи на долото, эти зубы окружают рот. Мышцы Аристотелева фонаря выдвигают и втягивают зубы и в целом фонарь, а также обьеспечивают движение фонаря в горизонтальной плоскости. Движения зубов и фонаря позволяют ежам скоблить субстрат и схватывать пищу. Морские ежи питаются путем обгрызания субстрата, поэтому основой их пищи являются водоросли, но в состав пищи входят также и животные-обрастатели. Захватываются, точнее прилипают к телу ежа и взвешенные в воде органические структуры, эти пищевые компоненты доставляются ко рту за счет действия мелких амбулакральных ножек.. Дыхательная система. Поглощение кислорода осуществляется поверхностью амбулакральных ножек. Благодаря двум каналам, связывающим амбулакральную ножку с ампулой, и наличием внутри амбулакральной ножки септы, в ножке устанавливается упорядоченный ток воды, что увеличивает эффективность поглощения кислорода. В состав дыхательной системы входят также 10 разветвенных перистомиальных жабр, которые расположены вокруг перистома и представляют собой наружный вырост общей полости тела. Наконец, как уже указывалось выше, не исключено, что в дыхании принимает участие и кишечный сифон. Кровеносная система. Кровеносная система морских ежей не имеет принципиальных отличий от кровеносной системы морских звезд. Осевой комплекс органов. Осевой комплекс органов морских ежей, как и у морских звезд, включает каменистый канал, осевой орган, половой тяж, а также правый и левый осевые синусы. Выделительная система. Устроена так же, как и у морских звезд. Нервная система и органы чувств. Нервная система морских ежей сходна с нервной системой офиур и включает, как и у других иглокожих, эктоневральную, гипоневральную и аборальную системы. Все три части нервной системы устроены типично, включают нервное кольцо и радиальные стволы. Аборальная нервная система развита весьма слабо, эта часть нервной системы иннервирует половые железы. Что касается эктоневральной системы, то она погружена в эпиневральный канал (см. выше) и располагается на "потолке" этого канала. Два тяжа гипоневральной системы составляют дно гипоневрального канала (перигемальной системы). В эпителии, особенно на иглах, педицелляриях, амбулакральных ножках рапсположены многочисленные чувствующие клетки различной модальности. Морские ежи имеют органы равновесия типа статоцистов, которые расположены внутри специальных сферических телец. Эти органы в большем или меньшем количестве расположены вдоль рядов амбулакральных пластинок. Половая система и размножение. Морские ежи раздельнополы. Половая система расположена на аборальной стороне тела и включает у правильных морских ежей 5 гонад, а у неправильных - 4 или 3. Имеется кольцевой генитальный тяж, с которым связаны половые железы. Половые железы открываются наружу короткими половыми протоками, у форм, закапывающихся в грунт, половые протоки длинные. Открываются половые протоки на генитальных пластинках. Оплодотворение практически всегда наружное. Забота о потомтсве выражена у немногих видов и проявлется в том, что оплодотворенные яйца удержзиваются на поверхности тела, на перистоме или перипрокте. Развитие. Развитие морских ежей идет по тому же типу, что и у других иглокожих. Личинка специфической формы носит название эхиноплютеус. Жизнь эхиноплютеуса продолжается несколько месяцев, после чего следует оседание на дно и метаморфоз, причем метаморфоз протекает очень быстро, в течение одного часа. Для некоторых морских ежей известна продолжительность жизни, у одного из видов этот показатель составляет около 30 лет. ТЕМА 3.89 ПОДТИП ЭЛЕУТЕРОЗОИ (ELEUTHEROZOA) КЛАСС ГОЛОТУРИИ (HOLOTHUROIDEA)
Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Голотурии, ил морские огурцы они же морские кубышка, как ивсе иглокожие, обитают только в морях. Размеры голотурий колеблются от 2 мм (Parvotrochus belyaevi) до 2 метров (Synapta maculata), в большинстве случаев голотурии имеют в длину от 10 до 40 сантиметров. По внешнему виды голотурии напоминают огурцы, толстых червей или гусениц. Часть видов голотурий ползает по дну или по поверхности каких-либо подводных предметов, многие виды роют норки, самые мелкие виды ведут интерстициальный образ жизни, несколько видов плавают в толще воды. Около трети всех видов голотурий приурочены к значительным глубинам, на которых они составляют значительную долю биомассы (на глубине 4000 м - около 50%, на глубине 8500 - около 90%). В класса Голотурий насчитывается около 1200 видов. Внешнее строение. Тело голотурий в общем цилиндрическое, округло суженое на переднем и заднем концах. На переднем конце тела находится рот, на заднем - анальное (точнее, клоакальное) отверстие. Рот окружен довольно крупными, иногда разветвленными щупальцами, количество которых у разных представителей неодинаково: от 10 до 30. Вторичная билатеральная симметрия голотурий проявляется и во внешнем, и во внутреннем строении. Продольная ось тела голотурий совпадает с осью радиальной симметрии, а плоскость, которая делит тело голотурий на физиологически-правую и физиологически-левую стороны совпадает, с плоскостью вторичной билатеральной симметрии. Именно это совпадение привело у многих голотурий к развитию и усилению вторичной билатеральной симметрии, что отчетливо выражено во внешнем и внутреннем их строении. Тело голотурий вытянуто от орального полюса к аборальному. Таким образом, оральная сторона (оральный конец) тела голотурий обращена вперед, а не к субстрату, как у остальных ползающих иглокожих. К субстрату у голотурий обращен определенный радиус, который совместно с двумя смежными радиусами (и двумя интеррадиусами), образует физиологически брюшную сторону. Этот комплекс трех радиусов (и двух интеррадиусов) называется тривиум. Соответственно противоположная сторона тела, в состав которой входят два радиуса (и три интеррадиуса) - образует физиологически-спинную сторону, а комплекс двух радиусов (и трех интеррадиусов) образует бивиум. Нередко брюшная сторона тела оказывается уплощенной, что делает билатеральную симметрию голотурий еще более явственной. Лучей голотурии не имеют, 5 рядов амбулакральных ножек вытянуты на поверхности тела, по