Курс лекций по зоологии. Курс лекций РостовнаДону 2010 южный федеральный университет
 Скачать 7.18 Mb.
|
|
Более поздние исследования с применением радиографических методов показали, что голова трилобитов включала только три сегмента с тремя парами конечностей на них. Ошибка в оценке числа сегментов (и конечностей) объясняется тем, что конечности первого туловищного сегмента трилобитов были выдвинуты вперед и казались отходящими от головы. Все же состав головы трилобитов оценивается по-разному, что зависит от оценки статуса акрона и антенн I. Если следовать традиционной точке зрения, согласно которой антенны I принадлежат акрону и не являются гомологами сериальных конечностей, то в состав головы трилобитов входит акрон и три сегмента. Если признавать антенны I сериальными гомологами конечностей, то состав головы трилобитов оценивается так: акрон, сегмент антенн I и еще три сегмента с конечностями. Как бы то ни было, но на голове трилобитов размещались сложные глаза, антенны I и три пары конечностей. Голова сверху была покрыта цельным головным щитом. Глаза располагались по бокам головы, антенны I - кпереди от глаз. На вентральной стороне головы, на уровне передней пары конечностей располагался рот. Туловище разных видов трилобитов включало от 2 до 40 сегмента, обычно число сегментов не превышало 15. Каждый из сегментов туловища нес на брюшной стороне по паре конечностей. Пигидиальный щит, или пигидий, характерен, как уже указывалось большинству, но не всем трилобитам. Сегменты, вошедшие в его состав, прочно слиты друг с другом, но границы сегментов хорошо различимы. Напомним, что пигидиальный щит завершается тельсоном. Конечности на сегментах пигидиального щита обычно имелись, они сходны с конечностями типовых туловищных сегментов, но сильно уменьшаются к заднему концу тела. Антенны I. Статус антенн I можно, как это уже указывалось ранее, оценивать различно. Что касается их строения, то они одноветвисты, имеют значительную длину и состоят из большого числа члеников. Несомненно, что эти образования выполняли функции механорецепции и хеморецепции. Конечности. Конечности всех сегментов устроены одинаково. Один из важнейших признаков трилобитов заключается именно в том, что у них все конечности устроены однотипно, конечности головы не преобразованы в ротовой аппарат. У других членистоногих конечности нескольких первых сегментов специализированы на прием и обработку пищи и резко отличаются по строению от других конечностей. Строго говоря, у части трилобитов специализация конечностей намечается, но в любом случае у них за счет конечностей не формируется ротовой аппарат. Конечности трилобитов начинались проксимальным члеником, который называется коксой. Коксы прикреплены к вентральной стороне тела соответствующих сегментов. Они крупные и полностью вытеснили собой стерниты соответствующих сегментов. От коксы отходили два образования: расчлененный телоподит и дорсальная ветвь, скорее всего, гомологичная эпиподиту. Телоподит состоял из семи последовательно расположенных цилиндрических члеников. Эта часть конечности устроена однотипно с ходильными конечностями современных членистоногих и, несомненно, выполняла те же функции и у трилобитов. Коксы конечностей на своем внутреннем крае несли зубцы или шипы, и эти структуры получили название жевательных выростов. Жевательные выросты контрлатеральных конечностей были обращены навстречу друг другу и образовывали пищевой желобок, расположенный по средней линии тела. Процесс питания у трилобитов, вероятно, осуществлялся так: взвешенные в воде пищевые частицы поступали в пищевой желобок. Движение кокс, вооруженных жевательными выростами, приводило к измельчению пищи и продвижению ее вперед к ротовому отверстию. Расположение жевательных выростов конечностей трилобитов вдоль всей брюшной стороны тела явилось одним из доказательств оседания фагоцителл второго уровня на оральную сторону, исходного наличия на оральной стороне тела длинного щелевидного рта, по всей длине которого шел прием пищи. Дорсальные придатки (эпиподиты) могли иметь различное значение: участвовать в плавании, создавать токи воды, участвовать в фильтрации воды, однако наиболее вероятным является предположение о дыхательной функции этих придатков. Возможно, конечно, что они выполняли не одну функцию. Таким образом, конечности трилобитов были мультифункциональными и выполняли функции: движения, дыхания, а также приема и обработки пищи, кроме того, конечности, несомненно, несли на себе и чувствительные образования. Покровы. Экзоскелет трилобитов состоял преимущественно из карбоната кальция. Тергиты каждого сегмента были представлены толстыми скелетными пластинками, на краях тела эти пластинки соединялись с тонкой вентральной мембраной стернитов. Эта