Курс лекций по зоологии. Курс лекций РостовнаДону 2010 южный федеральный университет

• Название: Курс лекций РостовнаДону 2010 южный федеральный университет
• Анкор: Курс лекций по зоологии.doc
• Дата: 28.01.2017
• Размер: 7.18 Mb.
• Имя файла: Курс лекций по зоологии.doc
• Тип: Курс лекций; #373
• страница: 34 из 76

Часть видов головоногих имеет биолюминисцентные органы. Свечение этих органов у разных видов и при разных режимах работы может использоваться для отпугивания врагов, привлечения добычи или служить для опознания особей своего вида.

Хрящевой скелет. Для головоногих характерно наличие внутренного скелета, состоящего из хрящевой ткани, похожей на хрящ позвоночных. Этот скелет представлен головной капсулой, окружаюжей центральную нервную систему, хрящевыми элементами в затылочной части головы, в основании щупалец, в основании плавников и в замыкательном аппарате (см. ниже).

Мускулатура. Движение. Мускулатура щупалец, воронки и мантии головоногих развита очень сильно (эта особенность обеспечила возможность человеку употреблять головоногих в пищу) и хорошо дифференцирована. Мышцы головоногих - гладкие, однако часть мышечных элементов жаберных сердец, мантии и щупалец представлена поперечно-полосатыми мускульными волокнами. Мышцы прикрепляются к элементам внутреннего скелета: мышцы мантии к раковине (если она имеется), мышцы щупалец - к головной капсуле и к хрящам, расположенным в их основании, мышцы, управляющие движением воронки - к раковине. Волокна мышечных слоев мантии и щупалец перекрещиваются под разными углами. Сложная дифференцировка мускулатуры обеспечивает возможность произведения сложных движений.

У головоногих представлено несколько способов передвижения. Главным является реактивное движение, которое происходит за счет выбрасывания воды из мантийной полости через воронку. При этом моллюск перемещается в сторону, противоположную направлению выбрасываемой струи. Выбрасывание воды из мантийной полости осуществляется за счет сокращения мускулистой стенки мантийной полости (поперечные мантийные мышцы). Объем мантийной полости при этом уменьшается, а вода с силой выбрасывается. Мантийная щель и воронка снабжены замыкательным аппаратом, который обеспечивает движение воды только в одном направлении: он препятствует вытеканию воды через мантийную щель и поступлению воды внутрь мантийной полости через воронку. Замыкательный аппарат включает полулунные ямки на воронке и бугорки на внутренней поверхности мантии: входя в ямки бугорки пристегивают край мантии к ворнке, наподие одежных кнопок. Элементы замыкательного аппарата, как уже указывалось, армированы хрящом.

Отверстие воронки в обычном положении направлено вперед, так что при этом способе движения головоногие движутся задним концом вперед, кстати сказать, именно задний конец их характеризуется обтекаемой формой, что особенно хорошо видно у кальмаров и каракатиц. Головоногие способны менять положение воронки, в том числе и на прямо противоположное что позволяет менять направление движения. Типичная скорость кальмаров - самых быстрых представителей головоногих - оценимвается в 7-8 км/час, скорость отдельных видов может достигать 25 – 35 км/час. Некоторые кальмары, разогнавшись до максимальной скорости, способны вылетать из воды и пролетать по воздуху до 50 м (подобно летучим рыбам).

Живущие на дне осьминоги ползают, опираясь на щупальца. Осьминоги, имеющие умбреллу, споосбны передвигаться, как медузы, за счет пульсации умбреллы. Головоногие, имеющие плавники, могут плыть передним концом вперед не только за счет реактивного движения, но и за счет ундулирующих движений плавников. Каракатицы даже способны поворачиваться на одном месте, направляя на одном плавнике волну сокращения вперед, а другом - назад. Четырехжабероные головоногие также передвигаются реактивным способом, но давление воды в воронке небольшое, и скорость их движения мала - 0.12 – 0.2 м/сек, то есть 0.5 - 07 км/час.

Плавучесть. Головоногие, обитающие в пелагиали, приобрели ряд адаптаций, обеспечивающих их плавучесть. У четырехжаберные головоногих роль поплавка выполняет, как уже указывалось ранее, раковина, большинство камер которой заполнены газом. У каракатиц пластинка раковины включает множество мелких отсеков. Животное способно быстро менять соотношение отсеков, заполненных жидкостью и газом, за счет чего меняется плавучесть. Процесс смены жидкости на газ и обратно осуществляется эпителием, подстилающим раковину, и прилежащим к нему слоем васкуолизированной соединительной ткани.

У кальмаров плавучесть обеспечивается изменением ионного состава: их катионы представлены легкими ионами аммония. Такой легкий раствор либо накапливается в целоме, либо включается в состав тканей головы. мантии и щупалец, а иногда - и в состав всего тела животного.

Плавниковые осьминоги за счет наличия умбреллы опускаются очень медленно (эффект парашюта). Тем не менее, часть пелагических видов обладает отрицательной плавучестью, такие животные удерживаются в определенном слое воды за счет подъемной силы, возникающей при их активном движении (это же явление характерно для акул). Бентосные головоногие обладают отрицательной плавучестью.