меридианам, вдоль орально-аборальной оси. Тривиуму принадлежат три ряда амбулакральных ножек, бивиуму - два. Степень развития амбулакральных ножек бивиума и тривиума различна, в этом также проявлется билатеральная симметрия. Еще одним признаком билатеральной симметрии является наличие у голотурий двух водяных легких, одной половой железы, а также и в том, что их половое отверстие расположено в одном интеррадиусе с мадрепоровым отверстием. Что касается черт радиальной симметрии голотурий, то они представлены наличием околоротовых щупалец в количестве, кратном 5, пятилучевым строением амбулакральной системы, наличием 5 лент продольной мускулатуры, 10 склеритов, поддерживающих глотку. По типичному радиальному плану устроены оба отдела нервной системы голотурий. Покровы. Покровы включают кутикулу, эпилермис, лишенный ресничек, и толстую дерму - собственно кожу. Под слоем дермы расположена кольцевая мускулатура, а глубже нее - 5 мощных лентовидных продольных мышц. Эти продольные мышцы приурочены к рядам амбулакральных ножек. Часть видов голотурий используется человеком в пищу, причем пищевым объектом выступает стенка тела с ее крупными продольными мышцами. Скелет. В дерме расположены многочисленные микроскопические склериты., имеющие вид продырявленных пластинок различной формы. У нескольких видов имеются скелетные пластинки в виде якоря, точнее говоря, такие пластинки комплексны и включают базальную пластинку, от которой под углом 450 отходит собственно якореподобная часть. Острые зазубрины якоря торчат из стенки тела и помогают этим голотуриям удерживаться на субстрате. Педицеллярий у голотурий нет. Полость тела. Выражена хорошо, по происхождению и строению не отличается от общей полости тела других иглокожих. Амбулякральная система. Амбулакральная система голотурий, как и у всех иглокожих, построена по пятилучевому плану строения и включает мадрепоровую пластинку, каменистый канал (у части видов голотурий мадрепоровых пластинок и каменистых каналов несколько), кольцевой канал с одним или несколькими полиевыми пузырями и радиальные каналы, связанные с амбулакральными ножками. Одновременно в строении амбулакральной системы голотурий имеются черты, присущие только этим иглокожим. 1. Мадрепоровая пластинка (или пластинки) утратила связь с внешней средой, она расположена внутри тела и открывается в полость тела. Соответственно, жидкость, которой заполнена амбулакральная система, является целомической жидкостью. 2. Пополнение жидкости в амбулакральной системе происходит за счет поступления морской воды в клоаку, из нее - в клоакальные сифоны (смотри описание пищеварительной системы), а из них - в полость тела. 3. От радиальных каналов амбулакральной системы отходят каналы, направляющиеся в околоротовые щупальца. 4. Амбулакральные ножки бивиума и тривиума устроены по-разному. Ножки тривиума характеризуются типовым строением, имеют присоски и участвуют в движении животного. Ножки бивиума укорочены, похожи на бородавочки, обычно не имеют присосок, в движении не участвуют. Есть виды, у которых ножки бивиума редуцированы. 5. Амбулакральные ножки у части голотурий (Apoda) полностью отсутствуют, у этих голотурий отсутствуют и радиальные каналы амбулакральной системы, но представлены каналы, заходящие в околоротовые щупальца. 6. Для части видов характерно наличие тидемановых телец. Движение. Голотурии, имеющие амбулакральные ножки (тривиума) передвигаются с их использованием так же, как это происходит у морских звезд. Другим механизмом движения является механизм, использующий мышцы стенки тела и наполненную жидкостью полость тела, то есть движение за счет перистатльтики. Таким способом совершается ползание, рытье и плавание. Большинство голотурий мало подвижно, часть видов, хоть и не прикреплены, не покидают выбранное место поселения в течение нескольких месяцев (до 2 лет). Перигемальная (псевдогемальная) система. Эта система у голотурий развита сравнительно слабо и представленена только радиальными каналами. Пищеварительная система. Питание. Рот голотурий, как уже указывалось, расположен на переднем конце тела и окружен несколькими крупными, иногда разветвленными щупальцами. Часть авторов считает эти щупальца видоизмененными амбулакральными ножками, часть считает их образованиями, специфичными только для голотурий. За ртом следует глотка, которая в толще своей стенки поддерживается известковым кольцом, состоящим из 10 склеритов, из которых 5 - радиальные, а остальные 5 - интеррадиальные. Как уже указывалось, к этим скелетным элементам крепятся продольные мускульные тяжи. За счет сокращения этих тяжей глотка и область рта со щупальцами может втягиваться внутрь передней части тела. За глоткой следует пищевод, за ним желудок, который у части голотурий отсутствует. От желудка начинается длинный извитой кишечник, образующий петлю в форме буквы S. У ряда видов выражено расширение передней части кишечного канала, которое обозначается как желудок. Соответственно с S-образной формой кишки в ней различают нисходящую часть, направляющуюся назад, восходящую часть, направляющуюся вперед, и направленную назад заднюю кишку. Эта последняя впадает в расширение - клоаку. В данном случае клоака не принимает в себя ни протоков выделительных органов (их у голотурий и нет), ни половых протоков (половое отверстие голотурий самостоятельно). Эта расширенная задняя часть кишечника образует 2 выроста - водяные легкие и обеспечивает водообмен в этих легких. Те виды голотурий, которые не имеют водяных легких, не имеют и клоаки. Клоака снабжена мыщцами – расширителями. Стенка клоаки прободена клоакальными протоками, через которые вода из внешней среды через клоаку поступает в полость тела. Глотка. пищевод, желудок и клоака имеют эктодермальное происхождение и выстланы кутикулой. Переваривание пищи происходит в кишечнике, причем для голотурий известно только внутриклеточное пищеварение, полостно пищеварение не подтверждено. Голотурии питаются детритом. Функцию сбора пищи из толщи воды или с поверхности субстрата выполняют щупальца, поверхность которых покрыта слизью. Голотурии периодически засовывают щупальца в рот и