мембрана, вероятно, принимала участие в газообмене. Туловищные сегменты сочленялись друг с другом с помощью гибких сочленовных мембран. Такое строение обеспечивало трилобитам возможноть сворачиваться в шар, так что голова прижималась к пигидиальному щиту, естественно, наружу были обращены толстые покровы спинной стороны, а тонкая вентральная мембрана оказывалась внутри свернувшегося животного. Внутреннее строение. По понятным причинам внутреннее строение трилобитов остается почти неизвестным, хотя в последние годы были разработаны и применены радиографические методы исследования. Благодаря им было обнаружено, что желудок (или зоб) размещались в голове. В голове были обнаружены и некие разветвленные образования, которые, вероятно, следует считать пищеварительными железами. По аналогии с другими членистоногими можно утверждать, что трилобиты имели миксоцель и нервную систему, включающую мозг и два брюшных нервных ствола. Сложные глаза трилобитов были устроены по общему для всех членистоногих типу, но имеют уникальную особенность: линза омматидиев была представлена кристаллом карбоната кальция. Число омматдиев варьировало у разных видов от одного до нескольких тысяч. Вероятно, зрение трилобитов, обитавших на мелководье, было хорошим. На средней части головы трилобитов помещался маленький парный медианный глазок, некоторые виды несли ещу одну пару медианных глазков на переднем крае щита. Предполагается, что трилобиты были раздельнополыми животными. Их развитие совершалось с метаморфозом. Из мелких яиц вылуплялись личинки - крошечные протасписы, размером около 1 мм. Предполагается. что пртасписы вели планктонный образ жизни и были расселительными личинками. Сначала протаспис имел цельное тело, затем оно сразу разделяется на предротовой отдел со сложными глазами и антеннулами и на 3-4 сегмента, позади которых лежит маленькая анальная лопасть. При каждой линьке к телу добавлялся один сегмент. Формирование сегментов проходило в зоне роста, расположенной перед пигидиальным щитом. ТЕМА 3.54 ПОДТИП ХЕЛИЦЕРОВЫЕ (CHELICERATA) Этимология. Название происходит от двух греческих слов: chele - клешня иkeras - рог. Хелицеровые представлены тремя классами: Мечехвосты (Xiphosura), вымершие Гигантские щитни, или Ракоскорпионы (Euripterida, или Gigantostraca) и Паукообразные (Arachnida). Ракоскорпионы были водными животными (морские, солоноватые и пресные водоемы). Современные мечехвосты обитают в морях, но эволюция паукообразных связана с сушей. Самым крупным представителем хелицеровых был ракоскорпион Pterygotus rhenaniae - до 1.8 метра, некоторые клещи имеют в длину только доли миллиметра. Огромное большинство хелицеровых являются хищниками, но среди клещей многие виды освоили питание растениями, детритом, а часть видов стала паразитами. Общий объем подтипа оценивается приблизительно в 60000 видов. Все хелицеровые характеризуются отсутствием придатков акрона - антенн I. В соответствии с этим отсутствует и дейтоцеребрум. Тело хелицеровых исходно состоит из 19 сегментов и подразделяется на два отдела: просому (головогрудь) и опистосому (брюшко). Как будет показано далее, у клещеобразных хелицеровых представлены и иные планы расчденения тела. Просома несет сенсорные органы, ротовые конечности и ходильные конечности. Обычно ее сегменты срастаются друг с другом. Просома включает семь (по другим воззрениям - шесть) сегментов, на ней расположено шесть пар конечностей. У всех представителей хелицеровых на первом сегменте расположены хелицеры, функция которых всегда тем или иным образом связана с приемом пищи. Эти конечности исходно трехчленисты и несут клешню, которая у части апоморфных групп утрачивается. Следующие пять пар конечностей у мечехвостов представлены ходильными ногами. У эвриптерид или все пять пар конечностей были ходильными или, как у большинства известных видов последняя пара ног была плавательной. У части видов эвриптерид вторая и третья пара конечностей были хватательными. Все пять пар конечностей располагались вокруг рта и на своих коксах несли жевательные отростки. У паукообразных второй сегмент несет педипальпы, которые выполняют разные функции: захват пищи, механическая обработка пищи, сенсорная и другие. На следующих четырех сегментах находятся четыре пары ходильных ног. Хелицеры, педипальны и ходильные конечности членисты, их членики соединены между собой подвижно, а выполнение функций - прием пищи или локомоция - осуществляется за счет и в ходе движений этих конечностей или движений отдельных члеников их. Педипальпы и ходильные конечности включают следующие членики: coxa (тазик), trochanter (вертлуг), femur (бедро), patella (колено), tibia (голень), tarsus (лапка), praetarsus (предлапка). Задний отдел тела - опистосома - подразделяется на два отдела: