Курс лекций по зоологии. Курс лекций РостовнаДону 2010 южный федеральный университет
 Скачать 7.18 Mb.
|
|
ТЕМА 3.68 ПОДКЛАСС ЖАБРОНОГИЕ (BRANCHIOPODA) Этимология.Название образовано от латинского слова branchiae - жабры (единств. число branchia) и греческого слова pus (родительный падеж - podos) - нога. Для представителей этого подкласса характерно, что грудные сегменты не присоединяются к голове, сама же голова может быть выражена как отдельная структура или состоять из протоцефалона и гнатоцефалона. Количество сегментов груди и брюшка в пределах соответствующей группы не фиксировано, хотя, конечно, постоянно у каждого вида. Конечности груди - листовидного типа и служат для движения, направления пищи ко рту и дыхания. Брюшко конечностей лишено. Тельсон несет хорошо выраженную вилочку. Науплиальнрый глаз состоит из 4 глазных бокалов (глазков). В состав этого подкласса входят отряды Жаброноги и Листоногие раки, последний отряд включает три подотряда: Щитни, Ветвистоусые и Конхостраки. Отряд Жаброноги (Anostraca) Этимология. Название происходит от греческого слова ostrakon - раковина и отрицательной частицы aили an, обозначающий отсутствие признака. Название объясняется отсутствием у этих животных карапакса. Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Жаброноги населяют соленые и солоноватые озера, а также временные водоемы. Активно плавают в толще воды. Размеры сравнительно крупные 15 – 30 миллиметров (очень редко до 10 см). Формой тела в общем напоминает креветок. На брюшной стороне тела, между двыумя рядами грудных конечностей, находится пищевой желобок. Общее число видов - около 200. Состав тела. В состав тела входят протоцефалон, гнатоцефалон, грудь и брюшко. Протоцефалон образован акроном и первым сегментом тела. Акрон несет антеннулы, непарный науплиальный глаз и сложные парные глаза, сидящие на стебельках. Антеннулы невелики по размерам, одноветвисты и нерасчленены. Первый сегмент несет антенны. Три сегмента челюстей (второй, третий и четвертый по общему счету) составляют гнатоцефалон. Мандибулярный сегмент свободен, не срастается с соседними. Два максиллярных сегмента срослись. Грудь у большинства представителей включает 11 сегментов, реже их количество доходит до 17 -19. Все грудные сегменты несут практически одинаковые листовидные конечности. Брюшко включает 9 члеников, но два передних членика брюшка срастаются в половой сегмент, так что видимых сегментов брюшка оказывается 8. Половой сегмент самца несет два пениса, половой сегмент самки - выводковую сумку. Брюшко цилиндрической формы и конечностей не несет. Заканчивается брюшко тельсоном с вилочкой. В классическом труде В.Н.Беклемишева "Основы сравнительной анатомии беспозвоночных" составной половой сегмент отнесен не к брюшку, а к груди с соответствующим изменением счета сегментов, эта же точка зрения представлена в новом руководстве В.Вестхайде и Р.Ригера. Конечности. Антенны самок крупнее антеннул, но все же невелики и нерасчленены. У самцов антенны крупные, двучленистые и превращены в хватательный орган, служащий для удержания самки во время копуляции. От основания антенн у самцов отходит лобный вырост (не является гомологом конечностей или каких-либо частей конечностей), иногда просто вытянутый, иногда разветвленный. Функция этого выроста неизвестна. Мандибулы жаброногов сравнительно крупные, их внутренний край зазубрен. Максиллы развиты слабо и имеют вид небольших хитиновых пластинок. Листовидные конечности груди, которых насчитывается 11 пара, имеют вид плоской сложно вырезанной пластинки. На медиальной стороне такой пластинки находится 5 выростов - эндитов, которые по краям усажены длинными щетинками. На латеральной стороне конечности находиться 3 выроста. По положению они называются экзитами. Экзиты не несут щетинок, они тонкостенны и выполняют функции дыхания, так что, имея в виду их функцию, их называют эпиподитами. Конечность соединена с грудью участком тонкой эластичной кутикулы, что обеспечивает возможность движения конечностей. Основание конечности называют протоподитом. Брюшко, как уже указывалось, конечностей не несет, хотя некоторые исследователи считают, что упомянутые ранее пенисы и выводковая сумка, может быть, яваляются видоизмененными конечностями. Движение. В каждую из грудных конечностей входит по три мышцы, которые другим концом прикрепляются к определенному участку стенки груди (изнутри). Сокращение мышц приводит к гребному движению конечностей. Характерно, что эти ракообразные плавают брюшной стороной вверх. Пищеварительная система. Питание. В пищеварительной системе значительные особенности не выражены, можно только отметить, что печеночные выросты кишечника лежат в голове и невелики. Объектом питания являнется взвесь органических частиц, но отдельные виды являются хищными. Питаются рачки во время плавания, одни и те же движения их листовидных конечностей обеспечивают и перемещение организма, и создание пищевого потока. Механизм улавливания пищевых частиц довольно сложен. Вкратце его можно охарактеризовать следующим образом. В пространствах между листовидными конечностями находится вода, содержащая