Курс лекций по зоологии. Курс лекций РостовнаДону 2010 южный федеральный университет
 Скачать 7.18 Mb.
|
|
Этимология. Название происходит от двух слов: греческого parasitos - сотрапезник, прихлебатель (это слово в свою очередь составлено из двух para - возле и sitos - хлеб, пища) и латинского forma - форма. Преамбула. Система отряда Паразитиформных клещей чрезвычайно сложна. Для общего ознакомления с отрядом в учебной литературе всегда представляют характеристики двух надсемейств Гамазоидных и Иксодоидных клещей. В свою очередь надсемейство Гамазоидных представляется когортой Гамазовых (когорта - таксон рангом ниже отряда, включающий несколько семейств), а надсемейство Иксодоидных - семейством Иксодовых. Иногда к характеристике привлекаются и данные по второму семейству этого надсемейства семейству Аргасовые клещи. Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Гамазовые клещи представлены свободно живущими формами - хищниками, многоядными, комменсалами, и паразитическими видами. Иксодовые и аргазовые клещи представлены только кровососущими паразитами наземных позвоночных. Гамазовые клещи характеризуются небольшими размерами: до миллиметра, реже до 2 – 3 миллиметров. Иксодовые и аргасовые клещи несколько крупнее: 2 - 13 миллиметров, а напитавшаяся самка некоторых видов достигает размеров 3 сантиметров. Однако в целом для паразитоформных клещей, как и для акариформных клещей, характерна миниатюризация и ее биологические выгоды (и недостатки). Свободноживущие паразитоформные клещи населяют, как и акариформные клещи, различные биотопы, большинство их обитает в почве. Кровососущие паразиты представлены двумя жизненными формами: пастбищные паразиты и гнездово-норовые паразиты. Пастбищные паразиты обитают в тех же природных биотопах, что и их хозяева. Гнездово-норовые паразиты обитают в жилищах (или укрытиях) своих хозяев, причем нападение на хозяина происходит только в период пребывания последнего в гнезде или в норе. Форма тела паразитоформных клещей в большинстве случаев близка к овальной, но практически всегда передняя часть несколько сужена или, как у аргасовых клещей, заострена. Кровососущие виды в голодном состоянии уплощенные, наевшиеся особи резко увеличиваются в объеме и приобретают яйцевидную или каплевидную форму. Относительно количества видов следует повторить то, что было сказано для акариформных клещей: описано несколько тысяч видов (около 10 тысяч), но истинное количество паразитиформных клещей, вероятно, много больше. Состав тела. Во внешнем строении хорошо выражено деление тела на гнатосому (головку) и идиосому, однако, мы помним, что гнатосома составляет не самостоятельную тагму, а переднюю часть идиосомы. В составе тела насчитывается 6 пар типичных корнечностей. Все остальные сегменты конечностей, даже рудиментарных, лишены. Гнатосома. Ротовой аппарат. У паразитиформных клещей основание гнатосомы имеет форму кольца с двумя направленными вперед выростами, один из которых - тектум - расположен на спинной стороне тела, другой - гипостом - на брюшной. Внутри этого кольца расположены хелицеры. Хелицеры за счет действия специальных мышц способны втягиваться внутрь тела и выдвигаться. Устройство ротового аппарата гамазовых и иксодоидных клещей несколько различается. У иксодоидных клещей передняя часть гнатосомы вытянута в хоботок, который используется не только для приема пищи, но и для фиксации на хозяине в ходе кровососания. Хелицеры иксодоидных клещей двучленистые, они никогда не имеют клешневидного строения. Проксимальный членик хелицер этих клещей, длинный, стержневидный. Дистальный членик хелицер короткий, подвижный, на своем наружном крае несет зубцы, так что эта часть хелицер превращается в острое режущее лезвие. Гипостом длинный и покрыт шипами, острия которых направлены назад. Тектум также длинный, прикрывает хелицеры по всей их длине. Над гипостомом располагаются трубчатые выросты, в которых лежат хелицеры, это футляры хелицер. Параллельно хоботку, вдоль его боков вытянуты четырехчлениковые пальпы, которые вне приема пищи тесно прижаты к гипостому. При кровососании в кожу прокормителя вводится весь хоботок, кроме пальп. Внутри хоботка находится предротовая полость, в глубине которой лежит ротовое отверстие и в которую открываются протоки слюнных желез. Предротовая полость сверху ограничена футлярами хелицер, а снизу гипостомом. Хоботок иксодовых клещей причленен к переднему концу тела и хорошо