Полость тела. Как и все моллюски, головоногие имеют целом, представленный перикардием и гоноцелем. Во внутренностном мешке имеется обширная полость, которая соответствует первичной полости тела.

Пищеварительная система и питание. Пищеварительная система головоногих в целом типична для моллюсков, но характеризуется некоторыми своеобразными особенностями.

Рот головоногих окружен венцом щупалец. За ртом находится глотка, несущая две крупные челюсти, похожие на клюв попугаев. За счет действия челюстей моллюск отрывает куски добычи. Челюсти приводятся в движение мощными мышцами. Следует отметить, что глотка расположена в синусе кровеносной системы, где она может свободно поворачиваться, что расширяет возможности обработки пищи.

Радула имеется и развита хорошо. Функция радулы кальмаров и каракатиц сводится к захвату откусанных челюстями комков пищи и транспортировке их в глотку, у этих животных центральные ряды зубов радулы развиты слабо, а боковые - сильно. У осьминогов центральные ряды зубцов радулы развиты сильно, их радула служит для просверливания раковин моллюсков и извлечения внутреннего содержимого из панцирей ракообразных.

Слюнные железы представлены одной непарной железой и двумя парными, передними и задними, задняя пара слюнных желез выделяет яд, а у осьминогов, кроме того, содержит вещества, размягчающие панцири их жертв. Протоки задних слюнных желез открываются на особом сосочке, у осьминогов этот сосочек несет зубчики и принимает участие в разрушении панциря жертв.

Яд головоногих поступает в ткани жертвы через раны, нанесенные клювом. Кроме яда, в слюне головоногих содержатся сосудорасширяющие вещества и вещества, стимулирующие сердечную деятельность, обе эти особенности обеспечивают быстрое распространение яда по телу жертвы. Яд некоторых видов головоногих опасен для человека: наиболее опасным является небольшой осьминог Hapalochlaena maculosa, обитающий в тропической индо-пацифике, зарегистрировано несколько случаев гибели людейЖ, укушенных этим осьминогом

За глоткой начинается пищевод, имеющий форму длинной и узкой трубки, пищевод проходит через нервное кольцо и головную хрящевую капсулу. За пищеводом следует желудок, от которого отходит непарный слепой вырост. От желудка вперед отходит средняя кишка, переходящая в заднюю кишку. Крупные, недоступные перевариванию частицы, поступают прямо в тонкую кишку, минуя слепой вырост желудка.

Задняя кишка открывается анальным отверстием в передней половине тела, то есть, для головоногих характерен анопедиальный изгиб.

Парная пищеварительная железа (печень) очень крупная, ее протоки впадают в слепой вырост желудка, по ходу этих протоков размещаются несколько небольших желез, совокупность их получила название поджелудочной железы (в свое время К.Маркс сказал: "Анатомия человека – ключ к анатомии обезьяны", студент может видеть, что анатомия человека дала много терминов для обозначения структур не только обезьян, но и весьма далеких от человека существ).

Пищеварение головоногих происходит внеклеточно и в основном в желудке и его слепом выросте. Пищеварение происходит под действием ферментов, вырабатываемых пищеварительными и поджелудочными железами. Всасывание в основном происходит в слепом выросте желудка, отчасти, вероятно, и в тонкой кишке. Продвижение пищи по пищеварительной системе осуществляется за счет перистальтики, в то время как у других моллюсков этот процесс осуществляется за счет биения ресничек.

Как уже указывалось, все головоногие являются хищниками (только небольшое число глубоководных видов питается взвесью органических частиц, а в состав пищи наутилусов входит также падаль), основными объектами их питания являются рыбы, ракообразные (наутилусы очень часто питаются раками-отшельниками), реже - брюхоногие и двустворчатые, а также иногда и головоногие моллюски. У части видов встречается каннибализм. Каракатицы и кальмары разрывают свою добычу клювом. Осьминоги после нанесения ядовитого укуса изливают в тело жертвы пищеварительные ферменты. Далее животное заглатывает полупереваренную кашицу.

Одним из замечательных признаков двужаберных головоногих является наличие чернильного мешка, открывающегося в заднюю кишку. В чернильном мешке синтезируются чернила, содержащие суспензию гранул меланина. Чернила выбрасываются моллюском наружу при опасности, при этом возникает темное облако, что дезориентирует врага и скрывает маневр бегства головоногого. Чернила могут вызывать анестезию хеморецепторов хищника. Выделяющиеся чернила образуют каплю, которая в общем сходна с телом головоного, при этом сам моллюск резко меняет окраску на бледную и уплывает, так что хищник пытается схватить "фантом" вместо моллюска.

Дыхательная система. Дыхательная система головоногих представлена двумя (у двужаберных) или четырьмя (у четырехжаберных) ктенидиями типичного строения.

