Курс лекций по зоологии. Курс лекций РостовнаДону 2010 южный федеральный университет
 Скачать 7.18 Mb.
|
|
Половая система и размножение. Практически все десятиногие ракообразные раздельнополы (гермафродитзм свойственен немногим видам креветок). Половой диморфизм выражен. Самцы и самки могут отличаться по размерам, окраске, строению клешней, ширине брюшка, но наиболее четко половой диморфизм выражается в строении плэопод: первые две пары плэопод самца превращены в копулятивные органы. Первая пара плэопод имеет вид неправильной трубки с отверстиями на обоих концах, вторая пара сохраняет план строения двуветвистой конечности. Сперматофоры помещаются в основании трубчатых первых плеопод, а проталкиваются к телу самки, как поршнями, плэоподами вторыми. Мужские половые железы чаще парные, или, будучи парными по происхождению, срастаются в своей задней части. Семяпроводов два, каждый состоит из секреторного участка и семяизвергательного канала. Спрематозоиды (спермии) у десятиногих раков аберрантные, у них отсутствует жгутик, форма спермиев может быть дисковидной, зведчатой, у части видов они удивительно напоминают канцелярские кнопки, у других - треножник, однако в любом случае спермии имеют выросты. Этими выростами спермии сцепляются с движущимися мимо них яйцами. Затем происходит набухание задней части спермия, при достиженнии определенного давления содержимое задней части взрывоподобно выстреливается наружу, за счет чего передняя часть спермия, содержащая ядро, проникает в яйцеклетку. Половая система самки включает два яичника, у части видов они в своей задней части срастаются в единое образование. Парные яйцеводы короткие. У самок многих десятиногих имеются наружные или внутренние семяприемники. Спариванию обычно предшествует сложное поведение, обеспечивающее встречу и распознование полов, иногда имеют место турниры. Особенно знамениты своим сложным поведением манящие крабы. Одним из элементов полового поведения этой группы является издавание звуков, причем характеристика этих звуков видеоспецифична. Само спаривание совершается в характерной позе: тела креветок при спаривании расположены перпендикулярно друг другу, у омароподобных и короткохвостых ракообразных самка лежит на спине, точнее сказать, таким образом ее укладывает самец, который занимает позицию на ней и удерживает ее, так что в ходе этого акта самец и самка обращены друг к другу брюшными сторонами. Раки-отшельники во время спаривания частично вылезают из раковин. Крабы в ходе спаривания расправляют брюшко, обычно подогнутое под головогрудь. Оплодотворение у разных видов происходит по-разному. Исходным считается такой вариант, при котором сперматофоры переносятся на тело самки, где прикрепляются на вентральной стороне в области последнего сегмента груди, там, где размещаются женские половые отверстия. Во внутренние части женской половой системы сперма не попадает. Оплодотворение происходит в момент яйцекладки, при этом самки подгибает брюшко под головогрудь, так что возникает замкнутое пространство. Сюда вместе с яйцами выделяется секрет, расворяющий оболочку сперматофоров, спермии выходят наружу и оплодотворяют яйца Самки лангустов разрывают стенку сперматофора задней ходильной ногой. В других случаях сперматофоры вводятся самцом в наружные или внутренние семяприемники, однако и у этих видов собственно оплодотворение происходит при откладке яиц. Креветки откладывают яйца, лежа на боку, омароподобные и неполнохвостые раки - лежа на спине. Сперма в сперматофорах или в семяприемниках хранится долго, так у речных раков яйцекладка начинается через 10 – 45 дней после спаривания, у тех видов, которые имеют внутренние семяприемники, оплодотворение может быть отделено от спаривания несколькими месяцами. Имеются и виды, у которых спаривание происходит один раз, а затем на протяжении нескольких лет повторяется яйцекладка. Каждое яйцо за счет