виден сверху. Хоботок аргазовых клещей расположен на переднем конце тела, но причленен с брюшной стороны и при рассматривании сверху не виден. У гамазовых клещей хоботок в составе гнатосомы не выражен. Гипостом зубцов не несет. При кровососании в кожу прокормителя вводятся только хелицеры. У многоядных и хищных видов гамазовых клещей хелицеры трехченистые, клешневидные. У хищных, высасывающих содержимое своей добычи, и у кровососущих видов хелицеры стилетовидные. Тектум у клещей этой группы обычно оканчивается, далеко не доходя до концов хелицер. Пальпы, как и у иксодоидных, четырехчленистые. Хоботок гамазовых клещей причленен к переднему концу тела, на брюшной стороне, тем не менее хорошо виден сверху. Ходильные конечности. Ходильные конечности паразитиформных клещей типичного строения, включают 6 члеников, на конце лапки несут два коготка и - присоску между ними (у аргазовых клещей присосок нет или они развиты слабо). У многих гамазоидных клещей передняя пара ходильных конечностей не участвует в передвижении, но берет на себя функции органов осязания и постоянно направлена вперед. Покровы. Покровы тела некровососущщих паразитиформных клещей сильно склеротизированы и включают многочисленные щитки, расположенные упорядоченным образом. Покровы кровососущих клещей представлены сочетанием сравнительно мягкого и даже - уникальное явление! - растяжимого хитина и щитков. Размеры, форма и величина щитков чрезвычайно разнообразны, в частности могут быть неодинаково устроены у самцов и самок. У самок кровососущих видов обычно большая часть поверхности представлена мягким растяжимым хитином, а у самцов - занятта одним или несколькими щитками. Растяжимость хитина обеспечивается микроскладчатой структурой эпикутикулы: при заполнении пищеварительной системы кровью кутикулярные складки разворачиваются, и объем тела увеличивается. Еще одной отличительной особенностью покровов является отсутствие в составе кутикулы щетинок актинохитина. Пищеварительная система. Питание. Пищеварительная система устроена по общему для паукообразных типу. Всегда имеются крупные слепые выросты средней кишки (от одной до семи пар). Характер питания был описан ранее. Следует несколько более подробно остановиться на способах добывания пищи, характерных для кровососущих клещей. Гнездово-норовые паразиты нападают на хозяина в его убежище, куда хозяин периодически наведывается. Правда, в отдельных случаях зафиксирована способность таких паразитов ночью (большая влажность воздуха) покидать нору и нападать на животных или людей, находящихся поблизости. В отличие от них, для пастбищных паразитов проблема встречи с хозяином стоит очень остро. Паразиты этой экологической группы подстерегают хозяина, заняв позицию на конце ветвей или стеблей растительности, на высоте не более 1 м. Передняя пара конечностей, несущая большое число хеморецепторов, вытянута вперед (перечитайте первый эпиграф, предпосланный этому разделу). Опознав подходящую добычу, клещ при контакте с ней перебирается на повехность тела животного. У обитателей сухих степей и полупустынь, относящихся к роду Hyalomma пассивное ожидание прокормителя дополняется поисковыми рейдами и даже активным преследованием подходящего объекта. Автор настоящих строк имел возможность с большим удовольствем наблюдать, как при экспедиции в полупустынях Калмыкии на стенках палатки, с вечара обсолютно чистых, по утрам обнаруживалось до десятка экземпляров клещей (некоторые другие члены экспедиционного отряда обнаруживали этих клещей на себе, вероятно, испытывая от этого открытия меньшее удовольствие). Технологии приема пищи у разных групп клещей несколько различны. Гамазоидные клещи прокалывают кожу хозяина с помощью стилетовидных хелицер. Иксодоидные клещи разрушают кожу гипостомом. После полного погружения хоботка в ранку хелицеры выдвигаются вперед и разводятся в стороны, обеспечивая заякоривание клеща. Аргазовые клещи других механизмов фиксации не имеют, их питание длится недолго (до двух часов). Продолжительность питания иксодовых клещей измеряется сутками, и у них представлен другой механизм фиксации. Еще в самом начале внедрения хоботка эти клещи выделяют особую слюну, которая застывает вокруг хоботка футляром. Этот футляр называют цементным футляром, но на самом деле он состоит из различных белковых веществ (мукопротеиды и липопретеиды). В ходе проникновения через кожу хоботок клещей разрывает кровеносные