счищает с них пищевые частички. Некоторые виды голотурий питаются, заглатывая песок или ил и извлекая из них пищевые структуры. Дыхательная система. Поглощение кислорода и выделение углекислого газа происходят на обширной поверхнорсти околоротовых щупалец и амбулакральных ножек, а также просто на поверхности тела. У большинства голотурий имеются и специализированные органы дыхания - водяные легкие (или респираторные деревья). Водяные легкие возникают как ветвящиеся выросты стенки клоаки. Эти выросты довольно длинны, они доходят до кольцевого канала амбулакральной системы. Поступление воды в водяные легкие осуществляется за счет расширения клоаки, которая имеет специальные мышцы – расширители, затем сфинктер закрывает клоаку, и сокращения мышц клоаки отправляют воду в водяные легкие. Сокращение стенок легких при открытом сфинктере обеспечивает обратный процесс. В типичном случае голотурия совершает несколько "вдохов", которые чередуются с одним "выдохом". Внутреннее положение органов дыхания выгодно в смысле защиты этих тонкостенных уязвимых органов. В водяных легких нескольких видов крупных голотурий в качестве квартиранта обитает рыбка Carapus, длина которой около 15 см. Эта рыбка использует тело голотурий как убежище, покидает хозяина ночью, через клоаку, кормится, а затем возвращается в тело голотурии (через открытую в ходе дыхания клоаку). Иногда в одной голотурии находили до полутора десятков рыбок. Антагонистических отношений между голотуриями и их квартирантами не обнаружено. пециализированной дыхательной системы в большинстве случаев нет. Кровеносная система. Кровеносная система голотурий развита хорошо, лучше, чем у всех других иглокожих, наиболее сильно развиты сосуды кишечника. В некоторых участках кровеносной системы развиты стенки сосудов, в других участках кровеносная система представляет собой, как и у остальных иглокожих, лакуны, ограниченные целомическим эпителием. Определенные участки стенок кровеносных сосудов способны к пульсации. Центрального пульсаторного органа у голотурий нет. В кровеносной системе представлено околоротовое кольцо, от него отходят 5 лакун, распорложенных между радиальными амбулакральными каналами и нервными стволами. От околоротового кольца отходят также два кишечных синуса: спинной и брюшной. Спинной синус нисходящего участка кишки соединен с брюшным синусом восходящего участка поперечным сосудом. В мезентерии, который подвешивает спинной сосуд, развита богатая сеть кровеносных лакун, их совокупность называется чудесной сетью. Чудесная сеть у многих голотурий оплетьает левой легкое, так что кислород поступает в кровь (кислород из правого легкого поступает в жидкость полости тела). Осевой комплекс органов. Осевой орган у голотурий отсутствует. Выделительная система. Выделение у голотурий происходит в общем так же, как и у других иглокожих. Продукты обмена через стенки поступают в выросты половой железы, в водяные легкие и в кишечник, откуда и выбрасываются наружу. Особое явление наблюдается у безногих голотурий, вдоль кишечного мезентерия которых расположено несколько мерцательных вороночек, которые на своем противоположном конце слепо замкнуты. В этих мерцательных воронках скапливаются амебоциты, которые захватывают посторонние частицы и, склеив их, выбрасывают их в полость тела. Нервная система и органы чувств. Нервная система голотурий включает эктоневральную и гипоневральную системы. Аборальная нервная система у голотурий полностью отсутствет. Что касается эктоневральной и гипоневральной систем, то они у голотурий устроены по тому же типу, что у офиур и морских ежей, то есть погружены под кожу и расположены в каналах: эктоневральная - в эпиневральном канале, гипоневральная - в гипоневральном. Каждая из частей нервной системы устроена по радиальному типу и включает кольцевой участок и радиальные стволы. Органы чувств развиты слабо и, как правило, представлены отдельными чувствующими клетками или их скоплениями. У безногих голотурий у основания околоротовых щупалец расположены статоцисты. Некоторые безногие голотурии имеют глазное пятно, также расположенное у основания околоротовых щупалец. Кювьеровы органы. Эвисцерация. Регенерация. К основанию левого водяного легкого или к основанию обоих легких голотурий прикреплены трубочки. которые называются кювьеровыми органами. Их количество составляет несколько десятков. При опасности голотурия направляет свое клоакальное отверстие в сторну врага и выстреливает кювьеровы органы, которые при этом акте вытягиваются примерно в 20 раз и опутывают врага клейкими ядовитыми нитями. Для голотурий характерно явление выбрасывания внутренних органов (включая гонады) - эвисцерация, которое, как и выстреливание кювьеровых органов, имеет место при каких-либо раздражениях. Затем следует регенерация утраченных органов. В тропиках регенерация длится 9 дней, в высоких широтах - 2 – 6 недель. Подвергнувшиеся эвисцерации голотурии встречаются настолько часто, что не исключено, что эвисцерация является нормальным сезонным явлением и обеспечивыает освобождение ораганизма от накоповшихся продуктов обмена. Половая система и размножение. Половая система голотурий устроена примитивно: для нее характерно отсутствие полового тяжа, полового отдела целома и наличие только одной половой железы. Половая железа открывается непарным отверстием на переднем конце тела, лежит половое отверстие в одном радиусе с мадрепоровым отверстием. Половая железа разветвляется на множество трубочек, в сезон размножения половая железа сильно увеличивается в размерах, заполняя почти всю полость тела. Большинство голотурий раздельнополо. Оплодотворение, как правило, происходит во внешней среде. Имеется около 30 видов, самки которых ловят оплодотворенные яйцеклетки околоротовыми щупальцами, помещют на спинную или на брюшную сторону и там вынашивают. Для нескольких видов характерно настоящее живорождение: яйца из половой железы поступают в целом, там развиваются (но как они оплодотворяются - неизвестно). По завершении развития личинки выходят наружу через разрыв стенки тела матери. Развитие. Развитие голотурий идет по общему для иглокожих типу. Личинка специфической формы носит название аурикулярия и похожа на типичную личинку морских звезд. Позднее стадия аурикулярии сменяется стадией долиорярии, имеющей форму бочонка и 5 - 6 ресничков ободков на туловище. В ходе метаморфоза у голотурий атрофируется небольшая передняя часть долиолярии, из остальной части строится тело взрослого организма. Изменения в ходе метаморфоза невелики, сам метаморфоз проходит постепенно. ТЕМА 3.90 ПОДТИП ПЕЛЬМАТОЗОИ (PELMATOZOA) КЛАСС МОРСКИЕ ЛИЛИИ (CRINOIDEA)