в себе пищевые частицы. На определенной фазе движения конечностей расстояние между ними уменьшается, и вода выходит наружу, проходя между длинных щетинок эндитов. При этом пищевые частицы задерживаются на этих щетинках. На заключительной фазе движения конечностей возникает поток воды, направленный не только наружу, но и внутрь, этот поток воды смывает ранее задержанные пищевые объекты в пищевой желобок, по котороолму они и поступят к ротовому отверстию. Питаются жаброногие, как уже указывалось, мелко дисперсными органическими частицами: одноклеточными волорослями, простейшими (а при содержании в аквариумах их подкармливают дрожжами). Дыхательная система. Представлена совокупностью эпиподитов конечностей. Кровеносная система. Сердце длинное, тянется от максиллярного сегмента до заднего конца брюшка. В каждом сегменте имеется пара остий. Других оформленных кровеносных сосудов эти животные не имеют. Выделительная система. Выделительная система представлена парой максиллярных желез. Жаброноги, относящиеся к роду Artemia (на английском языке они очень мило называются sea monkeys = морские обезьянки), отличаются уникальной особенностью: они способны жить в воде с разной соленостью, от пресной до предельных значений насыщения хлорида натрия, при этом содержание солей в теле животного не меняется. Поступление и вывод ионов у этих ракообразных происходит через тонки стенки эпиподитов. Нервная система и органы чувств. Нервная система включает надглоточный ганглий и брюшную нервную летсницу. Очень важно, что тритоцеребрум (то есть ганглий антенн) в состав надглоточного ганглия не входит, а расположен позади рта. Глаза сложные, расположены на конце подвижных глазных стебельков. На передней части головы расположен науплиальный глаз. На всех участках поверхности тела имеются чувствительные щетинки. Половая система и размножение. Представители этой группы раздельнополы, половой диморфизм выражен, особенно в строении антенн. Семенники парные, имеют вид трубочек, лежащих по бокам от кишечника. В своей передней части семеннкики переходят в семяпроводы, которые открываются на вершине парных копулятивных органов, расположенных на половом сегменте. Для самок характерны парные яичники, лежащие так же, как и семенники. От них отходят яйцеводы. Оба яйцевода впадают в матку, которая образует выпячивание - яйцевой мешок. Яйцевой мешок открывается наружу непарным половым отверстием. Оплодотворение внутреннее. Из яйца вылупляется науплиус, развитие протекает анаморфно, с многочисленными линьками. Некоторые виды, в том числе и артемии, в умеренных широтах размножаются партеногенетически. Яйца артемий - "морских обезьянок" устойчивы к высыханию (и другим экстремальным факторам). Эта биологическая особенность, а также легкость таких яиц обеспечивает разнос яиц ветром на большие расстояния. Эта же особенность делает возможным сбор таких яиц, их хранение и использование при разведении рыб - аквариумном или промышленном. ОТРЯД ЛИСТОНОГИЕ (PHYLLOPODA) Этимология.Название образовано от двух греческих слов phyllon - лист и pus (родительный падеж - podos) - нога. Представители этого отряда отличаются от жаброногих раков присутствием панциря - карапакса, который представляет собой разросшуюся назад двойную складку покровов заднего сегмента головы. У части листоногих карапакс имеет форму щита, у других - этот щит формирует двустворчатую раковину. Сложные глаза лишены стебельков. Грудные конечности листовидные. Этот отряд включает три подотряда: Щитни, Ветвистоусые и Конхостраки, из которых будут рассмотрены первые два. ПОДОТРЯД ЩИТНИ (NOTOSTRACA) Этимология. Название происходит от греческих слов ostrakon - раковина Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Щитни обитают во временных пресноводных водоемах, встречаются также в озерах. Они способны активно плавать по всей толще воды, но большую часть времени держатся у дна. Размеры этих животных довольно крупные: обычные размеры их можно оценить в 3 – 5 сантиметров, но длина их тела может достигать и 10 сантиметров. Передняя часть их тела покрыта крупным двускатным карапаксом, похожим на щит. Передняя часть карапакса животное действует при закапывании. Из под переднего края карапакса высступают с каждой стороны по три жгутовидных придатка (см. ниже). Задний край карапакса имеет полукруглую вырезку, из нее выступает задняя часть брюшка. От задней части брюшка (а читатель уже знает, что от тельсона) отходит длинная, длиннее туловища, вилочка. На брюшной стороне, между двумя рядами грудных конечностей расположен желобок, который впереди более широк, а начиная с двенадцатого сегмента груди, становится узким. Внешний облик щитней своеобразен, если человек хоть раз видел щитней, то не узнать это животное невозможно. Внешне щитни слегка напоминают мечехвостов и, как и мечехвосты, имеют какой-то "довременный" вид. В 2007 г. в водоемах в окрестностях Ростова появилось сравнительно много крупных щитней, которые своим появлением вызвали некоторую панику (совершенно необоснованную) среди населения и даже были показаны в одной из новостных передач ТВ. Группа эта насчитывает всего 10 видов. Состав тела. В составе тела щитней выделяется голова, состоящая из акрона и 4 сегментов, акрон несет науплиальный глаз, сближенные латеральные глаза и небольшие одноветвистые нитевидные антеннулы. Мнения специалистов относительно туловища щитней расходятся.