капилляры, и формируется гематома (кровоизлияние). Поддержание существования гематомы обеспечено антикоагулянтами слюны клещей. Гамазоидные и аргазовые клещи пьют кровь из такой гематомы. Для иксодовых клещей характерно, что вокруг конца хоботка примерно через сутки после внедрения за счет действия гистолитических компонентов слюны формируется значительный некротический очаг, который, кроме крови, содержит тканевую жидкость и клетки лизированных тканей. В слюне клещей - по крайней мере у части видов - содержатся анальгетики, так что укус клеща, как правило, не ощущается, и жертва обнаруживает уже присосавшегося клеща. Впрочем, клещ после попадания на жертву довольно долго ползает в поисках подходящего для присасывания места. На этой особенности биологии клещей основаны рекомендации самоосмотра и взаимоосмотра, что позволдяет обнаружить клещей уже попавших на человека, но еще не присосавшихся. Слюна клещей обладает сильными антигенными свойствами, за счет которых по месту укуса возникают характерные кожные реакции. Особенностью крови является значительное содержание воды (около 80%), не имеющей пищевой ценности. Клещи (и, как мы увидим в дальнейщем, кровососущие насекомые) избавляются в ходе кровососания от ненужной жидкости. У аргазовых клещей этот процесс обеспечивается коксальными железами, а у иксодовых клещей избыток воды выводится слюнными железами, причем слюна поступает в организм хозяина. Отдельные количественные характеристики питания клещей представлены в таблице В заключение характеристики питания клещей-кровосов можно вспомнить о том, что у аргазовых клещей встречается омовампиризм. Это являение заключается в том, что голодные особи клещей могут питаться на сытых особях того же (или другого) вида. Они прокалывают стенку тела другого клеща и сосут его гемолимфу и содержимое кишечника. Гибели клещей-доноров при этом не происходит, после акта нападения "вампира" укушенный клещ даже способен размножаться. Дыхательная система. Паразитиформные клещи имеют одну пару разветвленных трахей. Стигмы трахей открываются возле оснований третьей или четвертой пар ходильных конечностей или позади четвертой пары. Трахеи развиты хорошо, имеют по своему ходу спиралевидные опорные утолщения. Как правило, имеется аппарат замыкания стигм. Стигмы открываются на особых кутикулярных образованиях - перитремах, которые у гамазоидных клещей имеют форму длинной ленты, а у иксодоидных - небольших пластинок. Кровеносная система. Кровеносная система незамкнутая, сердце имеется. Выделительная система. Представлена парой длинных мальпигиевых сосудов. Коксальные железы (целомодукты) закладываются, но у взрослых животных они редуцируются или - у аргазовых клещей - остается только одна пара. Протоки коксальных желез откраваются между первой и второй парой ходильных ног. Нервная система и органы чувств. Эта система органов в общем устроена таким же образом, как и у акариформных клещей. Нервная система в соответствии с небольшими размерами животных крайне концентрирована., все ганглии брюшной нервной цепочки слиты в крупный подглоточный (субэзофагальный) ганглий. Сенсорные структуры представлены осязательными щетинками и лировидными органами. Трихоботрий нет. На последнем и предпоследнем члениках конечностей клещей располагаются органы дистантной и контактной хеморецепции. Глаза у части видов имеются. Половая система и размножение. В огромном большинстве случаев имеются самцы и самки (партеногенетическое размножение встречается редко). Половой диморфизм обычно выражен и проявляется в разном расположении и величине щитков, и часто - в меньшем размере самцов. Для представителей семейства Иксодовых характерна значительная разница в размерах: самцы в 2-4 раза меньше самок. Оплодотворение может быть наружным: самец переносит сперматофор к самке и приклеивает его вблизи ее полового отверстия, оплодотворение может быть внутренним: самец вводит сперматофор в половое отверстие самки. Иксодоидные клещи откладывают яйца, среди гамазоидных клещей имеются и яйцекладущие и живородящие виды. Индивидуальное развитие паразитиформных клещей обладает уникальной особенностью. К концу эмбрионального развития зародыш приобретает типичное строение паукообразного и имеет четыре пары ходильных конечностей и полный набор сегментов. Далее происходит сокращение нескольких сегментов в средней части тела, ходильные конечности четвертой пары съеживаются до небольших клеточных