Этимология. Название происходит от двух греческих слов crinon- лилия иeidos - форма. Образ жизни, , форма тела, размеры, количество видов. Все морские лилии обитают только на дне морей, большинство их населяет тропические области Индийского и Тихого окаенов. Морские лилии в современной фауне представлены стебельчатыми и бесстебельчатыми морскими лилиями. Стебельчатые морские лилии обитают на довольно больших глубинах (более 1500 м, хотя есть виды, встречающиеся на глубинах 200 – 600 м). Бесстебельчатые лилии - предпочитают небольшие глубины, до 20 м. Большинство стебельчатых морских лилий прикрепленные, сидячие животные, но некоторые виды способны медленно ползать. Бесстебельчатые лилии способны двигаться: плавать и ползать (шагать) по субстрату. Тем не менее в развитии бесстебельчатых морских лилий имеется прикрепленная стебельчатая стадия. Форма морских лилий напоминает цветок, особенно сильно похожи на лилию на стебле стебельчатые морские лилии. У самых мелких видов длина лучей составляет около 3 см, у крупных видов диаметр кроны может достигать 60 см, стебли самых крупных видов стебельчатых морских лилий может достигать 1 метра, но в большинстве случаев не превышает 20 сантиметров. Количество видов стебельчатых морских лилий оценивается в 70 – 100, бесстебельчатых лилий больше - около 600. Расцвет этой группы приходился на палеозой, а ископаемых видов морских лилий известно 6000. Внешнее строение. В противоположность остальным иглокожим у всех морских лилий к субстрату направлена аборальная сторона тела, а в толщу воды обращена оральная сторона тела. Тело морских лилий имеет вид конусовидной чашечки. Расширенная часть чашечки обращена вверх и прикрыта перепончатой крышей. Вершиной чашечка обращена вниз и у стебельчатых лилий переходит в стебелек. Стебелек прикрепляется к субстрату прикрепительной пластинкой или корнеподобными выростами - усиками. Стебелек членистый, он состоит из многочисленных склеритов, расположенных один на другом в виде столбика. Бесстебельчатые морские лилии в ходе развития стебелек теряют, но усики остаются и выполняют функцию закрепления на субстрате. У лилий (как стебельчатых, так и бесстебельчатых), обитающих на мягких грунтах, усики длинные и тонкие, а у лилий, обитающих на твердом субстрате - толстые и изогнутые. На крыше чашечки, в центре ее располагается рот. От него берут начало 5 амбулакральных желобков, эти желобки радиально проходят по поверхности крыши чашечки и переходят на лучи и пиннулы. Анальное отверстие расположено эксцентрично, в одном из интеррадиусов. У части видов морских лилий, наоборот, в центре чащечки расположено анальное отверстие, а рот сдвинут к краю чашечки. Как правило, анальное отверстие расположено на вершие анального конуса, положение ануса на таком возвышении позволяет избежать загрязнения пищи фекалиями животного. У примитивных форм в этом же интеррадиусе расположено и их единственное мадрепоровое отверстие. Расположение ротового и анального отверстий обеспечивают вторичную билатеральную симметрию морских лилий. От чашечки морских лилий отходят выросты - лучи (руки), расположенные радиально. У наиболее примитивных видов морских лилий этих лучей пять, у большинства морских лилий лучи у самого основания разделяются на два, так что лучей оказывается десять. У части видов происходит дальнейшее деление лучей, общее количество которых может достигать от 80 до 200. Каждый луч несет ряд перисто расположенных придатков - пиннул. На боковых поверхностях пиннул находятся амбулакральные ножки, расположенные группами по три. Пиннулы расположены густо: соседние пиннулы отделяют друг от друга 1 – 1.5 мм. Пиннулы, расположенные в непосредственной близости от чашечки, не несут амбулакральных бороздок и ножек. Эти пиннулы у части видов морских лилий имеют гребневидную форму, способны к быстрым движениям и действуют как органы очистки и защиты, напоминая педицеллярии морских звезд и морских ежей. Покровы. В покровах морских лилий выделяется кутикула и эпидермис. Эпидермис в амбулакральных желобках ресничный, эпидермис других зон лишен ресничек. В областях сильного развития скелета эпидермис стирается, и поверхность скелета оголяется. Под эпидермисом расположен слой соединительной ткани. Скелет. Скелетные элементы у морских лилий развиты сильно, имеют вид крупных образований и залегают внутри пиннул, лучей, усиков и стебелька. Внутри лучей и пиннул склериты расположены на аборальной стороне, "мягкие" органы: амбулакральная система, половая система и другие - приурочены к оральной стороне тела этих органов. Склериты всех названных органов многочисленны, расположены упорядоченно, один за другим, так что скелет приобретает членистый характер. Склериты соединены между собой полосками соединительной ткани (лигаментами). Склериты лучей и пиннул соединены также и мышцами-сгибателями. Сокращение мышц-сгибателей, соединяющих отдельные склериты, обеспечивает сгибание соответствующих органов. Антагонистами мышц-сгибателей выступают упомянутые чуть ранее лигаменты. Однако в усиках и в стеблях мышечные элементы отсутствуют, и механизм подвижности этих органов пока не нашел объяснения. Ранее уже отмечалась мобильность соединительной ткани иглокожих, за счет изменения жесткости лигаментов животные могут фиксировать положение рук в свернутом или в развернутом состоянии. Движение. Стебельчатые морские лилии в большинстве своем не способны перемещаться, их движения ограничены сгибанием (сворачиванием) и расправлением лучей. Тем не менее отдельные виды способны медленно перемещаться по дну. Бесстебельчатые морские лилии способны плавать, поочередно поднимая