Кровеносная система. Кровеносная система двужаберных головоногих моллюсков характеризуется развитием системы капилляров, так что становится почти замкнутой. Следует отметить, что кровеносные сосуды выстланы эндотелием. Сердце (главное сердце) включает желудочек и два предсердия. Кроме того, в кровеносной системе появляются два дополнительных сердца, обеспечивающих движение крови по почти замкнутой кровеносной системе. Главное сердце гонит насыщенную кислородом кровь по трем аортам к голове, вороне, мантии, внутренним органам. Кровь из тканей поступает в два жаберных сердца, каждое из которых лежит у основания своей жабры. Работа жаберных сердец обеспечивает продвижение крови по жабрам, после чего кровь по выносящим жаберным сосудам поступает в главное сердце. В крови содержится пигмент гемоциан, растворенный в плазме.

Кровеносная система четырехжаберных незамкнута, дополнительные сердца отсутствуют, зато количество предсердий - 4.

Выделительная система. Выделительная система головоногих состоит из 4 (Tetrabranchia) или 2 (Dibranchia) почек, которые имеют тот же план строения, что и у остальных моллюсков. Внутренние отверстимя почек открываются в перикардий, наружные отверстия расположены по бокам анального отверстия. Сами почки представляют собой довольно объемистые мешки, внутренние стенки которых образут многочисленные складки. В эти складки заходят венозные сосуды, таким образом достигается более тесный контакт орагнов выделения и крови. Основным продуктом выделения головоногих являются соли аммония, у части пелагических видов эти соли, как уже указывалось ранее, накапливаются в тканях, обеспечивая нейтральную плавучесть.

Нервная система и органы чувств. Особенности центральной нервной системы головоногих моллюсков сводятся к увеличению размеров и к концентрации нервных элементов в крупный мозг. Центральная нервная система состоит из многочисленных ганглиев, их коннективов и комиссур. У головоногих имеются все типичные для раковинных моллюсков ганглии (а кроме того - еще несколько пар ганглиев), однако коннективы и комиссуры ганглиев крайне коротки, так что все они слиты в единый компактный сложный мозг. Однако у четырехжаберных головоногих нервные центры имеют вид нервных тяжей.

Церебральные ганглии расположены дорсальнее пищевода. Эти ганглии обрабатывают информацию, поступающую от глаз, статоциста и органов хеморецепции. Буккальные ганглии состоят из двух частей, расположенных над и под пищеводом. Эти ганглии управляют движением челюстных мышц, коннективы связывают их с церебральными ганглиями. Педальные ганглии лежат под пищеводом и разделены на две части, одна из них иннервирует мышцы воронки, вторая - щупальца. Педальные ганглии соединены с церебральными, причем эти конективы проходят по бокам от пищевода. Плевральные ганглии слиты с висцеральными. Плевровисцеральные ганглии соединены коннективами с педальными.

От плевровисцеральных ганглиев отходят два мантийных нерва, которые направляются к зведчатым ганглиям, лежащим в стенке мантии. Эти ганглии иннервируют мышцы мантии.

Несколько упрощая ситуацию, можно сказать, что мозг имеет форму кольца, сквозь это кольцо проходит пищевод (у гастропод при укорочении коннективов возникает сходная ситуация, если, конечно, отвлечься от значительно более крупных размеров мозга головоногих). Часть мозга головоногих находится над пищеводом, этот отдел мозга содержит сенсорные и интегрирующие центры, отдел мозга, лежащий под пищеводом, включает двигательные центры.

Мозг, как уже упоминалось, защищен черепом - скелетной капсулой из хряща. Хрящевые капсулы, соединенные с черепом, окружают глаза и статоцисты.

У головоногих сильно развиты органы чувств, прежде всего органы зрения, которые конвергентно сходны с органами зрения позвоночных. Глаза двужаберных представлены крупными, замкнутыми сложно устроенными глазными пузырями. На поверхности глаза расположена прозрачная роговица (имеется не у всех головоногих). Кнаружи роговицы у части видов расположены складки кожи - веки. Характерным признаком роговицы является наличие в ней отверстия. Позади роговицы размещена радужина, ограничивающая зрачок. Зрачок у части видов круглый, у части - прямоугольный, а у каракатиц Sepia - W-образный. Позади зрачка располагается сферический хрусталик, разделенный пополам эпителиальной пластинкой. Полость глаза заполнена стекловидным телом. Задняя стенка глазного пузыря представлена сетчаткой, отростки чувствительных клеток сетчатки соединены с большим оптическим ганглием, лежащим позади сетчатки. Движением каждого глаза управляют глазные мускулы, которых у разных видов насчитывается от 4 до 14 (у всех позвоночных числор аналогичных мускулов постоянно и равно 6).

Светочувствительные элементы клеток глаза головоногих обращены к источнику света, таким образом, тип строения глаз этих животных оценивается как прямой, или эвертированный (у позвоночных - инвертированный).

Количество светочувствительных элементов, приходящихся на 1 мм² поверхности сетчатки у головоногих выше, чем у многих рыб (у осьминога этот показатель составляет около 64 тысяч, у каракатиц - 150 тысяч, в то время как у карпов - 50 тысяч, для сравнения - у кошки и человека - около 400 тысяч). Способности к различению объектов у головоногих близки к аналогичным показателям рыб: осьминог различает объекты величиной полсантиметра на расстонии около 1 метра. Наличие цветового зрения у головоногих не доказано.