скоплений и уходят под покровы. В таком виде шестиногие личинки выходят из яйцевых оболочек. После линьки личинка превращается в протонимфу (следует отметить, что, несмотря на применение одинаковых терминов, протонимфы акариформных и паразитиформных клещей не соответствуют друг другу, то же относится и к дейтонимфам этих клещей). При этом превращении у протонимфы появляются "спрятанные" до того сегменты и конечности. При следующей линьке формируется дейтонимфа, у которой оформляется наружный скелет и формируется набор щетинок. Последняя линька обозначает переход во взрослое состояние: у клещей завершается формирование полового аппарата, в том числе полового отверстия и совокупительных органов самца. Беспрецедентное явление "исчезновения" части структур с последующим их восстановлением пока не находит себе объяснения. У части групп набор нимфальных стадий может быть сокращен, так у представителей секмейства иксодовых клещей представлена только одна стадия нимфы, или, наоборот, увеличен (арагазовые клещи). В других случаях наблюдается эмбрионизация: самка рождает личинок или даже нимф, так что ряд процессов развития происходят под покровами яйца. Плодовитость гамазоидных клещей невелика и составляет около 20 яиц, которые откладываются по одному но, конечно, различна у разных видов. Плодовитость иксодоидных клещей велика и доходит у аргазовых клещей до 1000 – 1500, а у большинства иксодовых до 3000 -4000 яиц. Представители рода Hyalomma откладывают около 16000 яиц. Чемпионом в размере яйцекладки (около 30000 яиц) является крупный тропический род Ambliomma, напитавшаяся самка которого достигает размеров сливы средней величины. Продолжительность жизненного цикла у клещей сильно разнится у разных видов: в целом более продолжительные циклы характерны для пастбищных паразитов (до нескольких лет), а в пределах одного типа жизненных циклов более длительные сроки характерны для более крупных видов. Некоторые особенности экологии паразитиформных клещей, связанные с кровсосанием. Для кровососущих клещей характерно явление так называемой гонотрофической гармонии: согласованность процессов физиологических процессов (линьки, созревания яиц) с процессом переваривания крови. Личинке и каждой нимфальной стадии для нормального развития и линьки требуется одноразовое поглощение крови. Самке для созревания порции яиц также требуется поглощение порции крови. Самки гамазоидных и аргазовых клещей на взрослой фазе сосут кровь несколько раз и совершают несколько яйцекладок (то есть для них характерно несколько гонотрофических циклов), самки иксодовых сосут кровь один раз, совершают одну яйцекладку, после чего погибают. Таким образом, на протяжении жизненного цикла клещи принимают кровь несколько раз. Эта особенность определила возможность участия клещей в переносе возбудителей трансмиссивных болезней. У гнездово-норовых клещей после каждого акта кровососания клещ покидает прокормителя, совершая свои морфологические и физиологические перестройки в норе (гнезде), а затем нападает снова. В соответствии с таким способом приема пищи прокормители могут быть представлены последовательно одной или несколькими особями одного вида или - реже - разных видов, что зависит от многих условий. Например, такой тип жизненного цикла характерен для всем известного собачьего клеща Rhipicephalus sanguineus. Этот вид иксодовых клещей является гнездово-норовым и держится в конурах собак, может встречапться в жилище человека. У разных видов пастбищных клещей реализовано несколько технологий чередования процессов питания и линек: 1) после акта кровососания клещ покидает хозяина, и последующие процессы клещ осуществляет во внешней среде, следующая стадия нападает на нового хозяина. При этом в ряде случаев личинки питаются на более мелких видах позвоночных (например, на мышевидных грызунах), нимфы - на более крупных (например, на белках, зайцах), на самых крупных хозяев (копытные млекопитающие, люди) нападают половозрелые особи. Такой характер жизненного цикла называется треххозяинным, он свойственен, в частности, тем видам клещей, которые являются переносчиками вируса весеннее-летнего энцефалита. У треххозяинных клещей других видов размерная специализация в питании может быть и не столь строгой. Треххозяинным циклом будет назван и такой цикл, при котором клещ на разных стадиях питается на разных или даже на одной особи того же вида, но уходит с этой особи для совершения линьки, а затем нападает заново. 