и опуская руки. Передвижение по субстрату осуществляется путем ходения на обращенных книзу руках. Хотя бесстебельчатые лилии и способны перемещаться, большую часть времени они проводят на одном месте (при этом периодически скручивая и раскручивая руки), а меняют место прикрепления только при опасности. Полость тела. Общая полость тела выражена у морских лилий очень хорошо и занимает практически весь объем тела. Полость тела мезентериями разделена на несколько частей, в том числе представлены пять наиболее крупных отделов, расположенных вокруг аксиального органа, который проходит по оси тела лилий. Выросты общей полости тела также заходит в лучи и в пиннулы. В каждой пиннуле эти выросты образуют петлю, в пиннуле расположен оральный вырост целома и аборальный вырост целома, на вершине пиннулы они соединяются. Движение целомической жидкости таково: жидкость их полости тела по аборальному выросту направляется в пиннулы, а возвращается из пиннулы по оральному выросту общей полости тела. Движение жидкости обеспечивается биением ресничек целотелия. Сильно развитая общая полость тела с ее выростами, вероятно, играет главную роль в транспортировке по телу морских лилий различных веществ. Амбулакральная система. Амбулакральная система морских лилий отличается от амбулакральных систем других иглокожих и морфологически и функционально. Морфологические отличия амбулакральной системы морских лилий сводятся к следующему: 1. Отсутствует мадрепоровая пластинка. Вода в общую полость тела поступает через многочисленные отверстия, расположенные в крыше чашечки. Однако у примитивных форм мадрепоровое отверстие единственное. 2.Наличие в каждом интеррадиусе нескольких каменистых каналов, которые открываются в общую полость тела. Вода, поступившая в полость тела через упомянутые выше отверстия. очевидно, поступает в амбулакральную систему через каменистые каналы. Это соотношение частей амбулакральной системы сходно с тем, что характерно для голотурий (клоакальные протоки, ведущие в общую полость тела). 3. Отсутствие ампул амбулакральных ножек, поступление воды в амбулакральные ножки обеспечивается за счет сокращения радиального канала амбулакральной системы. 4. Отсутствие присосок амбулакральных ножек. 5. Амбулакральные ножки раположены на поверхности пиннул грппами по три - триадами. Амбулакральная система морских лилий не принимает никакого участия в движении этих животных, функции амбулакральной системы - сбор и транспортировка пищевых частиц и дыхание. Перигемальная (псевдогемальная) система. Перигемальная система морских лилий имеет типичное строение и включает околоротовой гипоневральный канал и пять радиальных каналов. Однако эта система развита слабо, и функциональное ее значение неизвестно. Пищеварительная система. Питание. Пищеварительная система морских лилий начинается ртом, который расположен в центре оральной стороны тела. За ртом следует короткий пищевод, переходящий в кишечник. Кишечник имеет сравнительно большую длину и образует петлю, задняя кишка направлена вверх и открывается на оральной стороне тела, обычно на специальном анальном конусе. По ходу кишечника в него открывается несколько выростов, часть из которых простые, а часть - ветвящиеся. Морские лилии питаются мелкодисперсной пищей, взвешенной в воде. Их питание пассивно. Местом сбора пищи являются упомянутые выше амбулакральные желобки пиннул. На пиннулах пища проверяется и сортируется. амбулакральные ножки Частички детрита и мельчайшие планктонные организмы оседают на поверхность амбулакральных ножек пиннул. Особые клетки амбулакрального желобка выделяют слизь. Одна из амбулакральных ножек триады формирует, используя эту слизь, более крупные комочки пищевых частиц. Две другие амбулакральные ножки триады доставляют эти комочки к амбулакральному желобку. За счет биения ресничек пищевые комочки по амбулакральным желобкам доставляются к ротовому отверстию. По пиннуле пищевые комочки транспортируются со скоростью 1 см/мин, а по желобку - со скоростью 4 см/мин. Эффективность такого механизма питания тем выше, чем чем больше длина ловчего аппарата. Так, у морской лилии Metacrinus rotundus насчитывается 56 лучей, а суммарная длина амбулакральных борозд достигает 80 метров. При питании морские лилии ориентируют лучи перпендикулярно течению, сами лучи удерживаются в одной плоскости или параболическим веером. Дыхательная система. Газообмен морских лилий происходит на поверхности амбулакральных ножек. Кровеносная система. Кровеносная система морских лилий представлено окологлоточным кольцом. От этого кольца в лучи направляются один или два кровеносных канала. От окологлоточного кольца берет начало также осевой орган, отходящий в аборальном направлении. Внутри осевого органа находятся несколько замкнутых эпителиальных трубочек неизвестного назначения. Вся кровеносная система, в том числе и ее часть, расположенная в осевом органе, лишена собственных стенок и представлена лакунами, ограниченными стенками общей полости тела и ее выростов. Осевой комплекс органов. Как было показано выше, осевой орган у морских лилий имеется, однако осевой комплекс органов отсутствует, каменистый канал (или, что бывает чаще, каналы) с осевым органом не связаны. Выделительная система. Специализированные выделительные органы у морских лилий отсутствуют. Нервная система и органы чувств. Нервная система морских лилий включает три отдела: эктоневральная система, гипоневральная система и аборальная система. Каждый из отделов устроен по радиальному типу и включает кольцевой участок и радиальные стволы. Чувствующая эктоневральная нервная система развита слабо и расположена в эпидермисе оральной стороны тела. Гипоневральная и аборальная система являются двигательными, гипоневральная система развита слабее аборальной. Эта последняя у морских лилий является наиболее сильно развитым отделом нервной системы, причем особенно сильно развита центральная аборальная нервная масса, залегающая в основании чашечки. Гипоневральная нервная система иннервирует мускулатуру амбулакральных ножек, а аборальная - мускулы-сгибатели рук и пиннул. Органы чувств у морских лилий не