Аккомодация у головоногих достигается перемещением хрусталика относительно сетчатки за счет сокращения цилиарного мускула (кольцевой мускул, окружающий зрачок). Из позвоночных механизм аккомодации за счет перемещения хрусталика характерен для рыб, у млекопитающих аккомодация осуществляется за счет изменения кривизны хрусталика.

У двужаберных головоногих имеются также внеглазные фоторецепторы (их называют "загадочными органами"), состоящие из скопления светочувствительных клеток и расположенные внутри тела, в разных его частях. Вероятно, эти органы воспринимают свет проходящий через стенку тела. Кроме этого, многочисленные светочувствительные клетки расположены в коже.

Глаза четырехжаберных расположены на концах коротких стебельков, устроены по типу глазных ямок и, вероятно, обеспечивают только восприятие интенсивности освещения.

Органы равновесия представлены парой крупных статоцистов, расположенных в непосредственной близости от мозга. Статоцисты головоногих устроены по общему для всех моллюсков типу. Чувствующие клетки статоцистов головоногих представлены двумя типами: одни из них реагируют на прикосновение статолита, другие же, снабженные колпачками, воспринимают движение жидкости статоциста, которое возникает при ускорении движения животного. Восприятие слуховых раздражений головоногими не доказано, однако низко частотные колебания ими воспринимаются.

По бокам головы находятся обонятельные ямки, осуществляющие дистальную хеморецепцию (не осфрадии!), а на поверхности присосок щупалец и губ находятся чувствительные клетки, обеспечивающие контактную хеморецепцию. Напомним, что у плавниковых осьминогов присоски снабжены вытянутыми чувствительными придатками - циррами. Для четырехжаберных головоногих характерно наличие типичных осфрадиев.

На голове и щупальцах головоногих расположены так называемые эпидермальные линии, несущие чувствительные клетки. Эти органы воспринимают волновые колебания и слабые токи. Таким образом, эти органы выполняют, те же функции, что и органы боковой линии рыб.

Половая система и размножение. Головоногие раздельнополы. Часто выражен половой диморфизм, который проявляется в размерах животных (самки крупнее) и в преобразовании одного или двух щупалец самца (см. ниже). И самец, и самка имеют одну гонаду, расположенную в особом участке целома - гоноцеле. Половые клетки поступают в гоноцель. Гоноцель соединен с мантийной полостью половым протоком (у самок части видов половых протоков два). Проксимальная часть полового протока (протоков) представлена целомодуктом, дистальная - образована как впячивание эпителия мантии.

В состав мужского полового протока входят семяпровод, семенной пузырек, сперматофорный мешок и пенис. В семенном пузырьке формируются сперматофоры, которые накапливаются в сперматофорном мешке. Пенис разных видов варьирует от небольшого сосочка на конце семяпровода до длинного растяжимого образования.

Сперматофоры различных видов имеют типичную форму и размеры (например, сперматофоры каракатицы Sepia похожи на казацкую шашку, их длина 1 – 2 см; сперматофоры гигантского осьминога имеют вид шнура длиной 80 – 100 см). В составе сперматофора различают наружную стенку (состоит из хитиноидного вещества), резервуар спермы, сложно устрпоенный семяизвергательный аппарат и пробочку. После поступления в тело самки из сперматофоров освобождаются сперматозоиды, эта реакция обеспечивается набуханием внутренней стенки сперматофора и увеличением давления внутри него.

У самок половой проток (протоки) представлен яйцеводом, который открываются в мантийную полость. Рядом с половым отверстием самки открываются протоки так называемых нидаментальных желез, выделения которых служат для образования оболочек яиц. У самок части видов имеется семяприемник.

Оплодотворение у большинства видов происходит в мантийной полости самки. У части видов оплодотворение происходит в позиции "голова к голове", в других случаях самец и самка занимают позицию "бок о бок". Самец вводит сперматофор в мантийную полость самки и прикрепляет его к стенке мантийной полости. У других видов сперматофор вводится в половой проток или в семяприемник. Самцы каракатиц приклеивают сперматофоры к буккальной мембране самки, освободившиеся сперматозоиды быстро заполняют расположенный здесь же семяприемник.

У небольшого числа видов головоногих для введения сперматофора используется пенис, который направляется одним из щупалец. Чаще всего перенос сперматофора осуществляется одним видоизмененным щупальцем, которое называется гектокотилизированным щупальцем. Непосредственно перед половым актом это щупальце забирает сперматофоры из сперматофорного мешка. Такое щупальце несет какие-либо структуры для удержания сперматофоров. У осьминогов-аргонавтов такое щупальце при акте оплодотворения отрывается и пролезает в мантийную полость самки, где хранится довольно долго, продолжая активно извиваться. Сначала такое щупальце принимали за паразитического червя, и знаменитый зоолог Ж.Кювье присвоил ему родовое название Hectocotylus ("имеющий сто присосок") - таково происхождение ранее упомянутого термина. Половое щупальце самца аргонавта, отрывающееся в ходе полового акта, обозначается термином гектокотиль.