мезосому и метасому. Сегменты метасомы всегда лишены конечностей. Мезосома характеризуется тем, что ее сегменты несут (или, по крайней мере, несли у предковых форм) видоизмененные конечности, которые либо нечленисты, либо сохраняют лищь следы членистости, неподвижны и никогда не несут функций локомоции и приема пищи. Состав и функции конечностей опистосомы будут охарактерирозованы далее. Таково плезиоморфное состояние тела хелицеровых. У представителей отдельных таксонов часть сегментов утрачивается, причем значительной редукции подвергаются сегменты метасомы (при этом разделение опистосомы на мезосому и метасому оказывается не выраженным). Редукции могут подвергаться и последние мезосомальные сегменты. Очень часто выражено полное или частичное слияние сегментов, очень часто сливаются сегменты просомы. У клещеобразных хелицеровых формируются другие тагмы. Шесть пар конечностей просомы выражены всегда (если не брать во внимание редкие случаи утраты 1-2 пар конечностей у специализированных паразитических видов), но мезосомальные конечности в ходе эволюции утрачиваются более или менее полно. Эти преобразования могут происходить и одновременно. Взгляды разных исследователей на границу просомы и опистосомы неоднозначны. В приведенной ранее характеристике расчленения тела к просоме было отнесено семь сегментов. Эта точка зрения поддерживается мнением крупнейшего зоолога В.Н.Беклемишева, ее разделяют В.Вестхайде и Р.Ригер. Это мнение основано на том, что у таких примитивных членистоногих, как мечехвосты, седьмой сегмент несет конечности (правда, сильно упрощенные). У разных отрядов паукообразных седьмой сегмент выражен в различной степени, (но всегда слабее других сегментов) и никогда не несет конечностей. По мнению других исследователей седьмой сегмент следует относить к опистосоме. Во избежание споров часть исследователей (смотри работу Н.Ю.Клюге) предлагает считать седьмой сегмент - этот камень преткновения - промежуточным сегментом между просомой и опистосомой. Представленное описание расчленения тела хелицеровых основывается на традиционном счете сегментов, при котором антенны I расцениваются как придатки акрона, а первый сегмент несет хелицеры. Именно такой счет сегментов принимается в дальнейшем изложении. Если принимать другую точку зрения и считать антенны I гомологами сериальных конечностей, принадлежащих первому сегменту, полностью исчезнувшему у хелицеровых, то исходное общее количество сегментов тела этих членистоногих составит 20, номера сегментов сдвинутся на один. Внутреннее строение хелицеровых описывается при характеристике классов. В целом же можно отметить, что для паукообразных характерно развитие приспособлений к наземному образу жизни: изменения в строении покровов, появление легких и трахей, появление мальпигиевых сосудов, наружно-внутреннее или внутреннее оплодотворение. Можно добавить, что у всех хелицеровых половое отверстие расположено на восьмом сегменте. ТЕМА 3.55 КЛАСС МЕЧЕХВОСТЫ (XIPHOSURA)
Этимология. Название происходит от двух греческих слов: xiphium- меч и ura - хвост. Для интересующихся можно добавить, что слово xiphias является родовым названием меч-рыбы, а видовым ее названием является слово gladius - то есть, тоже меч, только уже на латинском языке. Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Мечехвосты обитают в прибрежных зонах океанов, на глубинах 10 – 40 метров и в настоящее время распространены только в двух регионах: у атлантических берегов Северной Америки (от Новой Шотландии до Юкатана) и у берегов Юго-Восточной Азии (от Кореи и Японии до Индонезии и Филиппин), то есть они являются тропическими и субтропическими видами. Для мечехвостов характерен разорванный ареал, в этом проявляется биологический регресс данной группы, как и в крайне малом количестве современных видов. Ископаемые мечехвосты (силурийский период) были распространены значительно шире. Современные мечехвосты являются бентосными животными, обитают на мягких илистых грунтах, способны рыться в верхнем слое грунта. Мечехвосты - самые крупные из современных хелицеровых, достигают в длину 50-90 см. В современной фауне их насчитывается 3 рода (4 вида). Внешнее строение. Состав тела. Конечности. Тело мечехвостов имеет очень своеобразную форму. Передняя часть тела - просома - напоминает по форме лошадиное копыто (точнее, его след). С просомой подвижно сочленена постепенно сужающаяся мезосома. В свою очередь к мезосоме в особом полусферическом углублении подвижно прикреплена длинная, похожая на меч, хвостовая игла. Длина хвостовой иглы лишь немного уступает суммарной длине просомы и опистосомы. В целом для мечехвостов характерен какой-то устрашающий, "довременный", "ископаемый" вид. Тем не менее, это вполне безобидные животные, хвостовую иглу они