Курс лекций по зоологии. Курс лекций РостовнаДону 2010 южный федеральный университет

• Название: Курс лекций РостовнаДону 2010 южный федеральный университет
• Анкор: Курс лекций по зоологии.doc
• Дата: 28.01.2017
• Размер: 7.18 Mb.
• Имя файла: Курс лекций по зоологии.doc
• Тип: Курс лекций; #373
• страница: 49 из 76

Конечности. Конечности первого сегмента - антенны - двуветвисты, их экзоподит представлен чешуевидной пластинкой, а эндоподит длинным многочленистым жгутовидным выростом. Для короткохвостых десятиногих характерно, что антенны, как и антеннуллы, очень короткие. Антенны, как и антеннуллы, являются носителями многочисленных чувствительных структур. Чувствительные щетинки экзоподита антенн определяют направление водных потоков, разнообразные чувствительные щетинки эндоподита отвечают за хемо - и механорецепцию. На коксоподитах антенн находятся отверстия выделитильных желез.

Мандибулы по происхождению двуветвисты, однако у современных десятиногих они видоизменены и представлены прочной хитиновой пластинкой с зубцами по внутреннему краю. Эта пластинка соответствует протоподиту. Мандибула несет членистый щупик, представляющий собой эндоподит. Расположены мандибулы по бокам ротового отверстия. Мандибулы всегда очень мощные и служат для удержания и перетирания пищи.

Позади ротового отверстия расположены две пары максилл и три пары ногочелюстей, все они принимают то или иное участие в процессе приема пищи. Подробное описание этих конечностей на примере речного рака приводится в руководствах для лабораторных занятий, поэтому здесь можно его опустить. Можно отметить, что эти конечности различаются степенью хитинизации и степенью развития типовых частей двуветвистых конечностей. Так, эпиподит присутствует у максилл II и всех ногогчелюстей, но отсутствует у максилл I. Важно отметить, что вторая пара максилл несет вырост - скафогнатит, образованный срастанием экзоподитта и эпиподита. Скафогнатит обеспечивает прохождение тока воды через жаберную камеру.

Конечности задних сегментов груди (с восьмого по двенадцатый), как уже указывалось, утратили экзоподиты. Проксимальная часть этих конечностей представлена двумя члениками протоподита, а дистальная часть состоит из 5 последовательно расположенных цилиндрических члеников, имеющих довольно большую длину. Эти конечности несут локомоторную функцию и используются у креветок для плавания, а у ползающих видов - как ходильные конечности. Все 8 пар грудных конечностей несут эпиподиты.

Конечности восьмого сегмента (по общему счету) у большинства десятиногих несут мощные хватательные клешни, причем эти конечности не теряют и локомоторной функции. У части групп клешнями снабжены также следующие 1 – 2 сегмента. У крабов и раков-отшельников представлена одна пара клешней, у многих креветок - две пары, у речных раков, омаров и некоторых креветок - три пары, из которых первая крупная, две другие - невелики.. У лангустов и немногочисленных других представителей десятиногих клешней нет. Если клешни имеются, то в ряде случаев выражена их асимметрия (омары, раки-щелкуны и др.), достигающая максимума у манящих крабов. Если асимметрия клешней выражена, то правая и левая клешни несут несколько различные функции, так у омаров более массивная клешгня служит для раздавливания раковин и панцирей их жертв, а менее массивная - разрезает тело жертв на куски. Гигантская клешня самцов манящих крабов используется ими для привлечения самок и в турнирах самцов.

Иногда особым образом специализирована задняя пара грудных конечностей: у крабов-плавунцов они имеют расширенные вершинные членики, эти конечности совершают гребные движения, . У большинства короткохвостых десятиногих эта пара конечностей недоразвита, крабы-плавунцы - единственная группа плавающих крабов. Задняя пара грудных конечностей у раков-отшельников укорочена и используется для удержания раковины.

Все конечности брюшка (напомним, что на первых пяти сегментах брюшка расположены плэоподы, на последнем - уроподы) двуветвисты. Плэеоподы включают коксоподит, на котором расположены небольшие одночленистые экзоподит и эндоподит, И та, и другая ветвь конечностей несет по членистому жгутовидному придатку. У креветок плэоподы относительно велики, сильные и выполняют плавательную функцию. У остальных десятиногих, ведущих ползающий образ жизни, плэоподы относительно невелики, слабые, и у самок (кстати, у них первая пара плэопод рудиментарна) используется для вынашивания икры, у самцов первые две пары плэопод превращены в копулятивные органы.

У уропод и экзоподит, и эндоподит имеют форму расширенных пластинок. Выше уже упоминалось, что они входят вместе с тельсоном в состав хвостового плавника.