Спариванию предшествует сложное видеоспецифичное брачное поведение.

Оплодотворенные яйца самки обычно откладывают на дно, прикрепляя к каким-нибудь предметам. У кальмаров и осьминогов яйца откладываются группами (у осьминогов такая кладка имеет вид грозди), каракатицы откладывают яйца по одному. Самки большинства осьминогов охраняют и вентилируют кладку. Развитие у головоногих прямое, из яйца выходит молодая особь, отличающаяся от взрослых только размерами.

Головоногие моноцикличны. Самцы погибают вскоре после спаривания, самки - или после откладки яиц или после выхождения из яиц молоди.

Любопытно упомянуть, что один из родов каракатиц носит латинское название Rossia (один вид этого рода обитает в Баренцовом море, другой - в Японском море), однако мы не обнаружили сведений о происхождении этого названия.
Задание для самостоятельной работы: определите трофический уровень кальмаров, поедающих макрелей (хищные рыбы), постройте пищевую пирамиду.
ТЕМА 3.50

ПРОИСХОЖДЕНИЕ МОЛЛЮСКОВ
Филогенетические связи моллюсков с другими животными были и остаются (как и происхождение многих других групп животных!) предметом оживленной дискуссии.

Существует два основных взгляда на происхождение моллюсков. Согласно первому из них моллюски в своем происхождении связаны с кольчатыми червями и предковые формы моллюсков были сегментированными целомическими животными. Доводы в пользу этого предположения таковы:

- для моллюсков, как и для кольчатых червей, характерно спиральное детерминированное дробление;

- и для кольчатых червей и для моллюсков характерно наличие трохофоры;

- в ходе эмбрионального развития бластомер 4 d продуцирует полоски мезодермы;

- внутри только что названных мезодермальных полосок за счет расхождения клеток возникает вторичная полость - целом;

- для кольчатых червей и моллюсков характерны однотипные отношения целома и кровеносной системы, однако следует помнить, что у моллюсков соответствующий участок целома окружает только сердце;

- для кольчатых червей и моллюсков характерны однотипные отношения гонад и целома: гаметы поступают в целом и транспортируются наружу по целомодуктам;

- для ряда более примитивных моллюсков характерны элементы метамерии (восемь пластинок раковины хитонов, восемь пар педальных ретракторов, которые характерны для панцирных, для моноплакофор и для части двустворчатых, несколько пар целомодуктов и жабр моноплакофор, две пары предсердий этих же моллюсков, две пары предсердий и две пары жабр характерны для наутилусов, у бороздчатобрюхих в онтогенезе закладывается семь или восемь спинных рядов спикул).

- Эти морфологические данные подкрепляются и сходством нуклеотидных последовательностей моллюсков и других трохофорных животных.

Можно также добавить, что нервная система трохофор моллюсков и кольчатых червей устроена однотипно: на аборальном полюсе располагается скопление нервных клеток, соответствующее эндону низших червей, в нижнем полушарии расположено циркумбластопоральное нервное кольцо, представленное у трохофор моллюсков педальными и плевровисцеральными стволами, которые соединены между собой комиссурами. Передние концы этих стволов соединяются с эндоном двумя стволами, которые протянуты из верхнего полушария в нижнее и гомологичны меридиональным стволам ортогона. В ходе развития все нервные элементы верхнего полушария трохофоры превращаются в церебральную дугу, Так формируется нервная система стволового типа. У более продвинутых групп моллюсков по ходу нервных стволов образуются ганглии. Дальнейшая прогрессивная эволюция нервной системы проявляется в укорочении коннективов и сближении всех ганглиев.

Принимая гипотезу о происхождении моллюсков от предков, близких к кольчатым червям, необходимо подчеркнуть, что моллюски произошли от животных, тело которых было сегментированным и состояло из семи или восьми сегментов (смотри приведенные выше данные о восьми пластинках раковины, восьми парах мускулов-ретракторов и т.д.). Целом же таких предковых форм не был сегментирован и не использовался как гидростатический орган. В ходе последующего эволюционного развития у большинства моллюсков метамерное строение сглаживалось. Что касается целома, то у всех современных моллюсков он сохранил небольшой объем и никогда не участвует в процессе движения. Иначе говоря, исходными для моллюсков следует считать такие черты организации, как наличие элементов метамерии, наличие целома, а также развитие значительной части нервной системы из циркумбластопорального нервного кольца. Как и для кольчатых червей, у моллюсков признается наличие особой стороны тела - оральной. Исходной группой моллюсков при принятии этой точки зрения следует считать моноплакофор (с наиболее хорошо выраженными элементами метамерии). Строение бороздчатобрюхих, для многих из которых характерна утрата ноги, раковины, радулы, мантии, следует считать вторично упрощенным.