никогда не используют ни для защиты, ни для нападения. Эта структура использется как руль, а также еще в одной специальной функции: "если мечехвост случайно перевернулся навзничь, он отталкивается хвостовой иглой от грунта и возвращается в исходное положение" (Рупперт и др.). Просома включает семь сегментов: но, принимая такое ее строение, мы должны учитывать определенные особенности: вентральная часть седьмого сегмента тесно интегрирована с просомой, дорсальная часть его образует подвижное сочленение просомы и опистосомы, а боковые отростки этого сегмента объединяются с мезосомой. Сегменты просомы срастаются с образованием общего комплекса, сверху просома одета крупным щитом - карапаксом. "Передний край карапакса напоминает нож бульдозера и соответственно используется для разрыхления мягкого грунта" (Рупперт и др.). Конечности просомы сгруппированы вокруг рта. Хелицеры не очень большие, трехчленистые, клешневидные. Педипальпы и четыре пары конечностей третьего – пятого сегментов устроены сходно и близки по размерам, все они одноветвисты и на основных члениках несут жевательные отростки с крупным зубцом, все заканчиваются клешнями. Конечности шестого сегмента отличаются от других конечностей просомы: они не имеют клешней, их лапка снабжена четырьмя небольшими щетинковидными выростами, эти выросты при движении по мягкому грунту расходятся в стороны и обеспечивают опору на рыхлом субстрате. Главная особенность конечностей шестого сегмента заключается в том, что, кроме телоподита, в составе конечности имеется еще и эпиподит, он носит специальное название флабеллюм, которое можно не запоминать. Эта часть конечности расположена при входе в жаберную камеру и выполняет функции оценки качества воды. Собственно локомоторную функцию выполняет телоподит. Жевательный отросток на конечностях шестой пары имеется. Седьмой сегмент несет на себе небольшие одночлениковые конечности - хилярии, они прикрывают собой начало пищевой бороздки. На передней части просомы расположены глаза: пара простых и пара сложных глаз. Мезосома состоит из шести сегментов. Внешне сегментация не выражена и со спинной стороны мезосома прикрыта крупным абдоминальным щитом. Брюшная часть этого отдела вогнута и представляет собой жаберную камеру, в которой расположены жаберные ножки. Передняя пара конечностей мезосомы несет сравнительно крупные уплощенные сросшиеся конечности, которые прикрывают собой жаберную камеру. В некоторых источниках эта структуру называют половой крышкой, в других - жаберной крышкой. Остальные 5 сегментов мезосомы несут жаберные ножки. Каждая жаберная ножка включает основание и две ветви - внутреннюю, или телоподит и наружную (экзоподит), несущую на своей задней поверхности жаберные листочки - ламеллы. У молодых мечехвостов телоподиты этих конечностей используются для плавания. Взрослые мечехвосты не плавают, экзоподиты их жаберных ножек выполняют дыхательную функцию, а небольшие телоподиты служат для очистки жабер. К последнему сегменту мезосомы подвижно причленена длинная хвостовая игла. Эта игла в ходе онтогенеза образуется за счет срастания 2-3 сегментов метасомы и тельсона. Именно такое происхождение хвостовой иглы прослеживается и в филогенезе мечехвостов. Покровы. Устроены по общему для членистоногих типу. Кутикула твердая, толстая. Окраска тела краснокоричневая или темнокоричневая. Пищеварительная система. Питание. Жевательные отростки конечностей просомы образуют пищевую бороздку вдоль средней линии головогруди. Эта бороздка тянется вперед до ротового отверстия, а задний ее конец прикрыт хиляриями. Чувствительные образования, располдоженные на конечностях просомы, опознают пищу. Мечехвост своими хелицерами и многочисленными клешнями конечностей просомы захватывает пищевые объекты и помещает их в пищевую бороздку. Движения конечностей сопровождаются движением жевательных отростков, в результате чего пища измельчается и проталкивается вперед к ротовому отверстию. Собственно пищеварительная система мечехвостов начинается ртом, за которым следует пищевод, расширяющийся в зоб. За зобом лежит мускульный желудок. В этом органе, кутикулярная выстилка которого несет зубцы, происходит дополнительное измельчение пищи, причем ее неперевариваемые частицы отрыгиваются. Все перечисленные органы относятся к передней кишке. Далее следует энтодермальная средняя кишка, ее расширенная передняя часть обозначается как желудок. В желудок открываются 2 пары протоков пищеварительной железы (печени). Эпителий средней кишки выделяет перитрофическую мембрану. В пищеварительной железе происходит внеклеточное пищеварение и всасывание питательных веществ. За средней кишкой следует короткая задняя кишка. Анальное отверстие смещено с тельсона и находится на основании хвостовой иглы. Мечехвосты - хищники, питаются различными донными беспозвоночными. В небольших количествах в состав их пищи входят и водоросли. Дыхательная система. Как уже упоминалось, жаберные ножки мечехвостов несут на своей задней поверхности пластинчатые выросты - ламеллы. Эти структуры представляют собой тонкие выросты покровов. Ламеллы ориентированы параллельно друг другу. На каждой конечности находится от 80 до 150-200 ламелл. Совокупная площадь всех ламелл составляет около 2 м2. Расположение ламелл сходно с расположением листов книги, поэтому иногда для названия этих конечностей используется термин "жаберная книжка". В каждую ламеллу продолжается полость тела, по которой циркулирует гемолимфа. Жаберные ножки расположены внутри жаберной камеры на брюшной стороне тела мечехвоста. Вода поступает в жаберную камеру со спинной стороны тела, через щели между просомой и мезосомой. За счет движений жаберных ножек вода по жаберной камере течет назад, омывая ламеллы. Вода выходит наружу по бокам от основания хвостовой иглы. Как уже указывалось, телоподиты жаберных ножек очищают жабры. Кровеносная система. Кровеносная система устроена по общему для типа плану. Сердце длинное, трубчатое, тянется от начала средней кишки (примерно середина просомы) до конца мезосомы. От сердца вперед отходит только один сосуд - аорта, или передняя артерия, а также многочисленные парные боковые артерии. Из артерий кровь поступает в гемоцель, оттуда - к жабрам. Из жабр окисленная кровь поступает в перикардиальный синус. Дыхательным пигментом является гемоцианин. Выделительная система. Органы выделения представлены четырьмя парами коксальных желез (целомодуктов). Эти коксальные железа расположены во втором - пятом сегментах просомы. Для мечехвостов характерно, что все четыре пары имеют общий проток, который открывается в мочевой пузырь. Этот последний протоком открывается на коксах пятой пары конечностей просомы. Как и у всех водных животных, продуктом азотистого обмена мечехвостов является аммиак, который выводится наружу через стенки ламелл. Нервная система и органы чувств. Нервная система построена по общему для членистоногих типу. Головной мозг, расположенный над пищеводом, состоит из протоцеребрума и тритоцеребрума. Протоцеребрум иннервирует глаза, тритоцеребрум - хелицеры. Дейтоцеребрум, хотя и закладывается, у взрослых животных не выражен. Подглоточный ганглий формируется с участием ганглиев всех сегментов просомы, кроме первого, а также первого ганглиев мезосомы. В мезосоме лежит задняя часть брюшной нервной цепочки из пяти ганглиев (соответственно пяти остальным сегментам). Органы чувств представлены многочисленными сенсиллами, сложными глазами и простыми глазками. Сенсиллы выполняют функции механорецепции и хеморецепции. Простые глазки устроены типичным для членистоногих образом, их одна пара и расположены они на переднем конце тела. У мечехвостов имеются еще две пары рудиментарных простых глазков. Сложные глаза состоят примерно из 1000 омматидиев каждый, а число ретинальных клеток колеблется от 8 до 20. Вероятно, глаза мечехвостов не способны формировать изображение. Половая система и размножение. Половые железы мечехвостов парные, разветвленные, парны и половые отверстия. Размножение приурочено к сильным приливам (в свою очередь, связанными с фазами луны). В эти сроки животные мигрируют на мелководье. Для мечехвостов характерно наружное оплодотворение, в ходе которого самец занимает позицию на спине у самки, удерживаясь там с помощью педипальп. Самка выкапывает в песке ямку и откладывает в нее несколько тысяч яиц. После того как яйца отложены, самец выпускает на них сперму. Вылупившиеся из яиц личинки при следующем приливе выходят в воду. Личинки мечехвостов похожи на трилобитов, за что получили название трилобитной личинки. Эта личинка имеет размер около 1 см, способна плавать (напомним, что взрослые мечехвосты не плавают) и зарываться в песок. У такой личинки имеются только две пары жабр, хвостовая игла только намечена. В ходе последующих линек личинка постепенно приобретает недостающие органы. Половая зрелость мечехвостов наступает только в возрасте 9 – 12 лет, общая продолжительность жизни может составлять 19 лет. Любопытны расхождения в сведениях о мечехвостах, которые содержатся в учебной литературе. Так, Э.Рупперт с соавторами указывают, что ткани мечехвостов содержат яд, смертельный для хищников, В.Вестхайде и Р.Ригер упоминают, что азиатские мечехвосты употребляются в пищу. Возможно, конечно, что ядовиты одни виды, а используются в пищу другие, но эта сторона дела авторами не уточняется. ТЕМА 3.56 КЛАСС ПАУКООБРАЗНЫЕ (ARACHNIDA)
