Курс лекций по зоологии. Курс лекций РостовнаДону 2010 южный федеральный университет
 Скачать 7.18 Mb.
|
|
Паутинная деятельность. Из всех паукообразных у пауков паутинная деятельность выражена наиболее сильно. Можно не без оснований предположить, что способность производить и использовать паутину стала причиной значительного эволюционного успеха пауков. Использование паутины в различных направлениях обеспечило паукам возможность широкой адаптивной радиации. Паутина, как и шелк, представляет собой белок, в котором преобладают аминокислоты глицин, аланин и серин. Паутинная нить обладает большой растяжимостью и выдерживает 10-кратные нагрузки. Паутинные железы расположены в задней части опистосомы. Паутина выделяется паутинными железами в виде жидкости. Паутинные железы не снабжены мускулатурой, нити вытягиваются задними конечностями паука или выводятся за счет повышения давления гемолимфы. Жидкость затвердевает в фибриллу не благодаря контакту с воздухом, но за счет изменения структуры и переориентации белковых молекул, которое происходит при продавливании (вытягивании) жидкости через очень узкое наружное отверстие. Паутинные железы представлены несколькими типами, все они производят разные виды паутины, в том числе и клейкие нити. Паутинные железы системой протоков открываются на паутинных бородавках множеством прядильных трубочек. Каждая прядильная трубочка связана только с одной паутинной железой, соответственно через нее выделяется только один тип паутинных нитей. Однако на каждой паутинной бородавке находится прядильные трубочки, связанные с разными паутинными железами. Ранее уже упоминалось, что для части аранеоморфоных пауков характерно наличие крибеллюма, на котором открывается большое число прядильных трубочек. Из прядильных трубочек крибеллюма паук движениями особой "гребенки", расположенной на предпоследнем членике четвертой пары ходильных ног, вытягивает очень тонкие нити и сплетает их вместе. Паутина, сплетенная из нитей, выделенных через крибеллюм, не клейкая, но в ее тонких нитях, как уже указывалось ранее, очень эффективно запутываются щетинки насекомых. Пауки с определенной периодичностью (паук-крестовик каждые 1 – 4 дня) обрывают и поедают ловчие сети, заменяя их новыми. Белковый материал съеденных сетей поступает в паутинные железы. Паутина некоторых тропических пауков настолько прочна, что используется местными жителями для плетения рыболовных снастей и в качестве ниток. В принципе из паутины можно изготовлять ткань (как из шелка), перчатки, чулки, однако невозможность массового разведения пауков сделала такие попытки единичными. Впрочем, пуатина используется в оптике для изготовления визиров (перекрещивающихся нитей) окуляров некоторых приборов. В заключение хочется привести еще один отрывок из книги Дж.Даррела "Птицы, звери и родственники", посвященный описанию поведения единственного водного паука - паука-серебрянки. "Мне уже приходилось читать об этих интересных пауках, саамы необычных паках в мире, так кА они ведут совершенно удивительный, водный образ жизни. Паук был размером с полдюйма и в чут приметных серебристо-бурых крапинках. Дома я отвел для него аквариум, набросал туда водных растений, посадил паука и принялся наблюдать. Паук тотчас спустился в воду, где сразу оделся в красивое, блестящее серебро - благодаря множеству воздушных пузырьков, приставших к его волосатому телу. Минут пять он бегал под водой, исследуя все веточки и листики, и наконец выбрал себе место для жилья. Паук этот - истинный изобретатель водолазного колокола, и я наблюдал, как он его создает. Сначала паук протянул между веточками нечсколько длинных шелковых прядей, служивших основными растяжками, потом уселся примерно посредине и начал плести плоскую паутину неправильной овальной формы, более или менее обычного типа, только с ячейками помельче, так что она напоминала скорее тонкую ткань. Эта работа заняла у него почти два часа. Заложив основу своего дома, паук должен был снабдить его теперь запасами воздуха. Для этого он стал совершать бесконечные рейды к поверхности воды и выныривал на воздух. Когла паук возвращался, все его тело было в серебряных пузырьках. Он спешил вниз, садился под паутиной и начинал сметать с себя лапками пузырьки, которые тут же поднимались вверх и останавливались под паутиной. После пятого или