Следует напомнить, что В.Н.Беклемишев в своем классическом труде "Основы сравнительной анатомии беспозвоночных" доказывал, что план строения панцирных моллюсков отвечает плану строения метатрохофор полимерных кольчатых червей или плану строения олигомерных взрослых аннелид: по оценке В.Н.Беклемишева голова панцирных моллюском соответствует простомиуму кольчатых червей, а семь туловищных сегментов - ларвальным сегментам аннелид. Для Conhifera предполагается принципиально такое же исходное строение, однако для них характерен усиленный рост спинной стороны тела, результатом чего является образование хорошо обособленного внутренностного мешка, лежащего на спинной стороне тела, а также относительное сближение ротового и анального отверстий.

Согласно другой точке знания моллюски происходят от турбеллярий, отметим, что в рекомендуемом для работы студентов видеофильме "Эволюция жизни" высказана именно эта точка зрения. В пользу такой точки зрения говорят следующие доводы:

- нога моллюсков, во всяком случае примитивных, имеет плоскую ползательную подошву;

- плоская подошва ноги снабжена ресничным эпителием;

- для бороздчатобрюхих моллюсков характерна ресничная локомоция и слабое развитие или отсутствие ноги;

- для бороздчатобрюхих характерно отсутствие раковины, но клетки их эпителия выделяют известковые спикулы (выделение известковых спикул также характерно и для панцирных), такая активность эпителия сопоставляется с формированием рабдитов эпителием турбеллярий.

Принимая гипотезу о происхождении моллюсков от турбеллярий, исходными для моллюсков следует считать такие черты организации, как отсутствие метамерии, отсутствие вторичной полости тела, а нервную систему моллюсков следует считать видоизмененным ортогоном (с полным отсутствием циркумбластопорального кольца). Та сторона тела, на которой моллюски ползают, является брюшной, так же, как и у турбеллярий. При принятии этой гипотезы исходной группой моллюсков будут признаны бороздчатобрюхие. Такие признаки, как элементы метамерии и наличие вторичной полости тела, приобретены моллюсками независимо от кольчатых червей.

При современном состоянии изученности проблемы окончательный вывод относительно происхождения моллюсков сделать затруднительно, так что студент должен самостоятельно оценить представленные доводы.

Отметим, что, несмотря на существенно различную оценку происхождения моллюсков, образ жизни предковой группы оценивается обеими гипотезами одинаково - вероятно, что наиболее примитивные моллюски были небольшими, медленно ползающими животными следствием чего явилось развитие пассивной защиты в виде раковины. Эти существа питались, соскребая микробный или водорослевый налет на субстрате, как приспособление к этому способу питания появилась радула.

Хотя в целом проблема происхождения моллюсков продолжает оставаться нерешенной, эволюционные связи внутри типа более-менее ясны.

Вероятно, первыми от общей предковой формы отделились бороздчатобрюхие моллюски, для которых характерно первичное отсутствие раковины. В ходе дальнейшей эволюции бороздчатобрюхие моллюски приобрели многие специфические признаки: редукция ноги, редукция жабр и радулы (у многих видов).

Моноплакофоры и панцирные моллюски, вероятно, независимо взяли начало от предковых форм, при этом панцирные не дали производных групп, а от моноплакофор (или близких к ним групп) взяли начало с одной стороны общие предки брюхоногих и головоногих, с другой - общие предки лопатоногих и двустворчатых.

Предки брюхоногих и головоногих характеризовались высокой конической раковиной и задним положением мантийной полости. Для предков брюхоногих решающую роль в эволюции сыграли процессы торсии. приведшие к формированию диссимметричного тела, а для головоноих - адаптации к активной охоте. Для общего предка лопатоногих и двустворчатых была характерна раковина, открытая спереди, сзади и по вентральному краю, кроме того, для этих групп моллюсков характерно латеральное положение мантийной полости.
ТЕМА 3.51

ТИП ОНИХОФОРЫ (ONYCHOPHORA)
Этимология. Назавние происходит от двух греческих слов: onychos - коготок,phoros - несущий, носитель, буквальный перевод названия - "несущие коготки".
Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Онихофоры - это наземные червеобразные животные, обитающие в тропиках, субтропиках и в умеренной зоне Южного полушария. Это ночные животные, населяющие влажные затененные места: среди опавших листьев, под камнями и т.п. Их тело в поперечном сечении в общем округлое, хотя брюшная сторона несколько уплощена. По общему габитусу онихофоры напоминают гусениц. Длина тела большинства видов составляет 5 – 15 сантиметров. Количество описанных видов - 110, по другим источникам - 160. Продолжительность жизни онихофор составляет несколько лет.

Состав тела. Тело неявственно разделено на голову и длинное гомономное туловище без границ между сегментами, но с метамерно расположенными конечностями.

Голова нечетко обособлена от туловища, сегментация головы внешне не выражена. Голова несет рот и три пары придатков. Первая пара представлена антеннами - гомологами антенн I других членистоногих. Антенны имеют внешнюю кольчатость, но в действительности не расчленены. У основания антенн расположены глаза. Вторая пара придатков представлена видоизмененными конечностями, которые имеют вид двух мускулистых бугорков, покрытых зазубренной хитиновой пластинкой. Фунццией этих конечностей является измельчение пищи. Их часто называют мандибулами. Третий сегмент головы несет пару измененных конечностей, имеющих вид бугорков по бокам от ротового отверстия. Они называются ротовыми папиллами. На ротовых папиллах открываются железы, которые выделяют слизистую жидкость, при этом само тело слизистой железы расположено в средней части туловища животного.