У неполнохвостых и короткохвостых часть конечностей брюшка редуцирована. У неполнохвостых брюшко, как уже указывалось, асимметрично, и плэоподы развиты только на одной стороне брюшка – той, что прилегает к наружной части раковины, уроподы этой же стороны крупнее контрлатеральных. У короткохвостых количество сегментов брюшка может быть уменьшено, плэоподы самок развиты, плэоподы самцов, кроме двух первых пар, утрачены. Уроподы у большинства короткохвостых отсутствуют.

Покровы. Покровы десятиногих раков описаны в общей характеристике ракообразных. Здесь следует остановиться на окраске этих животных. У десятиногих имеются пигментные клетки - хроматофоры, залегающие под эпидермисом. Для этих раков характерна специфическая окраска и даже способность менять окраску, что более подробно изложено при описании этой группы. Хроматофоры обычно собраны в группы. Часть десятиногих не способна менять свою окраску, которая обычно носит покровительственный характер. Некоторые десятиногие ракообразные способны менять цвет в зависимости от физиологического состояния и/или от цвета фона. У таких ракообразных хроматофоры имеют разветвленную форму, в цитоплазме их находятся пигментные гранулы, которые в пределах клетки способны свободно перемещаться. Пигментные гранулы могут быть одного цвета, что является более частым случаем, или разных цветов, в последнем случаи пигментые гранулы разных цветов перемещаются независимо друг от друга. Окраска меняется в зависимости от положения пигментных гранул. Деятельностью хроматофоров управляют органы внутренней секреции, расположенные в глазном стебельке и по ходу зрительных нервов. Эти органы синтезируют гормоны, которые кровью доставляются к хроматофорам, воздействуя на распределение пигментных зерен. Удаление глаз или перевязка глазных стебельков нарушает процессы изменения окраски, так как нарушается поступление к хроматофорам гормонов.

Даже у ракообразных, не меняющих свою окраску, пигменты хроматофоров имеет разные цвета: красные, желтые, голубые, коричневые и черные. Красный пигмент представоен каротиноидом астаксантином. В кутикуле живых животных он прочно связан с белками, такое соединение имеет голубой цвет. При тепловой обработке животных (варке) белки подвергаются денатурации, и цвет покровов изменяется на ярко-красный.

Для части десятиногих ракообразных характерно, что линьки продолжаются в течение всей жизни.

Движение. Главным способом передвижения креветок является плавание, в котором используют плэоподы и в меньшей степени - грудные конечности. Креветки, ведущие плантонный образ жизни держатся в воде вертикально и чередуют плавание с медленным опусканием, парашютирование их обеспечивается вытягиванием антенн и эндоподитов грудных конечностей. Многие виды креветок ведут придонный или донный образ жизни и способны ползать (ходить), при этом они передвигаются с использованием грудных конечностей. При опасности креветки уплывают задом наперед, используя хвостовой плавиник и резко сгибая брюшко.

Бентосные десятиногие ползают (ходят) по субстрату. Органами движения выступают длинные ходильные ноги. Конечности при движении сгибаются и разгибаются последовательно, причем ноги одной пары совершают движение не одновременно. Раки, лангусты, омары, раки-отшельники передвигнаются передним концом вперед, это движение совершается с небольшой скоростью. Короткохвостые ракообразные передвигаются боком и очень быстро. Для иллюстрации можно привести пример травяного краба Carcinus, скорость которого составляет 1 м/сек и краба-привидение Ocypode со скоростью движения 1.6 м/сек. Омароподобные раки плавают, резко подгибая брюшко с хвостовым плавником на вентральную сторону. Такое плавание совершается задним концом вперед. Большинство неполнохвостых и короткохвостых десятиногих плавать не способны (смотри, однако, выше о крабах-плавунцах)..

Полость тела. Полость тела разделена на перикардиальный и перивисцеральный синусы.

Пищеварительная система. Питание. Особенностью пищеварительной системы десятиногих можно считать то, что в приеме и обработке пищи участвует 6 пар конечностей: мандибулы, две пары максилл и три пары ногочелюстей. Мандибулы расположены по бокам ротового отверстия, все остальные конечности - позади него, эти пять пар конечностей накладываясь друг на друга, прикрывает мандибулы и ротовое отверстие. Пищевой объект захватывается клешнями и передается третьей паре ногочелюстей, эта пара конечностей проталкивает куски пищи к мандибулам.