Этимология. Arachna - по гречески "паук". Название группы восходит к древнегреческому мифу о девушке по имени Арахна, которая достигла высокого мастерства в прядении и ткачестве и, гордая своим искусством, вызвала на состязание саму богиню Афину. Арахна выткала покрывало лучше Афины, причем изобразила на нем различные не самые высокоморальные поступки богов (главным образом - соблазнения девушек). Афина была оскорблена и поражением и невосторженным образом мыслей Арахны и ударила ее. В отчаянии Арахна намеревалась повеситься, тогда Афина превратила ее в паука, вечно ткущего свою паутину. Фрагмент мифа представлен в эпиграфе. Образ жизни, размеры, количество видов, классификация. Эволюция паукообразных шла по пути освоения наземных мест обитания за счет приобретения различных адаптаций к наземному образу жизни. К ним относятся появление воскового слоя эпикутикулы, превращение жаберных ножек в легкие, замена легких трахеями, концентрация отделов тела, появление мальпигиевых сосудов, формирование на конечностях лапки с коготками, формирование трихоботриев и щелевидных органов. Специфическими приспособлениями следует считать также питание полужидкой пищей - содержимым жертв (которое предварительно обрабатывается пищеварительными соками) и паутинную деятельность. Можно отметить, что аналогичные приспособления к наземной среде обитания независимо были приобретены и трахейнодышащими, такое независимое приобретение сходных признаков является одним из лучших примеров конвергенции. Несколько видов паукообразных обитает в воде, все они вернулись в воду вторично. Среди паукообразных наиболее крупными животными являются скорпионы (самый крупный вид - 21 см), пауки-птицееды (до 9 см) и сольпуги (до 7 см). Многие клеши имеют длину меньше миллиметра. Паукообразные являются центральным классом подтипа Хелицеровых, практически все современные хелицеровые относятся именно к этому классу (напомним, что к мечехвостам относится только 4 вида). Общее количество видов паукообразных оценивается в 70 тысяч. Класс паукообразные включает несколько отрядов, из которых будут охарактеризованы отряды Скорпионов, Сольпуг, Лжескорпионов, Сенокосцев, Пауков, Акариформных и Паразитиформных клещей. В современной систематике клещеобразные арахниды делятся на три отряда, не связанных общим происхождением. В общем очерке паукообразных акариформные и паразитиформные клещи для экономии места будут совместно обозначаться как клещи. Состав тела. Тело в большинстве случаев разделено на просому и опистосому, в которой, в свою очередь, можно выделить мезосому и метасому. Седьмой сегмент может быть хорошо выраженным (но всегда меньше остальных сегментов), может быть видоизменен, может быть не выражен во внешнем строении. У пауков, фрин и рицинулей просома и опистосома соединены тонким стебельком, который возникает из седьмого сегмента. Наличие тонкого стебелька обеспечивает автономную подвижность брюшка, эта подвижность имеет разное значение у разных групп. У представителей других таксонов просома и опистосома соединены по всей ширине. У клещей часто представлены иные тагмы тела. Опистосома у одних форм полностью сегментирована и включает 12 сегментов, в других случаях происходит редукция задних сегментов опистосомы, а также срастание сегментов этого отдела. В состав просомы, как указывалось ранее, входит 7 сегментов, общее число сегментов тела паукообразных, таким образом, зависит от количества сегментов опистосомы и составляет у скорпионов -19, у телифонов, псевдоскорпионов и пауков - 18, у сольпуг и сенокосцев - 16, у паризитиформных клещей - 15 и у акариформных клещей - 13. В ходе эмбрионального развития в опистосоме паукообразных, по крайней мере, у более примитивных, закладывается двенадцать пар целомических мешков, что доказывает первичность признака крупной 12-сегментной опистосомы. Что касается разделения опистосомы на мезосому и метасому, то это разделение четко выражено у скорпионов. У остальных паукообразных за счет редукции части сегментов метасомы, слияния сегментов и утраты конечностей мезосомы разделение на мезосому и метасому не выражено. Как указывает В.Н.Беклемишев: "Теряя свои конечности, мезосома теряет свое отличие от метасомы, и определение границ между обоими этими отделами нередко становится возможным на основании точного счета сегментов. Поэтому в теле наземных хелицеровых очень часто различают не три отдела, а всего два: просому и опистосому, причем опистосома представляет сумму всех наличных сегментов мезосомы и метасомы." Следует напомнить, что сегменты тела паукообразных (как и всех членистоногих) состоит из скелетных пластинок: тергита, стернита и двух плевритов, эти скелетные пластинки соединены между собой тонкой кутикулярной мембраной. Нередко плевриты отсутствуют, тогда тергиты и стерниты соединяются непосредственно между собой (именно так обстоит дело у паукообразных). Тергиты просомы у огромного