шестого рейса все эти мелкие пузырьки слились в один большой пузырек. По мере того как паук добавлял туда все новые и новые порции воздуха, пузырь становился все больше, начиная давить на паутину, и вот наконец паук получил то, что ему нужно. Крепко расчаленный между веточками и воляными растениями, в воде возникал колокол, наполненный воздухом. Теперь это был дом паука, где он мог жить вполне спокойно, не имея нужды часто наведываться на поверхность, потому что воздух в колоколе, как мне было известно, пополнялся кислородом от водяных растений, а выделенный пауком углекислый газ просачивался сквозь шелковые стены его домика. Я глядел на этот удивительный образец мастерства и размышлял, как же сумел самый первый водяной паук (который еще только собирался стать водяным пауком) создать такой хитроумный образ жизни под водой. Но пауки эти интересны не только своим подводным строительством. В отличие от большинства других видов самец водяного паука вдвое больше самки, и после оплодотворения супруга не пожирает его, как нередко случается в сем ейной жизни пауков. По размерам моего паука я определил, что это самка, и брюшко у нее, кажется, было вздуто. Решив, что она находится в счастливом ожидании, я старался давать ей побольше добротной пищи. она любила толстых зеленых дафний, которых умела ловить с необычайным проворством, когда те проплывали мимо. Но, видимо, больше всего ей нравились новорожденные тритончики, и, хотя это была слишком крупная для нее дичь, она бросалась на них без колебания. Все, что ей удавалось поймать, она уносила в свой колокол и там поедала среди тишины и покоя. В один прекрасный день я увидел, что самка расширяет свой колокол. Трудилась она над этим не спеша, и работа заняла два дня. И вот, заглянув утром в аквариум, я, к своему восторгу, увидел, что питомник заполнился круглыми яичками. В положенный срок из них вышли крохотные паучки - точная копия мамаши. Теперь водяных пауков у меня было в избытке. Но вскоре я с негодованием заметил, что их мать, начисто лишенная родительских чувств, преспокойно поедает собственное потомство. Пришлось отсадить малышей в другой аквариум. Однако, когда паучки подросли, они стали поедать друг друга, так что в конце концов я оставил у себя только двух, наиболее умных с виду отпрысков, а всех остальных отнес на озеро и выпустил". Задание для самостоятельной работы: опишите различные способы использования пауками паутины. ТЕМА 3.62 КЛЕЩЕОБРАЗНЫЕ АРАХНИДЫ. СРАВНЕНИЕ ОРГАНИЗАЦИИ АКАРИФОРМНЫХ И ПАРАЗИТИФОРМНЫХ КЛЕЩЕЙ. Как уже отмечалось ранее, споры о систематическом положении животных и классификации групп - явление в зоологии самое обыденное. Известный исследователь клещей А.Б.Ланге в книге "Жизнь животных" пишет: "Клещи представляют собой огромное собрание мелких арахнид, очень различных по строению и образу жизни … До недавнего времени все это многообразие объединялось в один отряд – Acari со многими подотрядами и более дробными подразделениями (когортами, фалангами, сериями и т.п.), систематический состав которых различен у разных авторов. И, пожалуй, нет другой такой группы членистоногих, которая по запутанности и противоречивости классификации была бы подобна клещам … Считалось, да и теперь пишется в учебниках зоологии, что всем клещам свойственны три основных признака, отличающие их от других арахнид". Прервем цитату и изложим материал короче. Первым признаком является глубоко зашедшее слияние сегментов и специфическое расчленение тела, не встречающееся у других арахнид. Вторым признаком является наличие головки, противопоставленной остальной части туловища. Третьим - наличие в жизненном цикле клещей шестиногой личинки. Однако изучение примитивных клещей показало, что такие виды сегментированы, причем сегментация может быть сходной с другими арахнидами. У этих же примитивных видов сегменты хелицер и педипальп не объединены в головку. Наконец, шестиногие личинки были найдены у представителей другого отряда (кенений). Признак наличия шестиногой личинки будет обсуждаться далее. Продолжим цитату: "Создалось довольно странно положение: клещи - один из крупнейших отрядов арахнид - оказались лишенными общих признаков, по которым всех их представителей можно было бы отличить от представителей других отрядов. Это наводило на мысль, что клещи - отряд сборный, что в нем искусственно объединены различные по происхождению арахниды... Анализируя данные о клещах, А.