выделений цементных желез (расположены у крабов в семяприемниках, у остальных - на нижней поверхности брюшка и на плэоподах) получает наружную оболочку и приклеивается к плэоподам. Яйца вынашиваются на брюшных ножках матерей до выхода личинок или ювенилей, что длится, как минимум, несколько недель, а чаще месяцев: у речного рака около 6 месяцев, у камчатского краба и омара - почти год. У примитивных креветок яйца откладываются в воду. Плодовитость разных видов различна, но у морских видов всегда выше, чем у пресноводных. Так, лангусты откладывают от пятисот тысяч до полутора миллионов яиц. а речные раки - от 50 до 500 – 600 яиц. У ракообразных этой группы яйца обычно богаты желтком, так что в большинстве случаев дробление является поверхностным. Для части десятиногих раков характерно прямое развитие, это относится к пресноводным и многим глубоководным видам. Для других характерно развитие с метаморфозом. У части креветок развитие начинается с науплиуса, но, как уже указывалось ранее, очень часто стадия проходит под покровами яйца. Далее следует стадия метанауплиуса (котороая также может быть пройдена в яйце), для которой характерно наличие антеннул и тех же двух пар конечностей, что и у науплиуса, но добавляются новые сегменты с зачатками конечностей. Затем формируется стадия зоеа, у которой развиты все конечности головы, все ногочелюсти, зачатки грудных ножек и брюшко, на котором развита только последняя пара конечностей. Следующая стадия называется мизидной личинкой, у нее развиты все грудные конечности и имеются зачатки брюшных. Эта последняя стадия, линяя, превращается в сформированного маленького рачка. Наземные десятиногие. Часть видов десятиногих из неполнохвостых и короткохвостых освоила наземный образ жизни, самым известным представителем наземных десятиногих является рак-отшельник "пальмовый вор" (Birgus latro). Однако приспособления к наземному образу жизни у этих форм несовершенны. Только у части видов, в том числе у пальмового вора, имеются структуры, обеспечивающие воздушное дыхание. В покровах непроницаемая для воды эпикутикула отсутствует, а органы выделения сохранили исходную природу целомодуктов. В связи с этим наземные виды сравнительно немногочисленны, обитают неподалеку от воды, обычно привязаны к норкам или другим укрытиям, где проводят большую часть времени, активны ночью и нуждаются в воде, удовлетворяя эту потребность за счет питья. Питаются наземные формы растительной пищей и разлагающимися остатками, но так называемые песчаные крабы при случае нападают на новорожденных черепашек. Для размножения (точнее, для откладки яиц или личинок) самки уходят в море (наземные представители семейства Potamonidae характерзуются прямым развитием и в море не мигрируют). Сравнительно нередко у десятиногих встречается амфибионтный образ жизни, при котором часть времени проводится в воде, часть на суше или на участке дна, обнажившемся при отливе. Именно такой образ жизни ведут манящие крабы. Поведение. Десятиногие раки отличаются сложным поведением. Некоторые поведенческие их реакции были упомянуты ранее. Можно добавить следующее. Некоторые виды креветок питаются паразитами, обитающими на поверхности тела рифовых рыб. Таких креветок называют "чистильщиками". Они ползают по поверхности тела рыб, залезать им в рот и в жаберную полость (вспомните самостоятельное задание по теме 3.37). У раков-щелкунов альфеусов одна клешня сильно увеличена и несет аппарат, который - при сведении двух пальцев клешни. издает громкий щелчок. При этом возникают не только звуковые, но и ультразвуковые колебания, мелкие ракообразные и рыбы при этом получают сильный или даже смертельный ультразвукой удар. Альфеусы издают щелканье и в ходе турниров. Широко распространены защитные реакции, одним из примеров которых является смена окраски. Многие десятиногие роют норки, в которые прячутся при опасности, а маянящие крабы, прячась в норке, закрыват ее крышечной из грунта. Так называемые "стыдливые крабы" при передвижении прикрываются сверху створкой раковины моллюска. Одним из видов защитных реакций является использование маскировки: некоторые видов крабов помещают себе на спину различные объекты, что делает их малозаметными на окружающем фоне. На поверхности карапакса и конечностей этих крабов имеются крючковидные щетинки, прикреплению объектов способствует клейкий секрет задних ногочелюстей. Вот как поведение таких крабов описывает Дж.