Согласно традиционным представлениям в состав головы онихофор входит акрон и три сегмента, акрону принадлежат антенны I, первый сегмент свои конечности утратил, мандибулы оцениваются как конечности второго сегмента, а ротовые папиллы - как конечности третьего сегмента.

На туловище расположено разное количество парных конечностей; от 13 до 43, но сколько-нибудь выраженная сегментация тела отсутствует, так что о числе сегментов туловища мы судим только по наличию конечностей. Акрон и тельсон как обособленные образования не выражены .

Конечности. Все ходильные конечности онихофорустроены одинаково, это одноветвистые короткие, нерасчлененные мускулистые структуры. Толщина разных участков конечностей неравномерна, но в общем уменьшается к концу, так что общая форма ноги напоминает детскую игрушку - пирамидку. Завершается конечность кольчатой лапкой, несущей пару коготков. Конечности могут сгибаться в любом месте.

У основания каждой ножки располагается отверстие выделительных органов. В основании ножек находятся также круральные железы. Упомянутые ранее слизевые железы ротовых папилл являются гомологами круральных желез конечностей. Несмотря на их положение в середине туловища, слизистые железы принадлежат третьему сегменту головы.

Покровы. Кожно-мускульный мешок. Покровы онихофор тонкие и сухие, бархатистые на ощупь ("бархатный червь", "вельветовый червь"). На поверхности тела расположены многорчисленные папиллы - сосочки, покрытые очень мелкими чешуйками. Большинство из них снабжены чувствительными щетинками.

Покровы представлены однослойным эпителием, который отделяет тонкую кутикулу. Кутикула состоит из протеинов и α-хитина (смотри также следующую тему) и представлена наружной эпикутикулой и внутренней прокутикулой. Прокутикула подразделена на экзо- и эндокутикулу. Кутикула онихофор хорощо проницаема для воды. Для онихофор характерно явление линьки, причем линьки происходят на протяжении всей жизни животного и очень часто - раз в две-три недели и даже чаще. В клетках эпителия содержатся пигментные гранулы, обеспечивающие окраску онихофор (черную, синию, зеленую или оранжевую). Отсутствие склеротизированных элементов позволяет онихофорам менять форму тела, например, они способны пролезать в узкие щели, при ходьбе тело животного, становясь уже, может увеличиваться в длину в два раза.

Под эпителием располагается соединительная ткань, несущая коллагеновые фибриллы. Глубже расположены три слоя мышц - кольцевые, диавгональные и продольные. Имеются два пучка дорсовентральных мышц.

Движение. В движении онихофор принимают участие конечности и туловищная мускулатура. При сокращении продольных мышц сегмент укорачивается, при этом конечности отводятся назад (рабочее движение). При сокращении кольцевых мышц сегмент удлиняется, при этом совершается возвратное движение конечностей вперед. Обе конечности одного сегмента работают в одной фазе, а не по очереди, как у ползающих (ходящих) членистоногих.

Полость тела. Полость тела онихофор оценивается как миксоцель . В ходе развития этих животных закладываются целомические мешки, но большинство из них разрушается, и остатки вторичной полости тела смешиваются с первичной (смотри следующую тему). Два пучка упомянутых ранее дорсовентральных мышц разделяют миксоцель на срединный и два латеральных отдела. Кроме того, в полости тела имеется перфорированная перегородка, отделяющая перикардиальную часть полости тела, где лежит сердце от перивисцеральной, где лежат другие внутренние органы. Редуцированные участки целома сохраняются в выделительных и в половых органах.

Пищеварительная система. Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, которое расположено на дне небольшой ямки и спереди прикрыто верхней губой. За ротовой полостью следует глотка, за ней пищевод (два этих отдела вместе составляют переднюю кишку), за пищеводом следует длинная средняя кишка, где происходит пищеварение и всасывание. Эта кишка в задней части тела переходит в заднюю кишку, которая в свою очередь заканчивается анальным отверстием на заднем конце тела. Как и у членистоногих, передняя и задняя кишка оиихофор являются эктодермальными производными. Начальная часть средней кишки выделяет вокруг пищевого комка перитрофическую мембрану (состоит из протеинов и хитина). Перитрофическая мембрана защищает стенки средней кишки от повреждений. У онихофор имеется пара длинных слюнных желез, которые являются видоизмененными целомодуктами. Их протоки открываются в ротовую полость.