Другой особенностью пищеварительной системы является разделение желудка на два отдела: кардиальный и пилорический. На спинной и боковых стенках кардиальной части желудка кутикула утолщается в мощные обезыствленные жевательные пластинки. Эти образования подвижны (мышцы, ими управляющие, прикреплены к наружной стенке желудка) и своими движениями обеспечивают измельчение пищевых компонентов. Эту структуру иногда называют "желудочной мельницей". В кардиальную часть желудка поступают пищеварительные ферменты, секретированные пищеварительной железой. На границе кардиальной и пилорический части желудка, а также в пилорической части желудка представлена система фильтров, которые обеспечивают направление мелких частиц в выросты "печени" (пищеварительной железы), где происходит переваривание, включающее полостные и внутриклеточные процессы, и всасывание. Крупные частицы, которые предварительно обволакиваются перитрофической мембраной, направляются прямо в кишку, они дальнейшему перевариванию не подвергаются и в составе фекалий выбрасываются.

Большинство десятиногих ракообразных являются хищниками и падальщиками. Имеются растительноядные, детритоядные и всеядные виды. Некоторые раки в больших количествах поедают грунт, из которого усваивают органические компоненты. Некотороые виды десятиногих являются фильтраторами, как фильтр эти виды используют те или иные ротовоые конечности, которые в этих случаях снабжены многочисленными щетинками. Потоки воды в одних случаях создаются самими животными, в других случаях используются естественные течения.

Дыхательная система. Эпиподиты, как уже указывалось ранее, расположены на всех грудных конечностях десятиногих раков. Эпиподит в исходном виде представляет собой пластинчатый вырост, имеющий сравнительно крупные размеры и листовидную форму. От эпиподиальной пластинки отходят трубчатые выросты - жаберные придатки, совокупность которых представляет собой жабру. Каждый жаберный придаток включает продольную ось и многочисленные жаберные лепестки. По осевой части жаберного придатка расположены приносящий и выносящий сосуды.

В ходе развития животного часть жаберных образований может перемещаться, получая иное место прикрепления, вследствие этого жабры оказываются прикрепленными или к коксоподиту грудных конечностей, или к месту сочленения грудных конечностей к туловищу, или к стенке туловища. Эпиподит каждой конечности может нести одну, две или все три типа жабр, различающихся местами прикрепления. Распределение жабр разного типа по разным сегментам груди неодинаково у различных видов и групп. Степень развития жабр на эпиподитах грудных конечностей разных видов различна, например, у речного рака жабры на эпиподитах первых ногочелюстей и на пятой паре ходильных конечностей рудиментарны, причем жабры этой последней пары конечностей прикреплены к стенке туловища. ние жабр по туловищу или к стенке туловища.членияжертв на куски. так у омаров более массивная клешгня

Жабры десятиногих раков покрыты боковыми краями карапакса, за счет чего по бокам груди образуются жаберные полости. Через жаберные полости постоянно движется вода. У креветок карапакс доходит приблизительно до середины боковых сторон тела , а у ползающих десятиногих одевает тело со спины, с боков, а часто еще несколько загибается на брюшную сторону. Вследствие этого у креветок вода свободно проникает в жаберные полости, а у ползающих раков имеются специальные отверстия для прохода воды: у крабов они расположены перед основанием клешней, а у других - между основаниями ходильных ног. Эти отверстия снабжены щетинками, что обеспечивает защиту жаберной полости от попадания туда песчинок и т.п. У тех ракообразных, которые закапываются в грунт, появляются и более мощные средства защиты и структуры, обеспечивающие подгон воды в то время, когда животное находится в толще грунта

Жабры расположены в средней части жаберной полости, снаружи и ковнутри от них таким образом оказываются вводная и выводная камеры. Вода через упомянутые выше ортверстия поступает во вводную камеру, просачивается сквозь жаберные лепестки, поступает в выводную камеру, по которой движется вперед и удаляется через выводные отверстия. Выводные отверстия у всех десятиногих располагаются в передней части тела, в районе ротового отверстия.

Прогон воды через жаберную полость обеспечивается движениями скафогнатита. Скафогнатит совершает 120 – 200 взмахов в минуту, а за 10 минут в жаберной полости сменяется от 2 до 25 объемов воды (в зависисмости от вида животного, температуры, содержания кислорода и других условий). Для омаров показано, что при температуре воды 5⁰C через жаберные камеры прокачивается 4 л воды, а при температуре 21⁰C - 12 литров.

У назмных видов десятиногих ракообразных жабры развиты слабо, но на стенке жаберных полостей развиты гроздевидные складки кожи, в которых разветвляются многочисленные кровеносные сосуды. Эти образования обеспечивают дыхание атмосферным воздухом. Обмен воздуха в дыхательной полости происходит за счет движений скафогнатита и карапакса в целом.

Кровеносная система. Десятиногие характеризуются крпными размерами. В соответствии с этой особенностью их кровеносная система развита хорошо и, кроме сердца, включает артериальные сосуды, капилляры и венозные синусы.