Даррел (книга "Птицы, звери и родственники"). " Я посадил краба-паука на мелком месте и стал следить. что он будет делать дальше. Краб поднядся на своих высоких ногах, отбежал примерно на фут и хасмтыл, как неживой. Вдруг он вытянул длинную тонкую клешню и очень деликатно, почти застенчиво, сорвал кусочек водорости с ближайшего камня, поднес ко рту и стал жевать. Я думал, что он ее ест, но это было вовсе не так. С угловатой грацией краб занес клешню за спину, осторожно нащупал местечко и прикрепил туда кусочек водоросли… Я продолжал наюлюдать за ним, а он медленно колесил по всей заводи и с самоотверженным усердием ученого-ботаника собирал разнообразные водоросли. Уже примерно через час спина его покрылась таким густым слое растительности,что, если б я на минуту отвел глаза, а краб застыл на месте, мне не сразу удалось бы определить, где он находится. … Я нашел еще одного краба и отгородил для него особый маленький бассейн с песчаным дном, где н е было и признаков водорослей.. На следующий день я принес из дому щеточку для ногтей и, схватив несчастного краба, стал немилосердно скрести, пока ни на спине и ни на ногах его не осталось и следап водорослей. Потом набросал в его запруду всякой всячины: мелких раковинок, кусочков коралла, миниатюрных актиний, осколков бутылочного стекла и стал наблюдать. Несколько минут краб сидел не шелохнувшись - видно, приходил в себя после той унизительной чистки, какую я ему учинил. Затем, как бы не в состоянии до конца поверить в постигшую его злую участь, он поднял обе клешни над головой и очень лсторожно потрогал спину. Наверно, вопреки всякой очевидности надеялся найти там хоть веточку водорослейю Однако я хорошо справился со своим делом, и спина у краба была совершенно гладкая и блестящая. Он слал несколько неуверенныъ шагов, остановился и с полчаса просидел в мрачном унынии, потом подошес к краю бассейна и остался сидеть, предаваясь грустным мыслям об исчезнувней маскировке… На следующее утро я пришел к заливу очень рано и, к своему восторгу, увидел, что в мое отсутствие краб времени даром не терял. Стараясь не поддаваться отчаянию, он украсил свой панцирь всем тем добром, что я для него оставил. Вид у него был очень потешный, словно он оделся для карнавала. На спине вперемежку с обломками коралла торчали расписные раковинки, а ближе к голове была прикреплена актиния – прямо-таки шикарная шляпка с лентами. Я наблюдал, как краб полэен по песмчаному дну, и дума, что теперь он стал слишком уж бросаться в глаза, но вот он подполз к облюбованному местечку под скалой и, на мое удивление, превратился просто в кучку раковин и коралловых обломков с парочкой актиний на верхушке". Необычно поведение раков-отшельников, которые прячут свое мягкое брюшко в пустых раковинах брюхоногих моллюсков. Раки подбирают раковину по размерам и удерживаются в ней уроподами и последней парой грудных ног. После линьки раки-отшельники вынуждены искать более вместительную раковину, между несколькими особями ракообразных может возникать конкуренция за раковину. . Для многих видов десятиногих ракообразных характерны симбиотические отношения с другими видами, из которых наиболее известными являются отношения части видов раков-отшельников и крабов с актиниями (см. также раздел 3.21). В большинстве случаев актинии помещаются ракообразным на панцирь, раки-отшельники сажают актиний