2) Кровососание личинки, ее линька в нимфу, кровососание нимфы происходит на одной особи прокормителя определенного вида, затем клещ покидает прокормителя и во внешней среде превращается во взрослую особь, которая вновь нападает на хозяина, теперь уже представленного другим видом. Это - двуххозяинный цикл развития. Первый хозяин может быть мельче второго, но они могут также относиться и к близким размерным группам. Примером клещей с таким типом жизненного цикла являются представители рода Hyalomma, у которых первый хозяин - птицы и мелкие млекопитающие, второй - крупные млекопитающие, в том числе люди. Вид Hyalomma plumbeum является носителем вируса крымской геморрагической лихорадки. 3) Все стадии развития принимают кровь и совершают свои превращения на одной особи хозяина - однохозяинный цикл развития. Примером клеща с таким циклом развития является бычий клещ Boophilus calcaratus. Этот вид клеща является переносчиком пироплазмид - простейших кровепаразитов, вызывающих заболевания крупного рогатого скота (смотри раздел 3.7). У клещей с таким типом питания возможность передачи возбудителей заболеваний обусловлена трансовариальной передачей возбудителя (см. ниже). Паразитиформные клещи как переносчики возбудителей заболеваний. Многие кровососущие клещи выступают как переносчики возбудителей некоторых трансмиссивных заболеваний наземных позвоночных. В организмах разных видов клещей могут обитать вирусы, бактерии (в том числе и специфические группы бактерий - риккетсии и спирохеты), простейшие. Конкретные виды клещей в определенных природных условиях выступают как переносчики определенных видов возбудителей. В зависимости от природы возбудителя и особенностей биологии клеща перенос реализуется инокулятивным или контаминативным способами. Туляремийные бациллы и спирохеты передаются как инокулятивно, так и контаминативно: эти бактерии содержатся в экскрементах клещей и в выделяемой коксальными железами жидкости и могут проникать в организм позвоночного через кожу и слизистые. Вирусы (в том числе вирус весеннее-летнего энцефалита) и риккетсии передаются исключительно инокулятивно. Относительно риккетсий известно, что они выделяются клещами с фекалиями и "мочой", но очень быстро погибают во внешней среде. Важным свойством клещей как переночиков является способность практически всех их к трансфазовой и многих - к трансовариальной передаче возбудителей. Под трансфазовой передачей понимается сохранение возбудителя заболевания, полученного клещом на какой-то ранней стадии развития, на всех остальных стадиях развития. Под трансовариальной передачей понимается передача возбудителя следующему поколению хозяев за счет проникновения возбудителя в цитоплазму яйцеклеток хозяина. Как не все виды клещей способны к трансовариальной передаче, так и не все виды возбудителей могут передаваться трансовариально. Трансовариальная передача обнаружена, например, для вируса весеннее-летнего энцефалита, для пироплазмид (раздел 3.7) и для многих бактерий. Эта особенность обеспечивает сохранение в природной среде таких возбудителей без участия позвоночных, а только за счет их перехода от одного покления клещей к другому. Таким образом, клещи выступают не только как переносчики. но и как резервуарные хозяева некоторых вирусов, бактерий и простейших. Как уже указывалось, из паразитоформных клещей наиболее важными являются клещи надсемейства Гамазоидных (когорта Гамазовые) и надсемейства Иксодоидных: семейства Аргазовых (аргасовых) и семейства Иксодовых. Гамазовые клещи. Ранее уже были названы некоторые черты организации, отличающие гамазоидных и гамазовых клещей от иксодоидных. К числу отличий можно добавить наличие у гамазовых клещей особого органа - тритостернума. который представлет собой остаток стернита третьего сегмента и имеет вид двузубчатой вилочки, лежащей вентрально у основания гнатосомы. Этот орган несет чувствительную функцию. Гамазовые клещи характеризуются обитанием в различных условиях. Свободно живущие их виды - хищники или детритофаги. Виды, перешедшие к паразитизму, питаются кровью и обнаруживают все варианты паразитизма: от факультативной гематофагии до облигатной гематофагии, которая в свою очередь может варьировать от периодических нападений до постоянного эктопаразитизма и даже до полостного паразитизма. Ранее уже указывалось, что кровососущие гамазовые клещи не обладают механизмом