Онихофоры - хищники и питаются мелкими членистоногими. Ловля добычи осуществляется с помощью слизистых желез, из которых животное выбрасывает струйки слизи на расстояние до 50 сантиметров. Слизь обволакивает добычу и сразу же застывает, надежно обездвиживая добычу, но к покровам самой онихофоры слизь не прилипает. Выбрасывание слизи используется онихоформаи и как защитная реакция. Добыча раздирается мандибулами, причем на добычцу изливается слюна, содержащая гидролитические ферменты. Начальные этапы пищеварения происходят таким образом вне организма животного. Образовавшаяся жидкая масса поглощается глоткой как насосом. Охота онихофор является одним из сюжетов фильма "Жизнь в микромире"

Дыхательная система. Представлена трахеями, которые либо одиночны, либо собраны в пучки и доставляют кислород прямо к тканям. Отверстия трахей расположены на теле нерегулярно, их количество на одном сегменте колебюлется в пределах от 19 до 75. Каждый пучок трахей начинается на поверхности тела небольшим углублением - атриумом. От дна атриума отходят по одной тонкие трубочки - трахеи. Входные отверстия трахей не способны закрываться, поэтому потери воды этими животными сравнительно велики, это одна из причин приуроченности онихофор к влажным биотопам.

Кровеносная система. Кровеносная система незамкнута, что связано с неполным развитием целома. Центральный орган кровообращения - сердце - лежит посередине спинной стороны тела и имеет форму трубки с отверстиями - остиями. Вперед от сердца отходит одна артерия, несущая кровь к антеннам. Характер кровообращения не отличается от этого процесса у артропод (смотри следующую тему). Кровь бесцветная и лишена дыхательных пигментов, содержит свободные клетки - гемоциты (разных типов).

Выделительная система. Представлена многочисленными парами видоизмененных целомодуктов, которые закладываются в каждом сегменте. Каждый из таких целомодуктов имеет типичное строение: начинается целомическим мешочком, от которого отходит канал. Канал расширяется в сократимый мочевой пузырь, открывающийся на поверхность тела в основании ноги.

В полости тела расположены отдельные, не соединенные в общую систему нефроциты, участвующие в процессах выделения.

Существенно отметить, что та пара целомодуктов, которая принадлежащая третьему сегменту головы, превращается в слюнные железы. Преобразованием целомодуктов являются и целомодукты последнего сегмента, которые превращены в анальные железы мужского полового аппарата, функция которых, впрочем, неизвестна.

У части видов онихофор дистальнее отверстий целомодуктов находятся небольшие пузырьки, способные выворачиваться наружу и втягиваться. Эти образования получают название коксальных органов (не путать с коксальными железами). Возможно, что эти пузырьки, выворачияваясь, собирают воду с поверхности субстрата, возможно, что они поглощают воду в парообразном состоянии, наконец, есть мнение, что эти структуры являются органами гигрорецепции. Подобные образования встречаются у части паукообразных, многоножек и наскомых.

Нервная система и органы чувств. Нервная система лестничного типа, включает дорсальный мозг, расположенный в голове, окологлоточные коннективы и пару брюшных нервных стволов, соединенных комиссурами. В мозге можно выделить протоцеребрум, дейтоцеребрум и тритоцеребрум. От мозга отходит около 15 пар нервов, протоцеребрум иннервирует глаза, дейтоцеребрум - антенны, тритоцеребрум - рот и переднюю кишку. Ганглии по ходу брюшных нервных стволов имеются, но выражены слабо. Особенностью нервной системы онихофор можно считать большое количество комиссур 9 или 10 в каждом сегменте. Слияние ганглиев в продольном направлении отсутствует, в том числе отсутствуют скопления ганглиев в передних сегментах.

Органы чувств представлены многочисленными сенсиллами, строение которых практическит идентично строению сенсилл членистоногих. Многие из сенсилл связаны с упоминавшимися ранее кожными папиллами, точнее говоря, сенсилла находится внутри папиллы, а наружу выступает щетинка сенсиллы. Сенсиллы осуществляют хеморецепцию и мезанорецепцию. Светочувствительные органы представлены маленькими эвертированными глазами. Глаза включают хитиновую линзу, роговицу и сетчатку, в которой расположены светочувствительные и пигментные клетки. Существенно отметить, что светочувствительная часть рецепторных клеток представлена ресничкой, в то время, как у членистоногих светочувствительная часть представлена микроворсинками.

Половая система и размножение. Онихофоры раздельнополы. Им присущ половой диморфизм: самцы меньше самок и несут меньшее количество конечностей. Гонады обоих полов парны, но у самок два яичника очень тесно сближены. Гонодукты парные, но на заднем конце тела соединяются и открываются непарным половым отверстием на заднем конце тела, на последнем сегменте тела, между ногами последней пары.. У самок живородящих видов половые протоки дифференцированы на яйцеводы и матки. У самок яйцекладущих видов имеются семяприемники.

Оплодотворение наружно-внутреннее, сперматофорное. У представителей рода Peripatus сперматофор помещается самцом в женское половое отверстие. У части видов сперматофор вводится самцом в семяприемники самки, но детали этого процесса неизвестны. У части видов, например у представителей рода Peripatopsis, сперматофор прикрепляются самцом к наружной поверхности тела самки. Гемоциты крови самки секретируют ферменты, гидролизирующие стенку тела непосредственно над сперматофором. Процесс этот продолжается в течение 10 дней. Через образовавшееся отверстие сперматофоры поступают в полость тела, а оттуда - в яичник, где и происходит оплодотворение.