Сердце имеет мешковидную форму и залегает в перикардиальном синусе, имеется три пары остий. От сердца отходят 7 артерий, из которых 3 направлены вперед, две - к пищеварительной железе, одна - назад и одна - на брюшную сторону тела. Из артерий кровь поступает в капилляры, а из них изливается сначала в узкие лакуны между органами, а затем собирается в обширный венозный синус. Их этого синуса кровь по системе жаберных сосудов проходит через жабры, а затем по жаберноперикардиальной вене поступает в перикардиальный синус, откуда через ости попадает в сердце.

У крупных десятиногих кровь проходит полный круг кровобращения за 40 – 60 секунд.

Выделительная система. Представлена, как уже указывалось в общей характеристике группы, антеннальными железами, протоки которых расположены в основании антенн. Эти видоизмененные целомодукты в основном обеспечивают осморегуляцию, в то время как продукты азотистого обмена выводятся через жабры. У пресноводных десятиногих антеннальные железы развиты сильнее, чем у морских видов, что соответсвует более интенсивной осморегулятроной деятельности пресноводных раков.

Нервная система и органы чувств. Характеристика нервной системы десятиногих ракообразных представлена ранее, при характеристике класса. Степень слияния ганглиев определяется степенью развития брюшка. Так, у крветок имеется надглоточный ганглий, подглоточный ганглий образовался за счет ганглиев второго – шестого сегментов, ганглии всех остальных сегментов сохраняют самостоятельность. У коротокхвостых десятиногих кроме надглоточного ганглия имеется общая нервная масса, в состав которой вошли ганглии всех сегментов, начиная со второго. У остальных десятиногих нервная система занимаент промежуточное положение между этими двумя крайними вариантами.

Органы чувств у этих крупных подвижных форм развиты очень хорошо и включают совокупность чувствительных щетинок разной модальности, расположенных на антеннулах и конечностях, сложные латеральные фасеточные глаза и статоцисты.

Органы химического чувства представлены эстетасками, расположенными на антеннулах. Глаза чаще всего сидят на длинных стебельках и обычно включают большое число фасеток (так, у креветок Palaemon в кждом глазу их более 3000). Ретинула глаз состоит из 8 клеток, но в формировании рабдома участвуют 7 из них. У водных видов зрение сравнительно слабое, предметы различаются на расстоянии нескольких десятков сантиметров, наземные виды различают объекты на расстоянии нескольких метров.

Статоцисты расположены в основном членике антеннул. Характерно, что полость статоциста у высших раков связана с внешней средой щелью (открытые статоцисты) и заполнена водой. В онтогенезе статоцисты возникают как впячивание покровов. Статоцисты устроены по общему типу, то есть их внутренняя поверхность несет механорецепторные щетинки. В полости статоциста находится статолит, который склеивается из песчинок. Статоцист лежит на щетинках, но ни к чему не прикреплен. При обычном положении тела статоцист воздействует на определенную группу щетинок, при перемене положения животного он смещается, и возбуждение возникает в другой группе щетинок, что и дает информцию о смене положения. Статоцисты выстланы эпителием, который при линьке сбрасывается, вместе с ним выбрасываются из полости статоциста и статолиты. Поэтому после каждой линьки статолит должен быть восстановлен. Часть видов десятиногих для этого зарывыаются передним концом тела вперед, в других случаях животные активно помещают в полость статоциста песчинки. В одном опыте креветок Palaemon содержали в аквариуме с грунтом из железных опилок. После линьки креветки помещали в полость статоцистов эти металлические конкреции и, при подгнесении к аквариуму сверху магнита, поворачивались брющной стороной вверх, аналочично при поднесении магнита к боковой стенке аквариума, они поворачивались брюшной стороной к этой стенке. У крабов и некоторых других видов статоцист, кроме положения тела в пространстве, воспринимает также возникающие ускорения,.

Эндокринная и нейросекреторная системы. Эти системы органов из беспозволночныфх обнаружены у ракообразных (и насекомых). У ракообразных большинство гормонов имеет нейросекреторную природу. Группы нейросекреторных нейронов залегают в стебельках глаз или рядом с глазами, их совокупность называется X-органом (икс-орган). По аксонам нейросекреторных клеток гормоны поступают в особую синусовую железу, а из нее выводятся в гемолимфу и разносятся к органам. В X-органе вырабатывыается несколько гормонов, в том числе ингибитор линьки. Другие эндокринные органы не связаны напрямую с нервной системой, они представлены яичником, андрогенной железой и Y-органом (игрек-орган). Этот Y-орган выделет гормон экдизон, который запускает процесс линьки.