присасывания, продолжительность приема крови невелика и составляет, например, для вида Ornituonyssus bacoti 7 – 10 минут, количество поглощенной крови составляет 0.16 – 0.22 мг, что в 9 -11 раз больше веса тела голодной особи. В организмах кровососущих гамазоидных клещей многократно обнаруживались возбудители разных заболеваний. Достверно известно, что определенные их виды участвуют в распространении риккетсий лихорадки Ку и бацилл туляремии среди мелких млекопитающих. Несколько видов гамазоидных клещей, обитающих в жилище человека (паразитируют на грызунах) или в птичниках (паразитируют на домашней птице), способны нападать на человека и пить его кровь, что вызывает у человека кожные поражения (дерматиты). По крайней мере два вида гамазовых клещей: Allodermannyssus sanguineus (мышиный клещ) и Ornythonyssus bacoti (крысиный клещ) уличены в передаче человеку риккетсий, вызывающих везикулезный риккетсиоз и крысиный сыпной тиф. Иксодоидные клещи. Как уже указывалось, иксодоидные клещи делятся на два семейства: аргазовых и иксодовых. Аргазовые клещи. Аргазовые клещи характеризуются прикреплением гнатосмы на вентральной стороне тела, отсутствием у взрослых форм присосок на лапках, наличием и коксальных желез и мальпигиевых сосудов. Плодовитость этих клещей составляет от нескольких десятков до нескольких сотен яиц на одну самку. Характерно несколько нимфальных стадий. Все они являются гнездово-норовыми паразитами. Аргазовые клеещи распространены широко, но обитают преимущественно в пустынях и полупустынях. Встречаются на Северном Кавказе, а в границах бывшего СССР также на юге Украины, в Закавказье, в Средней Азии и в Казахстане. Обитают аргасовые клещи в норах и гнездах млекопитающих и птиц, пещерах, гротах. Могут обитать и в примитивных постройках человека из камня и глины, например в птичниках, помещениях для скота. Являются переносчиками спирохет - возбудителей клещевого возвратного тифа. ИКСОДОВЫЕ КЛЕЩИ. Иксодовые клещи отличаютсчя от аргазовых прикреплением гнатосомы терминально на переднем конце тела, наличием присосок на лапках, выделительная система представлена только мальпигиевыми сосудами. Взрослые самки иксодовых клещей в основании гнатосомы несут специфические органы чувств - поровые поля. Плодовитость этих клещей составляет от нескольких сотен до нескольких тысяч яиц на одну самку. Нимфальная стадия только одна. Больщинство иксодовых клещей являются пастбищными паразитами. Эта группа клещей встречается на всех континентах (кроме Антарктиды) и во всех природно-климатических зонах. Эти клещи участвуют в распространении вирусных заболеваний (например, весеннее-летгний энцефалит), бактериальных заболеваний ( туляремии), спирохетозов, риккетсиозов. Эти клещи чрезвычайно важны в медицинском и ветеринарном значении. Некоторые дополнтельные сведения по биологии и морфологии отдельных видов аргасовых и иксодовых клещей приведены в таблице 3.64.1 (при отсутствии сведений в доступной нам литературе ячейки таблицы не заполнены). Табл. 3.64.1 Некоторые материалы по морфологии и биологии отдельных видов аргазовых и иксодовых клещей
Задание для самостоятельной работы: определите, какие биологические особенности характерны для клещей - пастбищных паразитов и для клещей – гнездово-норовых паразитов по следующим параметрам: 1) продолжительность времени питания, необходимое для насыщения; 2) количество пищи, высасываемой за один раз; 3) способ фиксации; 4) способность к голоданию; 5) стойкость к неблагоприятным условиям среды; 6) способность использовать в качестве источника пищи разных хозяев. ТЕМА 3.65 ПОДТИП ЖАБРОДЫШАЩИЕ (BRANCHIATA). КЛАСС РАКООБРАЗНЫЕ (CRUSTACEA)
Этимология.Название подтипа восходит к латинскому слову branchiae - жабры (единств. число branchia). Название класса образовано от латинского слова crusta - скорлупа. К подтипу Жабродышащих относят только один класс – Ракообразных. Образ жизни, количество видов. Огромное большинство ракообразные обитают в воде - как в пресных, так и морских водах, на суше обитают немногочисленные виды (мокрицы и в тропиках - некоторые крабы и раки-отшельники). Сравнительно нередко разные группы ракообразных осваивали и паразитический образ жизни, причем иногда взрослые паразитические ракообразные теряют всекое сходство с раками, да и с членистоногими. Морфологическое и экологическое разнообразие ракообразных исключительно велико. В связи с этим сведения по внешней морфологии будут