По некоторым воззрениям туловище щитня не расчленено на грудь и брюшко. Иногда за брюшко считают только задний отдел тела, лишенный конечностей. По другим воззрениям, первые 11 сегментов туловища составляют грудь, а все остальные сегменты составляют брюшко. Наконец, есть и такое мнение, что все сегменты, имеющие конечности, составляют грудь, соответственно, сегменты тела, несущие конечности - брюшко. Как бы то ни было, но первые 11 сегментов туловища несут по одной паре листовидных конечностей. Следующие 16-20 сегментов несут по 2-6 пар конечностей на сегмент (причем число пар конечностей, приходящихся на один сегмент, увеличивается кзади, а размеры уменьшаются). Подобная полиподия сегментов - явление совершенно исключительное. Оно может быть объяснено неразделением сегментов в ходе развития, что подверждается согласованной метамерией конечностей, мышц и брюшной нервной цепочки. Самые задние сегменты брюшка (те, что высовываются из-под карапакса, их число 4 - 14) конечностей лишены. Завершается тело тельсоном. Конечности. Антенны щитней рудиментарны или вообще отсутствуют. Мандибулы имеет типичную форму и крупные. Обе пары максилл имеют вид небольших хитиновых пластинок. Грудные конечности листовидны и в целом сходны с листовидными конечностями жаброногов, на протоподитах имеются жевательные выросты. Количество эндитов - 5, экзитов - 2. Дистальные эндиты передних грудных конечностей, начиная со второй пары, превращены в когтевидные образования или шипы. Проксимальный экзит очень крупный и работает как плавательная лопасть, дистальный экзит имеет вид тонкостенного мешка, наполненного гемолимфой, и выполняет функции дыхания (эпиподит) 3 эндита первой пары грудных конечностей удлинены в жгутовидные выросты. Эти образования функционально замещают отсутствующие или рудиментарные антенны. Движение. Движение осуществляется за счет гребных движений листовидных конечностей груди. При плавании у дна щитни плавают снинной стороной вверх, если поднимаются в толщу воды, то могут плавать, как в этом же положении или спинной стороной вниз Пищеварительная система. Питание. Пищеварительная система морфологически и функционально сходна с пищеварительной системой жаброногих раков. Питание щитней носит смешанный характер: питаются они и как хищники (или падальщики) и взвесью органических частиц. Щитни плавают надо дном, взмучивая грунт, при этом частички детрита оказываются во взвеси. Улавливание частиц взвеси совершается на щетинках эндитов в задней части груди, затем эти частички передаются щетинками в пищевой желобок. Мелкие организмы, попадающиеся щитню на его пути, захватываются дистальными когтевидными эндитами конечностей передней части груди. Жевательные выросты грудных конечностей раздавливают и разрывают добычу и передают ее к ротовму отверстию, где в дело вступают мадибулы и максиллы. Щитни могут также обгрызать нежные части растений. Дыхательная система. Представлена совокупностью эпиподитов грудных конечностей. Кровеносная система. Сердце имеет вид довольно длинной трубки с 11 остиями, другие сосуды отсутствуют. Выделительная система. Представлена парой максиллярных желез, при чем их протоки залегают в толще карапакса. Нервная система и органы чувств. Нервная система представлена головным мозгом и брюшной нервной лестницей. Органы чувств представлены сложными глазами, науплиальным глазом и многочисленными чувствительными щетинками жгутовидных отростков передних конечностей. Размножение. В условиях умеренного климата популяции щитней представлены в основном самками. Есть сведения, что, по крайней мере в некоторых случаях это герсмафродитные организмы, которые в отсутствие самцов размножаются за счет самооплодотворения. Яйца вынгашиваются в яйцевой камере, которая расположена на одиннадцатой паре грудных конечностей. Из яиц выходят науплиусы, которые за короткое время проходят ряд (до 40) линек. Для яиц щитней характерна очень высокая жизнеспособность, они хорошо переносят высыхание, промерзание и другие воздействия, легко переносятся ветром. Стойкость яиц и легкость их распространения объяснет случаи внезапного появления щитней во временных водоемах - высушенный яйца находились в почве. Для щитней характерно, что период их активной жизни в водоемах длится всего 2-3 недели в году, затем взрослые щитни погибают, яйца же сохраняются до следующего наступления благоприятных условий. Такой образ жизни привел к тому, что щитни, обитающие в достаточно стабильных условиях, имеющие мало врагов и конкурентов (щитни, как правило, встречаются во временных водоемах, где отсутствует рыба, исключением могут являться созданные человеком рыборазводные пруды), сохранились в почти неизменном состоянии с триасового периода. Они как бы самоустранились от естественного отбора. ПОДОТРЯД ВЕТВИСТОУСЫЕ (CLADOCERA) Этимология. Название происходит от двух греческих слов: ветвьиkeras - рог. Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Огромное большинство представителей этого отряда обитает в пресных водах и активно плавает в толще воды. Имеются виды, держащиеся у дна или временно прикрепляющиеся к подводным растениям. Морские виды немногочисленны. Ветвистоусые характеризуются небольшими размерами, обычно они меньше миллиметра, есть виды длиной до 5 миллиметров наиболее крупные представители достигают целых 18 миллиметров. У ветвистоусых тело заключено в двустворчатую раковину - карапакс. Форма тела сильно варьирует у разных видов, но характерным признаком внешнего облика ветвистоусых являются длинные (около половины или трех четвертей длины тела) разветвленные антенны. Впрочем, многие виды, в том числе широко распространенные и хорошо известные дафнии имеют шлемовидную голову с вытянутым вниз, то есть на брюшную сторону, клювом (изображения дафнии, сделанные студентами, часто напоминают воробья или цыпленка). Эта группа насчитывает около 600 видов. В типичных местах своего обитания ветвистоусые очень многочисленны. Состав тела. Тело веслоногих включает голову, грудь и брюшко. Голова состоит из акрона и 4 сегментов. На голове (на акроне) находится очень маленький науплиальный глаз и крупный фасеточный глаз, который образовался за счет срастания двух сложных глаз. Антеннулы развиты очень слабо, имеют вид небольших палочковидных образований, но несут характерные для ракообразных эстетаски. Грудь укорочена и состоит у разных видов из 4 - 6 сегментов. Сегменты груди несут листовидные конечности, количество таких конечностей у дафний - 5 пар. Брюшко включает 4 сегмента и конечностей не несет. Заканчивается брюшко тельсоном с вилочкой. На спинной стороне брюшка имеются две довольно длинные щетинки (терминальные коготки), выдающиеся из раковины. Эти коготки используются при ползании и зарывании, а также для очистки пищевой борозды. У видов, питающихся за счет фильтрации, брюшко внешне не расчленено, подгнуто вперед, и лежит между створками раковины. У хищных видов брюшко сравнительно длинное, цилиндрической формы и может сохранять сегментацию или ее следы. Как уже указывалось, для ветвистоусых характерно наличие карапакса, карапакс цельный, но превращен в двустворчатую раковинку, стьворки которой не имеют шарнирного соединения. В большинстве случаев тело целиком заключено внутрь такой раковины, у самок между спинной поверхностью тела и спинным краем раковины остается имеется довольно обширная полость, которая выполняет роль выводковой сумки. У хищных ветвистоусых раковина уменьшена, почти все тело находится вне раковины, а раковина прикреплена на спинной стороне в виде горба и служит для вынашивания яиц и развивающихся эмбрионов. Конечности. Антенны развиты очень сильно, двуветвистые и служат для плавания. В состав антенны входит массивный протоподит, четырехчленистый экзоподит и трехчленистый эндоподит. Обе ветви несут длинные перистые щетинки. Набор ротовых конечностей представлен мандибулами и максиллами I, максиллы II рудиментарны или отсутствуют. Мандибулы малы по абсолютным размерам, но относительно довольно велики и мощные, на внутреннем крае несут зубчики. Грудные конечности листовидные, причем конечности разных пар имеют несколько различную форму. Грудные конечности несут жевательные выросты, экзиты и эндиты, а также перистые щетинки. Движение. Движение ветвистоусых обеспечивается гребными движениями антенн и в огромном блольшинстве случаев носит прерывистый характер, "прыжками". Вот как описывается движение дафний в "Большом практикуме". "Движения антенн носят характер коротких сильных ударов, осуществляемых в направлении спереди назад. При каждом ударе антенн дафния перемещается вверх и вперед. При этом продольная ось животного, которая в начале скачка занимала вертикальное положение, становится косо: голова перемещается несколько книзу, а задний конец перемещается наверх. Дафния как бы стремится перевернуться через голову. После удара антенн наступает период покоя. Животное начинает медленно опускаться вниз. При этом продольная ось дафнии вновь занимает вертикальное положение, а обе ветви антенн широко расставлены. Антенны таким образом увеличивают общую поверхность тела животного и замедляют скорость его погружения". Такое передвижение "прыжками" определило русское название дафний – водяные блохи. Хищные виды неподвижно парят в воде, а заметив добычу, делают несколько взмахов антенн, догоняя жертву. Очень своеобразен способ передвижения рачка Scapholeberis mucronata, который на спинной стороне раковины несет ряд несмачиваемых щетинок, ими он прикрепляется изнутри к поверхностной пленке воды и - за счет взмахов антенн - скользит по этой пленке. Бентосные виды используют антенны для ползания и зарывания. Пищеварительная система. Питание. Пищеварительная система не отличается принципиально от типичной для ракообразных. Печеночных выростов два, они небольшие и заходят в голову. Среди ветвистоусых имеются хищные виды, однако большинство видов этого подотряда питаются мелкодисперной органикой: частицами детрита, бактериями, фитопланктоном. Ветвистоусые прожорливы: для дафний показано, что в течение суток они поглощают от 5 до 40 миллионов бактерий. Механизм сбора пищи в целом сходен с тем, который характерен для жаброногов и сочетает поступление воды в полость, расположенную между конечностями, и фильтрацию воды, в ходе которой пищевые частицы задерживаются на щетинках конечностей. У части видов, в том числе у дафний собственно в процессе фильтрации участвуют только третья и четвертая пара конечностей, остальные конечности обеспечивают движение воды. Листовидные конечности работают с большой интенсивностью, совершая 300 – 500 взмахов в минуту. Отфильтрованные пищевые частички поступают в желобок на брюшной стороне тела, где формируется пищевой комочек. За счет работы особого выроста второй пары конечностей он подгоняется вперед, размельчается мандибулами и проглатывается. Фильтрация производится животными беспрерывно. Даже если кишечник наполнен, фильтрация все равно идет, но пойманные объекты не заглатываются. В ходе фильтрации не происходит отбора пищевых частиц по качеству, но задерживаются частицы определенного размера. Так, при добавлении к воде туши или кармина легко наблюдать постепенное заполнение кишечника рачка черной или красной субстанцией. Хищные ветвистоусые питаются планктонными рачками и коловратками. Как и фильтрующие виды, хищные ветвистоусые также потребляют большое количество пищи, например Leptodora kindtif за сутки съедает около 50 рачков. Захват добычи осуществляется эндоподитами грудных конечностей, которые снабжены сильными шипами. Экзоподиты грудных конечностей у этих ветвистоусых недоразвиты или отсутствуют, отсутствуют также и эпиподиты. Дыхательная система. На всех листовидных конечно расположены эпиподиты, выполняющие функции дыхания. Однако кислород может поглощаться на любом участке тонкостенных покровов, причем в настоящее время считается, что этот процесс происходит главным образом на внутренней поверхности карапакса. Кровеносная система. Кровеносная система представлена только мешковидным сердцем, имеющим по бокам одну пару остий. На переднем конце сердца имеется выводное отверстие. Кровь из сердца направляется в голову, омывает головной мозг. Оттуда кровь поступает в правый и левый брюшные синусы, затем в конечности, где обогащается кислородом. Затем кровь поступает на брюшную сторону заднего конца тела, откуда по спинной стороне направляется вперед к сердцу, в которое поступает через остии. Для дафний характерна очень высокая частота сердечных сокращений, при температуре 100C сердце сокращается 150 раз в минуту, а при температуре 200C - 500 раз в минуту. Выделительная система. Выделительная система представлена у взрослых парой максиллярных желез. Нервная система и органы чувств. Нервная система представлена надглоточным ганглием и брюшной нервной лестницей. Важно отметить, что ганглии антенн не вошли в состав мозга, это очень примитивный признак. Брюшная нервная лестница включает шесть пар ганглиев (ганглии мандибул и ганглии пяти пар грудных конечностей). Ганглии сегментов максилл отсутствуют. В брюшко брюшная нервная лестница не продолжается, туда тянутся нервы от последней пары ганглиев. Науплиальный глаз ветвистоусых крошечный. Зачатки двух сложных глаз срастаются вместе, образуя непарную структуру. Этот ставший единственным сложный глаз расположен медиально. Очень показательны данные о количестве фасеток, входящих в состав сложного глаза: у дафний, которые питаются за счет фильтрации, фасеток 22, а у хищных ветвистоусых - до 300. Сложный глаз лежит внутри небольшой камеры, к стенкой которой он подвешен на лигаментах. Внутри этой камеры глаз подвижен: к его поверхности прикреплено несколько мышц. Прочие органы чувств представлены фронтальными органами и хеморецепторами специфической формы - эстетасками. Функция фронтальных органов не вполне ясна, расположены они на голове. Эстетаски расположены на переднем конце антеннул, они, как уже указывалось, имеют вид трубчатых щетинок. Половая система и размножение. Для большинства ветвистоусых характерна гетерогония, причем в течение большей части вегетационного периода популяция представлена только самками. Эти самки откладывают и вынашивают в выводковой сумке неоплодотворенные диплоидные яйца. Здесь из яиц формируются молодые особи (прямое развитие). Выход молоди сопровождается линькой самки. Плодовитость разных видов различна - от 2 до 50 - 100 яиц. Вышедшая молодь претерпевает несколько линек и уже через 2 – 6 дней после рождения становится половозрелой. Такой темп размножения обеспечивает очень быстрый рост численности ветвистоусых в водоемах. При ухудшении условий существования, то есть обычно осенью, из неоплодотворенных диплоидных яиц развиваются не самки, а самцы. Кроме того, часть яиц, находящихся в половых путях самок, претерпевает второе деление созревания, так что эти яйца оказываются гаплоидными. Созревшие самцы спариваются с самками материнского поколения, происходит оплодотворение гаплоидных яиц и формируются так называемые зимующие яйца. Эти яйца крупнее партеногенетических, обычно их формируется не более 2. У части видов такие яйца, снабженные, конечно, защитными