А.Захваткин пришел к выводу, что в действительности существует не один, а три самостоятельных отряда клещей, каждый из которых имеет четко определенные признаки". В настоящее время большинство специалистов делят клещей на три группы: это отряды Опилоакарин, Акариформных и Паразитиформных клещей. Необходимо помнить то, что подчеркивал А.Б.Ланге ("Жизнь животных"): "все клещи - хелицеровые, и в этом смысле глубоко родственны, как и другие арахниды, так что явления конвергенции отрядов клещей разыгрывались на общей им всем арахнидной основе, и в этом также причина глубины конвергенции". Одним из главных направлений эволюции всех трех отрядов клешей явилась миниатюризация тела. Эта особенность позволила клещам занять самые разнообразные ниши. Вероятно, первичной средой обитания клещей была почва, которая и сейчас населена огромным числом видов разнообразных клещей. Из этой среды обитания клещи "десантировались" в разных направлениях, из которыми главнейшими были освоение жизни в воде и освоение паразитизма. Микроскопически малые размеры способствовали освоению не только кровососания (и сосания растительных соков), но и жизни в толще кожи, в волосяных сумках, в очинах перьев птиц, в толще растительных тканей. Освоению различных экологических ниш способствовала и пищевая пластичность клещей. Почвенные обитатели специализируются или на относительно твердой пище, или высасывают мелких членистоногих. Представители первой экологической группы при переходе к паразитизму освоили питание частичками кожи, волосом, пером и т.п, представители второй перешли к сосанию крови. Следует иметь в виду еще одно обстоятельство: многие семейства и виды клещей имеют большое (и очень большое) медицинское, ветеринарное, сельскохозяйственное значение. Именно этой стороне дела посвящается в руководствах большая часть характеристики таксона или вида клещей. Морфологические же признаки клещей обычно высокоспецифичны, трудноразличимы, и на них не акцентируется внимание учащегося или неспециалиста. Можно привести очень показательный пример: один из крупнейших знатоков клещей Ю.С.Балашов в книге "Паразито-хозяинные отношения членистоногих с наземными позвоночными", переходя к характеристике клещей, начал ее с фразы "Не входя в детали классификации и филогении клещей, мы рассматриваем паразитические группы этих животных в рамках трех подотрядов". Отряд Опилиоакарина невелик по объему, распространен преимущественно в жарких и теплых странах. В пределах бывшего СССР опилиоакарины обнаружены в Средней Азии и в Казахстане. Все известные виды - мелкие формы (около 1 мм), хищники. Из морфологических особенностей можно отметить следующее: тело разделено на просому и опистосому, при этом два задних сегмента просомы и все сегменты опистосомы разделены бороздами, имеется 4 глаза, органы дыхания представлены трахеями, стигм 4 пары, расположены на спинной стороне четырех первых сегментов опистосомы. Актинохитина (см. ниже) в щетинках не содержится. Дальнейший материал посвящен только отрядам Акариформных и Паразитиформных клещей. Прежде, чем перейти к дальнейшему обсуждению, следует познакомиться с главными отличиями этих двух отрядов клещей. Расчленение тела. Тело большинства акариформных клещей Разделено на две тагмы: протеросому и гистеросому. Протеросома включает акрон, первые 4 сегмента, на ней расположены хелицеры, педипальпы и две передние пары ходильных конечностей. Гистеросома объединяет все сегменты, начиная с пятого и по тринадцатый, а также тельсон. На гистеросоме расположены две задние пары ходильных конечностей. Общее число сегментов тела у акариформных клещей - 13 (без учета акрона и тельсона) В теле огромного большинства иксодовых клещей различают гнатосому, или головку (смотри ниже) и остальную часть тела - идиосому. Общее число сегментов тела - 15 – 16 (без учета акрона и тельсона). Примечание: о расчленении тела клещей судят по внешнему их строению, эмбриональному и личиночному развитию, а также на основнии изучения расположения на теле щетинок и некоторых других органов, которые сохраняют приуроченность к родному сегменту. Эта самая общая характеристика расчленения тела клещевидных хелицеровых требует некоторых дополнений и комментариев. 