на раковину, в которой они живут, а при смене раковины осторожно пересаживают актинию. Два рода крабов Lybia и Polydectus носят актиний в клешнях, так как клешни заняты, то пищу они захватывают задними ногочелюстями. Степень облигатности мутуалистических взаимоотношений ракообразных и актиний неодинакова у разных видов. Крабы из семейства Dromiidae помещают себе на спину кусок, вырезенный (по размеру своего панциря!) из тела губки, губке эта операция ничуть не вредит, и она прекрасно приживается на теле краба Достаточно часты случаи поселения мелких видов десятиногих на поверхности или внутри тела других животных. Так раки-щелкуны рода Senalpheus полеляются в водоносной системе губок. Эти рачки невелиуи по размерам и поселяются в губках тысячами, при этом у них появляются зачатки социальной организации. В атриальной полости сьтеклянных губок еще личинками поселяется парочка (мужского и женского пола) креветок рода Spongicola. В дальнейшем они проводят в губке всю свою жизнь, так как, выросши, уже не могут выбраться из губки. Губка эта получила название "корзинка Венеры", говорят, что в Японии таких губок с рачками дарят молодоженам как назидательный образец семейной жизни. Имеются виды, поселяющиеся под зонтиком медуз, на поверхности морских ежей, морских лилий, на стволах кораллов. Во всех этих случаях ракообразные не используют объекты своего поселения в пищу, питаются такие виды органической взвесью, которая поступает к ним с водой. Наконец, можно отметить и явление автотомии, или самокалечения, которое заключается в способности произвоного отрывания конечностей. Этот процесс обеспечивает работа определенных мышц, которые резко поднимают ногу вверх, пока она не обломится. Ракообразные, способные к автотомии, имеют механизм, обеспечивающий остановку кровотечения, они также способны к регенерации утраченных конечностей. Так, полная регенерация клешней у омара занимает 2 года. К регенерации нередко способны и глаза. Иногда регенерация идет неверно, так вместо глаза может сформироваться антеннулла. Считается, что неверная регенерация вызвана повреждением нервных центров. Задание для самостоятельной работы: опишите известные Вам примеры биоценотических отношений высших раков с плоскими червями, с кольчатыми червями. ТЕМА 3.72 ДРУГИЕ ВЫСШИЕ РАКИ: ТОНКОПАНЦИРНЫЕ, МИЗИДЫ, ЭВФАУЗИЕВЫЕ, РАВНОНОГИЕ, РАЗНОНОГИЕ Крупный подкласс Высших раков, кроме отряда Десятиногих, содержит еще несколько отрядов (по оценке В.А.Догеля - 14). Далее будут приведены сведения только для нескольких отрядов, важных в эволюционном или экологическом отношениях. ОТРЯД ТОНКОПАНЦИРНЫЕ РАКООБРАЗНЫЕ (LEPTOSTRACA) Этимология. Название происходит от двух греческих слов: и ostrakon - раковина. Тонкопанцирные раки - небольшие морские животные (длина тела 10 – 40 мм), по внешнему облику напоминают креветок, держатся у дна, часто закапываются в грунт. Имеются формы, обитающие в толще воды. В составе отряда насчитывается 15 - 20 видов. Тело состоит из головы, груди и брюшка. Набор конечностей головы типичен, антенны с одним жгутом. Все грудные конечности однотипны. Грудные конечности двуветвисты, в строении этих конечностей сочетатся листовидная и членистая организация: экзоподит листовидный, нерасчлененный, а эндоподит состоит из четырех члеников. В состав конечности входит также крупный листовидный эпиподит. Грудные конечности выполняют функции движения (эндоподиты), дыхания (экзоподиты и эпиподиты), а также подачи пищи (взвесь органических частичек) к ротовому отверстиию. Работа конечностей сходна с работой листовидных конечностей жаброногих раков. Брюшко включает 7 сегментов (а не 6, как у остальных высших раков). Первые четыре сегмента несут крупные двуветвистые плэоподы, плэоподы двух следующих сегментов короткие, одноветвистые. Седьмой сегмент брюшка конечностей не несет. В уроподы не преобразована ни одна из конечностей брюшка. Завершается