оболочками, выходят прямо в воду. У большинства ветвистоусых зимующие яйца поступают в выводковую камеру. Далее вокруг яиц формируется капсула, которая называется эфиппиум. После линьки самки эфиппиум выходит в воду. Из зимующих яиц следующей весной вылупляются партеногенетические самки. Зимующие яйца обеспечивают не только переживание неблагоприятных условий, они могут переноситься в другие водоемы ветром или на лапах водоплавающих птиц, то есть обеспечивают расселение ветвистоусых. Половая система самок включает парные (у небольшого числа видов - непарные) яичники и яйцеводы. Яйцеводы открываются в выводковую камеру. Самцы заметно меньше по размерам и отличаются некоторыми деталями строения, в частности у самцов антеннулы развиты лучше, чем у самок. Антеннулы и грудные ноги первой пары служат для удерживания самки в ходе копуляции. Парные (редко непарные) семенники самца расположены в задней части тела, семяпроводы открываются самостоятельными отверстиями на заднем конце брюшка. При копуляции задний конец брюшка самца вводится в выводковую камеру самки, где и происходит оплодотворение. Сперматозоиды лишены жгутиков и передвигаются амебоидно. Очень характерно, что у дафний с самкой одновременно копулируют два самца. Цикломорфоз. У многих планктонных видов ветвистоусых наблюдается цикломорфоз, то есть периодические изменения формы тела, связанные с изменением условий внешней среды, прежде всего - температуры воды. Напомним, что аналогичное явление наблюдается у пресноводных коловраток. Задание для самостоятельной работы: оцените - на основании биологических особенностей - значение ветвистоусых в экосистемах. Работу выполнить в виде таблицы, в левом столбце которой представлены биологические особенности ветвистоусых, в правой - их значение в экосистемах. ТЕМА 3.69 ПОДКЛАСС МАКСИЛЛОПОДЫ (MAXILLOPODA) ОТРЯД ВЕСЛОНОГИЕ (COPEPODA). ДРУГИЕ МАКСИЛЛОПОДЫ Этимология. Название происходит от двух слов: латинского maxilla - челюсть и греческого pus (родительный падеж - podos) - нога. Характерными признаками этого подкласса являются: 1) срастание одного или нескольких сегментов груди с головой, за счет этого процесса формируется отдел тела, который называется "синцефалон"; 2) специализация конечностей груди, вошедших в состав синцефалона, как ногочелюстей; 3) двуветвистость конечностей свободных сегментов груди; 4) отсутствие конечностей брюшка; 5) науплиальный глаз, состоящий только из трех глазков; 6) отсутствие сложных латеральных глаз (у представителей части отрядов сложные глаза имеются); 7) наличие максиллярных желез. К этому подклассу относятся пять отрядов свободноживущих и паразитических ракообразных. Крупнейшим и наиболее значимым в экосистемах является отряд Веслоногие. В этот отряд входит 13 подотрядов (естественно, имеются и другие варианты системы), 10 из них объединяют паразитических веслоногих. Свободноживущие веслоногие относятся к трем подотрядам: Каланиды (Calanoida), Циклопы (Cyclopida) и Гарпактициды (Harpacticoida). ОТРЯД ВЕСЛОНОГИЕ (COPEPODA)
Этимология. Название происходит от двух слов: греческого pus (родительный падеж - podos) - нога. Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Веслоногие ракообразные встречаются во всех водных местообитаниях, но преимущественно в морях. Большинство видов веслоногих ведет планктонный образ жизни (представители подотрядов Каланид и Циклопов), встречаясь на разных глубинах. Имеются виды, ползающие по поверхности дна и водных растений, а также обитающие в интерстициали (представители подотряда Гарпактицид). Многочисленны паразитические виды. Среди представителей подотряда Гарпактицид имеются виды, паразитирующие на бурых водорослях, на которых вследствие этого образубтся мины или галлы. Обнаружено, что некоторые виды циклопов являются промежуточными хозяевами споровиков, паразитирующих у комаров. Свободноживущие веслоногие имеют размер от 0.5 до 5 миллиметров, самые крупные виды достигают длины 28 миллиметров. Размеры паразитических видов в среднем крупнее, чем свободно живущих и составляет 10 – 30 миллиметров, доходя у некоторых паразитических видов до 6 - 7 сантиметров. Тело свободноживущих веслоногих цилиндрическое (Гарпактициды) или расширено в передней части, а далее равномерно суживается к заднему концу тела (Циклопы и Каланиды). Поперечное сечение тела в любом участке округлое. Одним из наиболее характерных признаков самок веслоногих являются длинные одноветвистые антеннулы, которые направлены почти перпендикулярно оси тела. У самцов антеннулы также длинные, одноветвистые, их начальная часть расположена так же, как у самок, но они согнуты в форме буквы "Г". ПредставителиФорма тела паразитических веслоногих варьирует, некоторые из них не сильно отличаются от свободно живущих, форма других приближается к мешковидной или червеобразной. Общее число видов этого отряда оценивается в 12000. Свободноживущие веслоногие в типовых биотопах, как и ветвистоусые, очень многочисленны. Морские копеподы составляют большую часть белка на Земле. Состав тела. Тело свободноживущих веслоногих включает три отдела: синцефалон, свободные сегменты