1. Расчленение тела акариформных клещей различно и не исчерпывается описанной схемой. Примитивные представители характеризуются хорошо расчлененным телом, с видимыми границами между сегментами хелицер, педипальп и ходильных конечностей, более или менее четко выражены также границы и остальных сегментов. Имеются акриформные клещи, у гистеросома разделена на метаподосому, которая включает пятый и шестой сегменты и соответственно несет две задние пары ходильных ног, и опистосому, включающию все остальные сегменты. Встречается и расчленение тела на просому и опистосому. Разнообразие типов расчленения тела и приводит к выводу о самостоятельном происхождении акариформных клещей от каких-то примитивных предков с сильно расчлененным телом. Общая тенденция паукообразных (и всех членистоногих) к тагматизации в пределах этого отряда также осуществлялась самостоятельно и разнообразными путями. 2. На ранних стадиях развития паразитиформных клещей обнаруживаются следы деления тела этих клещей не просому и опистосому, причем граница между двумя отделами проходит через седьмой сегмент, так что передняя его часть относится к просоме, а задняя к опистосоме. Этот вывод об исходном расчленении тела паразитиформных клещей подкреплен и анализом расположения щетинок. Таким образом, тагматизация тела паразитиформных клещей не совпадает с тагматизацией тела акариформных клещей. Гнатосома. Ротовой аппарат. Ротовому аппарату клещей обоих отрядов принадлежат две пары конечностей - хелицеры и педипальпы. В огромном большинстве случаев (кроме примитивных акариформных клещей) эти две пары конечностей совместно еще с некоторыми структурами образуют комплекс, который называется гнатосомой (головкой или гнатемой). Гнатосома, строго говоря, не является самостоятельным отделом тела: в состав гнатосомы не входит ни один соматический сегмент. Таким образом, гнатосома представляет собой более или менее хорошо обособленную переднюю часть передней тагмы тела. Строение гнатосомы акариформных и паразитиформных клещей различно. У акариформных клещей основание гнатосомы образовано за счет срастания кокс педипальп между собой и со стернитом второго сегмента педипальп. У паразитиформных клещей в формировании гнатосомы участвуют коксы педипальп, стернит второго сегмента у этих клещей в состав гнатосомы не входит. Коксы педипальп разрастаются в дорсальном направлении и на спинной стороне тела срастаются с выростов акрона - тектумом. Таким образом, у парзитиформных клещей основание гнатосомы приобретает форму кольца. Соответственно этим различсиям у паразитиформных клещей хелицеры (или только их основания) оказываются прикрытыми сверху тектумом, а у акариформных клещей хелицеры сверху не прикрыты. У клещей обоих отрядов вперед от основания гнатосомы посередине вентральной стороны отходит вырост - гипостом, который ограничивает предротовую полость снизу. К основанию гнатосомы у клещей обоих отрядов причленяется совокупность остальных члеников педипальп. Эта часть педипальп получает название "пальпы", она выполняет функцию органа чувств. В состав пальп входит 4 - 5 члеников, последний из них может быть сильно укороченным или даже сливаться с предпоследним. Строение хелицер различно и определяется главным образом характером пищи клещей. Актинохитин. Еще одним признаком отличия между двумя отрядами клещей является то, что у акариформных клещей в щетинках содержится вещество актинохитин, щетинки паразитоформных клещей актинохитина не содержат. Актинохитин - это особая разновидность хитина, которая светится в поляризованном свете. Приспособительное значение наличия или отсутствия актинохитина не выяснено. Развитие клещей. У представителей отряда Акариформных клещей из яйца выходит личинка, у которой недоразвита четвертая пара ходильных конечностей и отсутстуют три задние сегменты тела. Эти структуры последовательно появляются в ходе следующих линек. У представителей отряда Паризитиформных клещей личинка имеет четыре пары конечностей и полный набор сегментов, но несколько сегментов средней части тела и четвертая пара ходильных конечностей "съежены" и внешне не обнаруживаются. Они разворачиваются в ходе превращения личинки в первую нимфальную стадию. В таблице 3.63.1 дополнительно приведены другие характеристики двух обсуждаемых отрядов. Табл. 3.63.1 Характеристика Акариформных и Паразитиформных клещей
|