выражены, но, конечно, имеются чувствующие клетки на поверхности тела и органов. Половая система и размножение. Морские лилии раздельнополы. У этих иглокожих генитальный целом развит, он берет начало от упомянутого ранее аксиального органа и простирается в лучи, а из них - в пиннулы. В пиннулах, точнее только в проксимальных пиннулах (дистально расположенные пиннулы служат только для лобывания пищи), отростки генитального целома расширяются, формируя гонады. Здесь образуются половые клетки, которые выходят наружу через разрыв стенки пиннул. Оплодотворение наружное. Для рада видов характерна забота о потомстве, которая выражется в том, что оплодотворенные яйца или прикрепляются к пиннулам или помещаются в выводковых камерах на поверхности рук, Эти кам еры представляют собой мешковидное углубление наружного покрова. Развитие. Развитие морских лилий идет по общему для иглокожих типу. Личинка специфической формы носит название долиорярии, сходной с личинкой голотурий. Оседает личинка на аборальный полюс, затем следует метаморфоз. Регенерация. Регенерация у морских лилий развита хорошо: они легко восстанавливают утраченные лучи. Можно отметить, что морские лилии способны к автотомии: схваченная хищником рука отбрасыватся. Тем не менее регенерация у морских лилий не доходит до бесполого размножения. ТЕМА 3.91 ТИП ПОЛУХОРДОВЫЕ (HEMICHORDATA) Этимология. Название происходит от двух греческих слов hemi - полу и chorde - струна, в зоологическом смысле - хорда. Название связано с наличием у этой группы некоторых признаков, которые характерны для представителей типа хордовых Полухордовые представляют собой небольшой тип морских роющих (класс Кишечнодышащие Enteropneusta) или сидячих животных (класс Крыложаберные - Pterobranchia). Это примитивные представители вторичноротых, которые, вероятно, близки к предковым формам вторичноротых. С другой стороны, эти животные имеют некоторые черты, сближающие их с хордовыми. КЛАСС КИШЕЧНОДЫШАЩИЕ (ENTEROPNEUSTA). Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Как уже указывалось, к этому классу относятся бентосные роющие формы. Большинство представителей встречается на небольших глубинах. Многие виды постоянно обитают в норках. Форма тела червеобразная, средние размеры тела составляют 10 – 45 см, длина наиболее крупного вида - до 2.5 м. К этому классу относится приблизительно 70 - 75 видов Состав тела. Тело включает три разнокачественных сегмента, то есть мы можем оценить этих животных как олигомерных гетерономных. Если использовать традиционные наименования сегментов, то они именуются протосома, мезосома и метасома, чаще применяют названия: для первого сегмента - хоботок, для второго - воротничок и для третьего - туловище. Эти названия хорошо коррелируют с внешним видом животных. Хоботок кишечнодышащих короткий и имеет в общем коническую форму или, еще лучше сказать, форму желудя (у представителей одного рода он длинный и тонкий). Основание хоботка представлено тонкой шейкой, соединяющейся с воротничком. Воротничок имеет форму короткого цилиндра, на его передне-вентральной поверхности находится ротовое отверстие. Самый длинный отдел тела (90% общей длины тела) - туловище - имеет цилиндрическую форму. Покровы. Эпителий этих животных однослойный, полицилиарный, содержит большое количество железистых клеток, кутикулы не вырабатывает, подстилается базальной мембраной. Железистые клетки хоботка и воротничка вырабатывают значительное количество слизи. Мускулатура. Представлена слабо развитыми кольцевыми и сильными продольными мышцами, эти последние представлены двумя дорзальными и двумя вентральными лентами. Дополнительно имеются еще радиальные мышцы. Движение. Движения совершаются за счет перистальтических сокращений тела. Главную роль в движении, точнее в рытье, играет мускулистый хоботок, являющийся бурильным и копательным органом. Полость тела. Полость тела, как и у всех вторичноротых, вторичная. Целом хобоитка непарный и занимает небольшой объем, так как в области хоботка сильно развита мускулатура и соединительная ткань. Исходно целом хоботка был, вероятно, парным с двумя целомодуктами, у большинства современных представителейимеется только один левый целомодукт, представленный хоботковой порой. Целомы воротничка и туловища - парные. Каждый из целомов воротничка несет по целомодукту, который открывается в первую жаберную щель. Туловищные целомы целомодуктов не имеют. Пищеварительная система. Питание. Пищеварительная система начинается ртом, за которым следует лежащая в воротничке глотка. Глотка в туловище переходит в пищевод, прободенный жаберными щелями, пищевод иначе называется жаберным отделом кишечника. В жаберном отделе кишечника часто выражено разделение на его дорсальную часть с собственно дыхательной функцией и вентральную часть, функцией которой является проведение пищевой массы. На дне жаберного отдела кишечника располагается продольный желобок, состоящий из ресничных и слизистых клеток - эндостиль. Далее следует печеночный отдел кишечника, который характеризуется наличием многочисленных карманов - печеночных выростов. Остальная часть кишечника имеет вид простой трубки, котороая заканчивается анальным отверстием терминально на заднем конце тела. Пищеварение - полостное и внутриклеточное - происходит главным образом в печеночном отделе кишечника. Вся кишечная трубка выстлана ресничным эпителием. Питаются кишечнодышащие или органическим осадком или пищевыми частицами. взвешенными в воде (могут сочетать оба типа питания). В первом случае они заглатывают песок или ил, перевариявая содержащееся в нем органическое вещество. Во втором случае пищевые частицы приклеиваются к слизи, покрывающей хоботок, и биением ресничек перегоняются к ротовому отверстию. В ходе этого процесса происходит сортировка частиц, часть из них, при знанная негодно. направляется ресничками вдоль воротничка и туловища и в конце концов отбрасываются. Некоторое количество пищевых частиц проникает в глотку с водой при дыхании, эти частицы прилипают к слизи, выделяемой клетками эндостиля и за счет биения ресничек его ресничных клеток транспортируются в следующий отдел