представлены далее, при характеристике отдельных групп, причем в настоящем пособии охарактеризованы не все группы ракообразных, но только главные из них. Общая численность группы оценивается в 42 тысячи видов. Внешнее строение. Состав тела. Как и у всех членистоногих, у ракообразных тело начинается акроном, а заканчивается тельсоном. Для всех ракообразных характерно наличие на акроне антеннул, которые у представителей подкласса Высших раков очень часто несут 2 (или редко) 3 длинных жгутовидных выроста. Тельсон многих групп ракообразных несет на себе двуветвистую хвостовую вилочку (каудальную фурку), как придаток тельсона, эта вилочка не гомологична конечностям. Между акроном и тельсоном расположено различное количество сегментов, которые объединяются в отделы. План строения ракообразных очень пластичен, этим они отличаются от других членистоногих с "нормированными" отделами тела (это выражение заимствовано из руководства В.Вестхайде и Р.Ригера). Обычно считается,что для ракообразных характерно наличие головы, включающей акрон и 4 сегмента, и туловища. Туловище в свою очередь разделено на грудь и брюшко, которые у разных групп содержат разное число сегментов. Однако, число исключений, то есть иных типов расчленения, настолько велико, что они подавляют приведенную выше схему. Во-первых, имеются ракообразные у которых не выражено различие между грудью и брюшком, в этом случае приходится говорить о туловищном отделе. Во-вторых, исходным для ракообразных считается такое состояние, когда акрон и первый сегмент сращены в протоцефалон, а три следующие сегмента составляют гнатоцефалон. В-третьих, сегменты могут присоединяться к "чужим" тагмам, например один или несколько сегметов груди присоединяются к голове или к гнатоцефалону. Все это осложняется наличием (отсутствием) конечностей сегмента, специализацией конечностей, редукцией сегментов, четкостью (нечеткостью) выражения границ между отделами и т.д., а также разночтениями в применяемой терминологии (как же в таком неочевидном вопросе обойтись без разночтений). В общем можно сказать, что расчленение тела ракообразных, относящихся к разным подклассам и отрядам, неодинаково. Оно охарактеризовано отдельно для разных групп. Считаем целесообразным привести здесь определения терминов, которые применяются к разным тагмам тела ракообразных. Во всех случаях номер сегмента определен по общему их счету, считая первым сегмент, несущий антенны. Напомним, что мы принимаем традиционную номенклатуру сегментов передней части тела членистоногих, в том числе и ракообразных (раздел 3.53). Протоцефалон - отдел тела ракообразных, включающий акрон и первый сегмент. Гнатоцефалон - отдел тела ракообразных, включающий второй, третий и четвертый сегменты, эти сегменты могут сохранять свою независимость, могут быть срастаться все три сегмента, возможен и такой вариант когда срастаются третий и четвертый сегменты. Голова (цефалон) - отдел тела ракообразных, образованный за счет срастания протоцефалона и гнатоцефалона. Грудь (торакс) - отдел тела ракообразных, начинающийся с пятого сегмента. У части ракообразных отличается от брюшка наличием конечностей, каковые на брюшке отсутствуют, у других - наличием конечностей иного типа, нежели на брюшке. Челюстегрудь (гнатоторакс) - отдел тела высших ракообразных, образованный за счет срастния гнатоцефалона и сегментов груди. Брюшко (абдомен, у высших раков - плэон) - задний отдел ракообразных, его сегменты или не несут конечностей или несут конечности иного типа, не такие, как на груди. Завершается брюшко тельсоном. Следует остановиться на терминах "головогрудь", "цефалоторакс" и "синцефалон". Головогрудь (цефалоторакс) образуется за счет ссоединения с головой грудных сегментов. В отечественной литературе часто используется термин "синцефалон" для названия такой тагмы, когда к голове прирастает один или два сегмента груди, в настоящем руководстве термин "синцефалон" используется именно в этом значении. Если с головой соединены не все сегменты груди, то совокупность свободных сегментов груди обозначают термином "переон", а конечности этой части груди - "переоподы". Термины "переон" и "переоподы" применяют также при описании анатомии десятиногих раков, для обозначения совокупности пяти последних сегментов груди и их конечностей. Как можно видеть, единообразия в применении всех этих терминов нет. Естественно, пытливая мысль исследователей на этом не останавливалась