груди (переон) и брюшко. Длина синцефалона составляет примерно треть общей длины тела животного В пределах этой тагмы наружная сегментация не выражена, кроме, конечно, метамерно расположенных конечностей. Существенно отметить, что в месте соединения синцефалона со свободной частью груди движения не осуществляются. В состав синцефалона взодят акрон, 4 сегмента головы и первый сегмент груди (иногда - 2 сегмента груди). Акрон веслоногих несет науплиальный глаз, лежащий посередине передней части синцефалона, и хорошо развитые одноветвистые антенулы. Относительная длина антеннул различна у представителей разных подотрядов: у каланид антеннуллы длиннее, чем синцефалон (а могут быть и длиннее всего тела), у циклопов длина антеннул примерно равна длине синцефалона, у гарпактицид антуннулы короткие, заметно меньше синцефалона. Антеннулы самцов изогнуты под прямым углом ("Г"-образная форма), они служат для удержания самки во время копуляции. Антеннулы не утратили и своей обычной функции органов чувств. В состав груди входит 7 сегментов, из которых, повторимся, первый (или 2 первых) вошел в состав синцефалона. Остальные шесть сегментов груди не срастаются. Первые 4 из них (то есть со второго сегмента груди по пятый) несут хорошо развитые двуветвистые конечности. Конечности шестого сегмента груди самок рудиментарны (или даже исчезают совсем), а у самцов они превращены в специализированный половой аппарат. Последний сегмент груди (седьмой) является половым (генитальным), его конечности отсутствуют. У самок части видов седьмой грудной сегмент сливается с первым брюшным, образуя двойной генитальный сегмент. В состав брюшка входит 3 сегмента и тельсон, несущий вилочку. Некоторые исследователи половой сегмент считают относящимся к брюшку, а не к груди, если принимать такую точку зрения, то счет сегментов груди и брюшка изменится. Конечности. Антенны состоят их четырех члеников, значительно короче антеннул, одноветвисты. У веслоногих, как и у других представителей максиллопод, представлен типичный набор ротовых конечностей. Мандибулы веслоногих мощные, включают коксоподит, базиподит и две ветви: экзоподит и эндоподит, эти последние образования совместно выглядят как двуветвистый щупик. Коксоподит мандибул несет жевательный вырост с острыми зубцами. Обе пары максилл одноветвистые, первые максиллы состоят из двух члеников, вторые - из четырех члеников. Обе пары максилл несут несколько перистых щетинок. Ногочелюсти - конечности первого грудного сегмента, вошедшего в состав цефалоторакса, одноветвисты, состоят из 4 члеников и несут многочисленные щетинки. Конечности первых 4 свободных сегментов груди хорошо развиты, двуветвисты. Протоподит их состоит из двух члеников, экзоподит, и эндоподит включают по три членика и несут многочисленные щетинки. Следующая пара конечностей, как уже указывалось ранее, развита слабо, состоит из двух члеников или вообще редуцирована. У самцов конечности шестого сегмента груди осуществляет прикрепление сперматофоров к половому отверстию самки. Обе членистые конечности свободных грудных сегментов соединены медианной интеркоксальной пластинкой и функционируют как единая структура, чего не бывает у других ракообразных. Брюшные конечности отсутствуют. Членистые конечности свободной части груди служат для передвижения и/или создания токов воды, подносящих пищевые объекты к ротовому отверстию, но никогда не выполняют функции дыхания и не несут жевательных отростков. Движение. Большая часть видов веслоногих ведет плакнтонный образ жизни, другие виды ползают по субстрату. При ползании локомоция осуществляется работой грудных двуветвистых конечностей. При плавании в толще воды гребные движения осуществляются двуветвистыми конечностями, подобные движения совершают у части видов и антенны. Иногда в плавании активно участвуют и антеннулы, что является вторичным приспособлением к планктонному образу жизни. Чаще всего антеннулы исполняют роль парашюта, замедляя опускание рачка, у таких видов рачок, переходя к быстрому плаванию, прижимает антеннулы к телу. В парашютировании принимает участие и длинная, покрытая щетинками вилочка. Виды, питающиеся фитопланктоном, в движении чередуют подъем вверх и медленное опускание, хищные виды в поисках добычи совершают движения по сложной тракетории (перечитайте эпиграф к разделу). В теле планктонных веслоногих находятся капли жира (общее количества жира в теле может доходить до 10 – 15%), что уменьшает их удельный вес. Многим видам веслоногих характерны суточные миграции: днем они опускаются в более глубокие слои, ночью поднимаются к поверхности. Вопрос о причинах и значении подобных суточных миграций остается невыясненным. Пищеварительная система. Питание. Пищеварительная система начинается ртом, который ведет в пищевод. Пищевод открывается в среднюю кишку, она тянется через все тело, расширена в передней части. У некоторых веслоногих имеется печеночный вырост. Заканчивается кишечник анальным отверстием на тельсоне. От переднего отдела кишечника к спинной стенке тела протянуты мускулы. Благодаря их сокращению кишечник ритмично поднимается и опускается, что способствует