кишечника. Многие из кишечнодышащих обитают как уже указывлось в норках. Для дефекации такие виды выставляют наружу задний конец тела, таким образом место их дефекации постоянно. Один вид улиток приспособился использовать эту реакцию червей для собственного питания: если эта улитка - Terebra dislocata - в своих странствиях наткнется на внушительную кучку экскрементов кишечнодышащего Balanoglossus aurantiacus, то она задержится возле этих фекальных выбросах животного и, когда оно выставит нежный задний конец тела для дефекации, улитка откусывает эту часть тела жертвы, которая, впрочем, способна к решенерации. Нотохорд (стомохорд). От спинной стороны переднего конца глотки вперед, в хоботок отходит слепой вырост кишечника - который назщывается нотохордом или стомохордом. Этот вырост имеет очень узкий просвет, а стенка его состоит из одного слоя сильно вакуолизированных крупных клеток. Это образование считают гомологом хорды хордовых по следующим причинам: 1) оба образования возникают как выросты спинной части кишечника, 2) оба образования расположены дорзальнее кишечника; 3) оба образования состоят из вакууолизированных клеток. Нотохорд лежит на спинной стороне хоботка, доходя примерно до половины его длины, он подостлан местным утолщением базальной мембраны, имеющим вид пластинки. Нотохорд вместе с этой пластинкой выполняют склетные функции, укрепляя основание хоботка. Дыхательная система. На боковых поверхностях пищевода располагаются отверстия - жаберные щели. Другим своим концом жаберные щели открываются в так называемый атриум. Атриум представляет собой мешковидное впячивание наружной стенки тела, так что в конечном счете жаберная щель открывается на поверхность тела. В один атриум открывается несколько жаберных щелей. Каждая жаберная щель имеет форму латинской буквы "U" или подковы, причем ветви этой подковы обращены к спинной стороне тела. Количество жаберных щелей различно у разных видов, составляя около 10 у мелких видов, 40 – 50 у видов среднего размера и до 500 – 700 у самых крупных видов. Жаберный аппарат поддерживается скелетом, который возникает из местных утолщений базальной мембраны. Стенки жаберных щелей покрыты ресничками и содержат лакуны кровеносной системы, по которым движется кровь. Вода через рот поступает в жаберный отдел кишечника и через жаберные щели выходит наружу. В ходе продвижения воды через жаберные щели осуществляется контакт крови и воды и происходит газообмен. Наличие жаберных щелей, протекание через них воды и самый способ газообмена, происходящего в жаберных щелях, характерны также и для хордовых животных. Кровеносная система. Кровеносная система кишечнодышащих незамкнутая, но большую часть своего пути кровь проходит по сосудам. В состав кровеносной системы кишечнодышащих входят два главных сосуда - спинной и брюшной, лежащие в соответствующих мезентериях. По спинному сосуду кровь течет вперед, по брюшному - назад. Спинной и брюшной кровеносные сосуды соединены сетью кровеносных лакун кишечника. В стенки жаберных щелей кровь поступает от спинного сосуда, в него же окисленная кровь возвращается из жабр по выносящим жаберным сосудам. Спинной сосуд в хоботке в области целома хоботка расширяется в довольно обширную кровеносную лакуну. От центральной лакуны отходят два окологлоточных сосуда, по которым кровь переходит из спинного сосуда в брюшной. Дорзальнее этой лакуны расположен перикард, или сердечный пузырек, вентральнее - нотохорд. Сердечный пузырек способен к пульсации, но кровь через него не проходит: сердечный пузырек прижат к кровеносной лакуне снаружи. Его пульсация (происходит в медленном темпе, сокращается примерно 6 раз в минуту) обеспечивает движение крови за счет сжатия и расширения кровеносной лакуны. При расширении сердечного пузырька кровь из центральной лакуны выдавливается в окологлоточные сосуды, при его сокращении - полость лакуны увеличивается, и в нее из спинного сосуда поступают новые порции крови. Сердечный пузырек, вероятно, представляет собой производное протоцеля. В крови этих житвотных клеточные элементы отсутствуют. Выделительная система. Одной из частей кровеносной системы является центральная лакуна, стенка между лакуной и целомом хоботка образует многочисленныен складки совокупность которых получает название гломерулюс. Через складки гломерулюса происходит диффузии экскретов в полость хоботкового целома. из него продукты обмена по обоим или, что характерно для большинства кишечнодышащих, одному левому целомодукту выходят наружу через хоботковую пору. Возможно, что целомодукты воротничка также принимают участие в выделении. Нервная система и органы чувств. Основу нервной системы составляют два нервных сплетения, расположенных в толще наружного эпидермиса и в стенке кишечника. В наружном нервном сплетении более-менее четко обособлены спинной и брюшной нервный стволы, не имеющие ганглиев. Брюшной ствол развит только в пределах туловища, спинной - продолжается в воротничок и хоботок. В самой задней части воротничка расположено воротничковое кольцо - нервная структура, обособившаяся из наружного нервного сплетения и соединяющая спинной и брюшной нервные стволы. Воротничковая часть спинного нервного ствола в ходе развития погружается под кожу, образуя сначала желобок, а позднее - трубку. Полость этой трубки открывается на поверхность тела передним отверстием - невропором. Эти особенности: наличие нервной трубки и невропора выражены также и у хородовых. Сколько-нибудь развитые органы чувств у этих животных отсутствуют (за возможным исключением так называемого перорального ресничного органа, чья функция пока не выяснена). На поверхности тела имеются отдельные чувствующие клетки разной модальности. Половая система и размножение. Кишечнодышащие - раздельнополоые животные с наружным оплодотворением, которое происходит или в их норках, или непосредственно в морской воде. Половых желез насчитываеться несколько десятков пар. Каждая гонада имеет собственный короткий проток, открывающийся непосредственно на наружную поверхность тела. Развитие. Развитие кишечнодышащих протекает по общему для вторичноротых типу. Дробление мелкого