и в анатомии ракообразных применяются и названия других отделов тела, специфичных для отдельных групп ракообразных. Как мы увидим далее, строение тела большинства ракообразных отвечает одной из двух схем: голова - грудь - брюшко или синцефалон – переон – брюшко. Конечности. Расположение на сегментах и отделах тела. Все ракообразные имеют однотипный набор конечностей на первых четырех сегментах: конечности первого сегмента - антенны (антенны II), конечности второго сегмента - мандибулы, конечности третьего сегмента - максиллы I, конечности четвертого сегмента - максиллы II. Специализация антеннул и перечисленных конечностей у ракообразных в основном однотипна (но имеются исключения). Антеннулы и антенны несут на себе многочисленные чувствительные клетки и являются органами чувств, но могут у отдельных групп участвовать в передвижении. Мандибулы и обе пары максилл являются ротовыми конечностями, обеспечивая измельчение пищи (мандибулы), фильтрацию пищи, подачу пищи к ротовому отверстию (максиллы), эти конечности могут участвовать в дыхании и в чистке. Мандибулы и обе пары максилл объединяют под названием челюсти. Оснащенность сегментов различных отделов туловища конечностями различна: у представителей подкласса Высшие раки конечности есть на всех сегментах, начиная с пятого (по общему счету) и до последнего, у представителей всех остальных подклассов конечности брюшка отсутствуют. Конечности сегментов груди носят общее название торакоподы. Если к голове присоединяются 1 – 2 сегмента груди, то есть образуется синцефалон, то конечности этих сегментов принимают участие в приеме пищи, видоизменяются и получают название "ногочелюсти", или "максиллопеды". Конечности, принадлежащие переону, как уже указывалось, называются "переоподы". Следует отметить, что термины "максиллопеды", "торакоподы", "переоподы", "переон" в учебной литературе употребляются редко, в частности, они не употребляются в базовых руководствах В.А.Догеля и И.Х.Шаровой. Конечности брюшка называют "плэоподы" (плеоподы). Часто последняя пара плэопод видоизменена характерным образом, участвует в плавании или других формах движения, такие конечности называются "уроподы". Типы конечностей ракообразных. Для части ракообразных характерны листовидные конечности, имеющие форму плоской, сложно вырезанной пластинки. В такой конечности различается нерасчлененное основание - протоподит и нерасчлененные же лопасти, количество которых у разных представителей неодинаково. Часть из этих лопастей раположена латерально, они именуются экзиты, часть медиально, они именуются эндиты. Как правило, и экзиты и эндиты по краям усажены щетинками. Эти выросты выполняют локомоторную и/или вододвигатенльную функцию. Одна из таких лопастей (чаще проксимальный экзит) специализируется на выполнении функции дыхания. Другой тип конечностей ракообразных - двуветвистая конечность. Двуветвистая конечность включает двучленистое основание конечности - протоподит, в состав которго входят проксимальный членик - коксоподит и дистальный - базиподит. Коксоподиты части конечностей несут медиально расположенные жевательные выросты. От базиподита отходят две членистых ветви, которые именуются экзоподит (наружная ветвь) и эндоподит (внутренняя ветвь). От коксоподита отходит нечленистый придаток - эпиподит. Конечности этого типа в ходе эволюции ракообразных сильно видоизменялись за счет возможной утраты любой из частей (экзоподита, эндоподита, эпиподита), а также их видоизменений. Имеются ракообразные, в строении двуветвистой конечности которых сочетаются признаки членистости и листовидности, например у Cephalocarida и Leptostraca. Имеются ракообразные, у которых часть конечностей двуветвиста, часть листовидна. Покровы. Покровы построены по общему для членистоногих типу и включают кутикулу, эпителий и базальную мембрану. Кутикула состоит из четырех слоев: кроме типичных для остальных членистоногих эпикутикулы, экзокутикулы и эндокутикулы, имеется еще тонкий дополнительный слой, непосредственно контактирующий с эпителием. У ракообразных, даже у наземных, эпикутикула не несет веществ и структур, защищающих животных от испарения, что столь характерно для паукообразных (и насекомых). Для многих ракообразных характерна сильная склеротизация кутикулы (эндокутикулы) и ее обызвестление. Аподемы - с обычной функцией прикрепления мышц - выражены у многих форм. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||