брюшко тельсоном с длинной вилочкой. Карапакс разделен на рострум, прикрывающий глаза и основания антенн, и значительно большую заднюю часть, которая покрывает остальную часть головы, грудь и большую часть брюшка. Эта задняя часть карапакса имеет вид двустворчатой раковины. Створки карапакса соединяются мускулом-замыкателем, но не имеют шарнирного соединения на спинной стороне. Пищеварительная система имеет типовое устройство, желудок устроен менее сложно, чем у других высших раков. Процесс паоглощения кислорода осуществляется на поверзности грудных конечностей. Сердце длинное, с 7 парами остий и 12 парными Боковыми артериями. Наиболее примечательной особенностями внутреннего строения тонкопанцирных является наличие и антеннальных и максиллярных выделительных желез. Степень цефализации нервной системы начальная: имеются надглоточный ганглий, подглоточный ганглий, остальная часть брюшной нервной цепочки включает 17 пар самостоятельных ганглиев. Половая система выдающихся особенностей не имеет, выволкавая камера ограничена щетинками грудных конечностей. Развитие прямое. Тонкопанцирные являются наиболее примтивными из высших раков, сохранившие многие черты предковых форм. ОТРЯД МИЗИДЫ (MYSIDACEA) По внешнему виду мизиды напоминают небольших креветок, длина большинства мизид составляет 30 мм (некоторые глубоководные виды достигает длины 35 см). Основная масса видов приурочена к морям, часть видов из морей проникла в реки, в том числе в Дон и его притоки. Несколько видов являются исконно пресноводными. Мизиды чаще обитают у дна, но есть виды, живущие в толще воды. Как правило, характеризуются высокой численностью. Оценки числа видов у разных авторов сильно расходятся: от 100 до 800 видов. Карапакс мизид слагается из тонкого хитина, нежный. Срастается он с сегментами ногочелюстей, а остальные сегменты груди только прикрывает. На заднем конце карапакса находится глубокая выемка. Рострум короткий или отсутствует (у одного глубоководного вида длинный). Если учитывать чисто внешние признаки, то в теле мизид, как и у десятиногих, можно различать головогрудь и брюшко, причем брюшко длиннее головогруди. Более подробный морфологический анализ дает возможность выявить протоцефалон, челюстегрудь, возникшую в результате срастания гнатоцефалона с сегментами груди (от 1 до 3), грудь (переон) и брюшко. Протоцефалон несет длинные антеннулы с двумя жгутами, у самцов антеннулы имеют еще дополнительный чувствительный придаток, и длинные двуветвистые антенны с характерным для всех высших раков чешуевидным экзоподитом. Мандибулы, устроенные в общем обычным образом, характеризуются асимметрией. Экзоподит максилл I имеет вид широкой пластинки, движения которой обеспечивают смену воды в жаберной полости. Обе пары максилл несут щетинки и совместно образуют фильтрующую камеру, в которой улавливается пища. Питаются они взвесью органических частиц. Все грудные конечности двуветвисты. Ногочелюсти, количество которых составляет 1 или редко 2 пары, короче переопод. Переоподы организованы однотипно, все они двуветвисты и выполняют функцию плавания. Несколько эпиподитов переопод самок (разное количество у разных видов) превратились в пластинчатые выросты, направленные медиально на брюшную сторону. Эти измененные эпиподиты ограничивают расположенную вентрально выводковую камеру, в которой происходит оплодотворение и в которой самки вынашивают яйца. Можно отметить, что особенности полового поведения мизид таковы, что в выводковую сумку сначала поступает сперма, а потом яйца. Брюшко несет плэоподы и уроподы, которые вместе с тельсоном формируют хвостовой плавник. Для брюшка и его придатков характерны две особенности: 1) плэоподы самок развиты слабо и одноветвисты; 2) в эндоподите уропод расположены статоцисты. Из особенностей внутреннего строения можно отметить, что часть видов имеет и антеннальные и максиллярные целомодукты. |