олиголецитального яйца является полным и радиальным. Формируется бластула, за которой следует инвагинация и образуется гаструла. Далее следует процесс формирования вторичного рта и - на месте бластопора - анального отверстия (смотри также раздел 3.23). Параллельно происходит вытягивание гаструлы в передне-заднем направлении и формирование мезодермы. Это последнее, как правитло, происходит энтероцельным способом (смотри также раздел 3.23), в ходе которого формируются три выроста кишечника: один, передний, непарный и два, расположенных позади -парные. Эти выросты отделяются от первичной кишки и превращаются в целомы одновременно образующихся трех отделов тела: хоботка, воротничка и туловища. Следует, однако, отметить, что у отдельных кишечнодышащих при всей малочисленности этой группы встречается и схизоцельное формирование целома. В результате всех этих процессов формируются специфические планктонотрофные личинки - торнарии. Для торнарий характерно наличие двух венчиков ресничек: околоротового, который обеспечивает процесс питания личинки, и заднего, околопоршицевого, который является локомоторным. Околоротовой венчик ресничек имеет сложную форму. На переднем полюсе торнарии имеется теменная пластинка с султаном ресничек. В начальном периоде развития торнария активно плавает, вращаясь вокруг своей оси. Затем личинка начинает расти в длину, формирует первые жаберные щели и хоботок. Позднее формируются воротничок и туловище, и личинка оседает на субстрат. Торнарии в высокой степени напоминают личинку части иглокожих - диплеврулу, особенно типом строения переднего венчика ресничек. Такое сходство является одним из доказательств родства иглокожих с остальными вторичноротыми. Способность к регенерации выражена довольно хорошо (эти животные в природных условиях при механических воздействиях легко ломаются, а также легко ломаются и при попытках отловить их), у одного вид имеется размножение путем фрагментации. КЛАСС КРЫЛОЖАБЕРНЫЕ (PTEROBRANCHIA). Этимология. Названиепроисходитот латинского слова branchiae - жабры (единств. число branchia) К этому классу относятся около 20 видов колониальных сидячих животных, обитающих в трубочках (домиках). Представители одного рода свободно подвижны. Крыложаберные чаще встречаются на довольно большой глубине. Размеры колоний составляют несколько сантиметров, максимально до 20 – 25 см, размер отдельной особи составляет около 1 мм, редко - до 5 мм. Внешне колонии крыложаберных сходны с колониям мшанок. Строение отдельных особей напоминает кишечнодышащих, за исключением того, что крыложаберные имеют щупальца, которых нет у кишечнодышащих. Отдельный зооид колонии характеризуется трехсегментным строением тела: в его состав входят протосома, мезосома, метасома. Протосома невелика по размерам и называется головным щитком, мезосома, как и у кишечнодышащих, называется воротничком, третий сегмент представляет собой туловище. Каждый из этих отделов содержит целом: в протосоме он непарный, с двумя целомодуктами, в воротничке и в туловище целомы парные, причем целом воротничка имеет два целомодукта. Так же, как и у кишечнодышащих в основание переднего сегмента тела вдается нотохорд, к спинной стороне которого прилегает сердечный пузырек. Между ним и нотохордом находится центральная кровеносная лакуна. Гломерулюс имеется. Выражены спинной и брюшной кровеносные сосуды. Что касается жаберных щелей, то у представителей одного рода их нет, а у представителей двух других родов имеется по одной паре жаберных щелей. Механизм добывания пищи - слизисто-ресничный: пищевые комочки, которые подгоняются ресничками к поверхности щупалец, прилипают к слизи, выделяемой клетками эпителия щупалец, и движениями ресничек по срединной бороздеке подгоняются к ротовому отверстию. Нервная система крыложаберных представлена эпителиальным нервным сплетением. В той области, где у кишечнодышащих расположена нервная трубка, у крыложаберных располдожено заметное сгущение нервных клеток. Органы чувств и даже рецепторные клетки не описаны, хотя животные реагируют на механические раздражения.. Каждая отдельная особь колонии является или самцом, или самкой, но колония в целом гермафродлитна. Оплодотворение, вероятно, наружное. Отличия крыложаберных от кишечнодышащих сводятся (кроме уже названных малых размеров тела и колониального образа жизни) к наличию на воротничке перистых щупалец количество щупалец у различных форм сильно различается - от 2 до 50), петлевидной формой кишечника, положением ануса на спинной стороне тела, наличием желез, выделяющих защитную трубочку. Кроме того, задняя часть тела вытянута в длинный стебелек, который обеспечивает связь с другими особями колонии. Щупальца покрыты ресничками (эпителий моноцилиарен), которые подгоняют пищу ко рту. Личинки крыложаберных сходны с личинками кишечнодышащих. Различия в организации кишечнодышащих и крыложаберных, большая простота организации крыложаберных вызваны сидячим образом жизни последних. К крыложаберным близки вымершие граптолиты, которые были широко распространены с кембрия до карбона. Представляется не лишним еще раз подчеркнуть те признаки, которые оказываются общими для полухордовых и хордовых (приведены важнейщие из признаков). Отметим, впрочем, что некоторые авторы считают сопоставление хорды хордовых и нотохорда полухордовых, а также трубчатых нервных аппаратов этих двух групп проблематичными. 1. Трехсегментный состав тела. 2. Гетерономность сегментов, наибольшее развитие заднего отдела тела. 3. Элементы метамерной организации заднего сегмента тела, что у кишечнодышащих проявляется в метамерном расположении жаберных щелей, половых желез и некоторых других органов. 4. Наличие жаберных щелей и однотипные способ дыхания. 5. Наличие энтодермальных опорно-скелетных элементов (нотохорд и хорда) 6. Наличие трубчатых элементов нервной системы (нервная трубка в воротничке у кишечнодышащих и нервная трубка хордовых). ТЕМА 3.92 ФИЛОГЕНИЯ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ В СВЕТЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ ГИПОТЕЗЫ ФАГОЦИТЕЛЛЫ. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ВТОРИЧНОРОТЫХ
|