большинства паукообразных сливаются в общий щит - карапакс, что, кроме устройства конечностей, и определяет просому как отдельную тагму тела. Стерниты просомы склонны к редукции и у многих групп более или менее полно исчезают, заменяясь разросшимися и неподвижными коксами педипальп. У сенокосцев, псевдоскорпионов, рицинулей стерниты полностью вытеснены коксами конечностей, у кенений стерниты полностью сохранены. У всех остальных паукообразных имеет место то или иное промежуточное состояние, то есть сохраняются стерниты (которые могут быть небольшими и срастаться вместе, образуя общий стернум), но одновременно часть брюшной стенки тела образована разросшимися коксами конечностей. Что касается стернитов опистосомы, то у представителей большинства отрядов они развиты хорошо, но отсутствуют почти у всех пауков и у всех клещей. Акрон всегда срастается с просомой, тельсон может быть выражен как самостоятельная структура (скорпионы), но значительно чаще он включается в состав опистосомы. У представителей отряда Телифоны тельсон не просто выражен - он превращается в длинный чувствительный придаток. Конечности. Конечности просомы представлены типовым набором: хелицеры, педипальпы и ходильные конечности. Как отмечалось ранее, у мечехвостов все конечности просомы, кроме хелицер (то есть конечности второй – шестой пар) несли на коксах жевательные выросты и участвовали в механической обработке пищи. У паукообразных участие этих конечностей в принятии пищи сильно ограничено. Эта ограниченность выражается: 1) уменьшением числа конечностей, вовлеченных в процесс формирования предротовой полости; 2) сужением функций: структурная функция остается, в то время как жевательная функция для большинства конечностей большинства групп выпадает. У скорпионов в формировании предротовой полости участвуют коксы педипальп и двух передних пар ходильных ног, у сенокосцев - коксы педипальп и одной - двух передних пар, у остальных паукообразных - только коксы педипальп. Коксы педипальп скорпионов, сольпуг и пауков принимают участие в механической обработке добычи. Коксы педипальп несут на себе волоски, которые образует фильтр, задерживающий твердые частицы. Хелицеры состоят из 2 или 3 члеников, у части групп снабжены клешней и используются для питания и защиты. Их участие в питании может проявляться в форме измельчения пищи (скорпионы, сольпуги, некоторые клещи), в нанесении ядовитого укуса, в разрушении покровов жертвы. Иногда хелицеры снабжены ядовитыми или выделяющими паутину железами. Хелицеры у эмбрионов закладываются позади ротового отверстия, но у взрослых форм смещаются вперед и располагаются перед ним. Педипальпы состоят из шести члеников, могут заканчиваться клешней, в других случаях они похожи на ходильную конечность. Педипальпы разных групп выполняют различные функции: захват пищи, орган чувств, участие в репродуктивном поведении, участие в локомоции. Коксы педипальп, как указывалось ранее, несут жевательные выросты, ограничивающие предротовую полость с боков и/или снизу. Особым образом видоизменены педипальпы у иксодовых клещей. Конечности третьего – шестого сегментов выполняют функции локомоции (хождение с опорой на твердый субстрат) и называются ходильными. Эти конечности включают семь или восемь члеников. Во многих случаях коксы ходильных конечностей смещены к средней линии тела и замещают собой стерниты, формируя вентральную стенку тела. Участие кокс ходильных конечностей различных паукообразных в ограничении предротовой полости описано ранее. У части паукообразных в ходильных конечностях нет мышц-разгибателей, разгибание осуществляется за счет повышения давления крови. Одна из функций ранее упомянутого стебелька заключается в том, что его наличие предотвращает выравнивание давления в просоме и опистосоме: гидравлический способ разгибания конечностей требует поддержания в просоме более высокого давления. У скорпионов, псевдоскорпионов, сенокосцев и сольпуг разгибатели имеются. Ходильные конечности оканчиваются коготками и несут сенсорные структуры. В связи с отсутствием антенн I у ряда паукообразных первая или вторая пара ходильных ног берет на себя функции антенн (фрины, телифоны, сольпуги, некоторые сенокосцы и клещи), в этих случаях животные передвигаются на трех парах ног. Конечности седьмого сегмента всегда отсутствуют. Для класса паукообразных характерна тенденция к редукции конечностей мезосомы. Конечности мезосомы, если они имеются, очень сильно видоизменены, они являются органами дыхания или выполняют разные специальные функции. Наиболее полный набор конечностей этого отдела характерен для скорпионов - 6 пар, причем такие конечности, как половые крышечки и гребневидные органы вообще встречаются только у скорпионов. Конечности мезосомы пауков представлены 3 