движению полостной жидкости. Питание веслоногих разнообразно. Большинство из них питается фитоплакнтоном, поглощая его в огромных количествах (в одном из опытов было зафиксировано поглощение рачком из подотряда Каланид за сутки от 11000 до 370000 экземпляров диатомовых водорослей, столь существенная разница в количественной характеристике питания объясняется разным размером водорослей, по весу пища составляла около 50% веса рачка, объем воды, профильтрованной рачком, составил 40 – 70 см3). Реже встречается питание детритом. Часть видов питается зоопланктоном, то есть являются хищниками (в том числе и многие пресноводные циклопы). В состав пищи хищных циклопов входят малоподвижные олигохеты, хирономиды - мотыли (личинки одного семейства комаров), а также активно двигающиеся рачки (в том числе и циклопы), коловратки. Наблюдения показали, что циклоп полностью поедает мотыля длиной 2 миллиметра за 9 минут, а более нежная олигохета Nais длиной 4 миллиметра поедается за 3.5 минуты. Пресноводные циклопы занлатывают корацидиев ленточных червей и личинок ришт, эти животные, однако, циклопами не перевариваются, а попадают в полость тела рачка, где и живут сравнительно продолжительное время (см. тему 3.29). Некоторые веслоногие способны отлавливать молодь рыб. Имеются даже виды (род Tisbe), у которых несколько особей сначала объедают плавники мелких рыбок, лишают их возможности двигаться, а потом коллективно поедают рыбку. В новейших источниках указывается, что механизм добывания пищи не связан с фильтрацией, а заключается в подгоне пищевых частиц к максиллам II. Щетинки максилл II. образуют структуру, похожую на корзинку. Максиллы II. резко расходятся, так что вода, несущая пищевую частицу засасывается в корзинку. Затем щетинки максилл сжимаются, вода выдавливается, а пищевая частица придвигается максиллами I к мандибулам и захватывается ими. Хищные виды активно захватывают жертву антеннами, максиллами I или ногочелюстями (разные группы используют разные пары конечностей), причем эти конечности в таком случае снабжены длинными шипами. Размельчение пищи во всех случаях осуществляется мандибулами. Дыхательная система. Жабры отсутствуют у большинства видов, поглощение кислорода совершается через всю поверхность тела и поверхность задней кишки. Кровеносная система. Специальные органы кровообращения отсутствуют (дорсально расположенное сердце представлено только у примитивных видов из подотряда каланид). Циркуляция гемолимфы обеспечивается за счет сокращения мускулатуры, прикрепляющейся к кишечнику и перистальтики кишечника. Выделительная система. Выделительная система представлена парой максиллярных желез, расположенных в сегменте максилл вторых. Нервная система и органы чувств. Нервная система в более примитивных случаях характеризуется наличием надглоточного ганглия и брюшной нервной цепочки, ганглии которой не сливаются. Противоположная крайность представлена у эволюционно продвинутых видов, у которых все ганглии брюшной нервной цепочки слиты в крупный подглоточный ганглий. Нервная цепочка в брюшко не заходит. Из органов чувств представлен непарный науплиальный глаз (циклопы!) и чувствительные щетинки на антеннулах. Половая система и размножение. Веслоногие раздельнополы. Половой диморфизм выражен (смотри выше описание строения антеннул). Оплодотворение у них наружное, сперматофорное. Сперматозоиды лишены жгутика. Очень немногочисленные виды гарпактицид способны к партеногенезу. Семенник непарный, лежит в передней половине тела. от него назад отходят два семяпровода. В начальный отдел каждого семяпровода открывается дополнительная железа. Каждый семяпровод расширяется в сперматофорный карман. Сперматофорные карманы открываются наружным половым отверстием на генитальном сегменте. Сперматозоиды склеиваюится в крупные сперматофоры, которые хранятся в сперматофорных карманах. Строение женской системы сходно со строением мужской. Непарный яичник расположен в передней половине тела. От него отходят два яйцевода, которые заканчиваются в генитальном сегменте самостоятельными отверстиями. В этом же сегменте помещается непарный семяприемник, который открывется наружу самостоятельным отверстием и протоками соединен с концевыми частями яйцеводов. Самец приклеивает сперматофоры к брюшной стороне тела самки в области отверстия семяприемника. Спермии из сперматофора проникают в семяприемник, а оттуда - в концевые отделы яйцеводов. Оплодотворение происходит при выметывании яиц. Оплодотворенные яйца склеиваются особыми выделениями яйцеводов в один (подотряд Гарпактициды) или два (подотряд Циклопы) мешка, которые самка носит на себе до вылупления науплиусов. Морские планктонные виды (подотряд Каланиды) обычно откладывают яйца в воду по одному, яйцевой мешок - если он имеется - представлен одним образованием. Из яйца выходят науплиусы, которые претерпевают серию линек с постепенным увеличением количества сегментов и конечностей. Продолжительность развития варьирует у разных видов от недели до года. Общая продолжительность жизни свободноживущих видов (если рачка, конечно, никто не съест) колеблется от полугода до года. |