или 4 парами (1 или 2 пары легких и 2 пары паутинных бородавок), у телифонов и фрин - 2 парами легких. У сольпуг на мезосоме находятся 3 пары трахей, у псевдоскорпионов - 2 пары, у сенокосцев - 1 пара. Если принимать, что трахеи этих животных возникли из легких (что не доказано), то эти данные будут характеризовать количество мезосомальных конечностей этих паукообразных. У клещей конечности мезосомы полностью отсутствуют. Пищеварительная система. Питание. Пищеварительная система имеет в целом типовое строение. Отличительными особенностями являются приспособления к питанию жидкой пищей. Эти приспособления выражаются в выработке ферментов, обеспечивающих внекишечное пищеварение, наличии сосательных структур - глотки и иногда дополнительно сосательного желудка. Кишечник характеризуется очень узким просветом и не пропускает сколько-нибудь крупных частиц. Еще одной особенностью паукообразных является наличие у них предротовой (преоральной) полости. Эта полость не входит в состав пищеварительного тракта, а лишь предшествует ему. Предротовая полость представляет собой карман, образованный выростом переднего конца панциря просомы и коксами педипальп (а у скорпионов и сенокосцев - в образовании предротовой полости участвуют коксы одной - двух передних пар ходильных конечностей). Коксы педипальп несут на себе волоски, которые образуют в предротовой полости фильтр, задерживающий твердые частицы. В предротовую полость из ротового отверстия, расположенного в ее глубине, выделяются пищеварительные ферменты, поступающие из средней кишки по пищеводу. Они смачивают и гидролизуют измельченную добычу. В результате такой обработки получается мелкодисперсная взвесь частично переваренных пищевых частиц. Эта взвесь всасывается через рот в переднюю кишку. Для части клещей характерно питание жидкой пищей соком растений или кровью. Слюнные железы у паукообразных (за исключением клещей) отсутствуют. Печень развита и имеет вид совокупности многочисленных слепых выростов кишечкика. Все паукообразные за исключением некоторых клещей и сенокосцев являются хищниками. Дыхательная система. Органы дыхания у плезиоморфных групп представлены легкими, которые возникли в результате преобразования жаберных ножек первичноводных хелицеровых. Ход этого преобразования представляется следующим образом. Уплощенная жаберная ножка предков лежала на вентральной стороне и была направлена назад. Боковые края этой ножки срослись со стенкой тела, вероятно, этот процесс сопровождался заглублением жаберной ножки. Так возникла легочная полость, погруженная под покровы. Средняя часть края жаберной ножки к стенке тела не прирастала, так что осталась узкая щель, которая стала дыхательным отверстием. За счет этих процессов произошло погружение легких паукообразных под покровы. В ходе этого процесса часть ламелл переместилась на стенку тела, вошедшую в состав легочной полости. Легкие современных паукообразных имеют вид погруженного под покровы мешка, от передней стенки которого отходят многочисленные ламеллы, часть ламелл, как только что было указано, переместилась на стенку легочной полости. Между ламеллами находятся короткие тканевые выросты - столбики, которые не дают ламеллам слипаться. Полость легкого щелевидным дыхательным отверстием - стигмой сообщается с внешней средой, стигма ведет в дыхательное преддверие. Воздух из дыхательного преддверия проникает в пространства между ламеллами. По ламеллам циркулирует гемолимфа. Кутикула ламелл тонкая, проницаемая, через нее осуществляется газообмен между воздухом и гемолимфой. Легкие являются компактным дыхательным органом, поэтому перенос газов внутри организма осуществляется кровью. Легкие представлены у скорпионов, пауков и представителей еще двух отрядов (фрин и телифонов). Вентиляция легких происходит при сокращении и расслаблении мышцы, прикрепляющейся к стенке легкого: при сокращении мышцы объем легкого увеличивается, при расслаблении - уменьшается (за счет эластичности стенок легкого). Большое значение имеет и диффузия. Полностью заменяя легкие или в дополнение к ним (этот признак выражен только у отряда пауков), у представителей части таксонов паукообразных развиваются трахеи. Трахеи - это выстланные кутикулой трубчатые впячивания покровов. Они начинаются на поверхности тела дыхальцами, или стигмами. Трахеи части паукообразных возникли из легких за счет редукции ламелл и разрастания дыхательного преддверия. Трахеи, произошедшие из легких, понятно, гомологичны легким и соответственным конечностям мезосомы. Другим источником образования трахей были аподемы. Трахеи паукообразных невелики, расположены компактно и - в отличие от трахей трахейнодышащих - не контактируют непосредственно с клетками. Перенос кислорода от трахей к тканям осуществляется кровью. |