Курс лекций по зоологии. Курс лекций РостовнаДону 2010 южный федеральный университет

• Название: Курс лекций РостовнаДону 2010 южный федеральный университет
• Анкор: Курс лекций по зоологии.doc
• Дата: 28.01.2017
• Размер: 7.18 Mb.
• Имя файла: Курс лекций по зоологии.doc
• Тип: Курс лекций; #373
• страница: 32 из 76

Выделительная система. Органы выделения брюхоногих моллюсков представалены, как и у всех моллюсков, видоизмененными целомодуктами - почками, причем у огромного большинства брюхоногих сохраняется только левый целомодукт (есть виды с двумя целомодуктами, например представители семейства Neretidae, а у морских блюдечек - семейство Patellidae - сохраняется не левый, а правый целомодукт). Строение почки и ее работа - типовые для моллюсков. Выделительное отверстие у переднежаберных и низших заднежаберных находится в задней части мантийной полости, у остальных брюхоногих - в передней. Концевая часть почки, если она длинная, получает название мочеточника.

Конечным продуктом азотистого обмена у морских брюхоногих служит аммиак, который в большом количестве выделяется через жабры и стенку тела. Пресноводные виды в качестве конечного продукта обмена выделяют мочевину, а наземные - мочевую кислоту, что связано с необходимостью экономить воду. У наземных брюхоногих имеют место значительные потери воды на испарение и на выделение слизи. Многие из них выдерживают сильное обезвоживание (потеря воды может доходить до 50 - 80%), апвдая при этом в состояние оцепенения. Наземные переднежаберные моллюски при этом закрывают устье крышечкой, а легочные, не имеющие крышечки, затягивают отверстие устья слизью, которая , подсыхая, формирует защитную структуру.

Нервная система. Нервная система брюхоногих разбросанно-узлового типа, хотя у самых примитивных групп ганглии выражены еще очень слабо. В состав нервной системы входят следующие ганглии: церебральные, педальные, плевральные, буккальные, париетальные и висцеральные, соединенные между собой коннективами и комиссурами. Как было указано выше, гастроподы претерпели торсию (поворот внутренностного мешка на 180⁰). Следствием торсии явилось формирование перекреста плевровисцеральных стволов. Это явление получило название хиастоневрии. У низших гастропод (большинство переднежаберных) хиастоневрия выражена очень отчетливо. В ходе эволюции высших гастропод имели место две эволюционные тенденции, которые приводили к частичному или полному исчезновению хиастоневрии. Первая из них проявляется в частичной деторсии. Вторая эволюционная тенденция проявлется в том, что коннективы укорачиваются, а ганглии сближаются. Это приводит к появлению концентрированной центральной нервной системы, в которой все основные ганглии тесно сближены и соседствуют с основными органами (формируется так называемое нервное кольцо). Следы хиастоневрии могут проявляться в виде неравной длины плевровисцеральных коннектив и в виде перекреста периферических нервов, отходящих от париетальных ганглиев. Тип организации нервной системы, возникающий при полном исчезновении хиастоневрии, носит название эутиневральной (эвтиневральной).

Органы чувств брюхоногих представлены глазами, щупальцамси, осфрадиями, статоцистами. Глаза у примитивных брюхоногих представляют собой пигментированные ямки, в которых кнаружи от пигментного слоя размещается сетчатка из фоторецепторов. Хрусталиков такие глаза не имеют, а полость ямки сообщается с внешней средой. У высших брюхоногих глаз представляет собой сферический пузырек, в котором находятся пигментный бокал, сетчатка, хрусталик и роговица. У части видов глаза находятся у основания щдупалец, но чаще глаза находятся на глазных стебельках. Отдельные фоторецепторы расположены на поверхности кожи.

Статоцисты брюхоногих устроены вполне типичным для моллюсков образом, расположены они в ноге, вблизи от педального ганглия.

Осфрадии характерны для переднежаберных, водных легочных моллюсков и некоторых заднежаберных. Осфрадии, как указывалось выше, тесно связаны с жабрами. Моллюски, имеющие один ктенидий, несут и один осфрадий. Для переднежаберных брюхоногих в целом характерно увеличение осфрадиев и усложенение их строения (они часто приобретает перистое строение). Переднежаберные брюхоногие - хищники и падальщики - могут с помощью осфрадия обнаруживать свою добычу на расстоянии нескольких метров (другое дело - за какой период времени они эти несколько метров преодолеют, так моллюск Buccinium обнаруживает добычу на расстоянии 30 м, но ползет к ней несколько дней). У части гастропод были обнаружены магниторецепторы и органы восприятия движения воды.

Поведение гастропод не характеризуется особой сложностью, однако они способны идентифицировать жертву (хищные виды), способны к хоумингу, поиску мест зимовки. Для крупных видов достоверно известно научение и сохранение полученного опыта на протяжении 4 месяцев.

В книге "По всему свету" знаменитого натуралиста Дж.Даррелла описан один из поведенческих актов какого-то крупного вида наземных африканских брюхоногих. "Из густой поросли, в каких-нибудь полутора метров от меня выбралась огромная, с яблоко величиной, улитка и медленно, величественно поползла по бревну. Я с восхищение смотрел , как легко, без всяких видимых усилий она скользит по коре, как ее рога, увенчанные круглыми, словно удивленными глазами, поворачиваются туда-сюда, нащупывая путь среди кукольного ландшафта из мха и поганок. Но тут я обнаружил, что поблескавающий след, тянущийся за лениво ползущей без определенной цели улиткой, привлек охотника, одного из самых свирепых и кровожадных в своей весовой категории хищников западноафриканского леса. Переплетенные вьюнки раздвинулись, и на бревно важно ступило крошечное создание, длиной не больше сигареты, в угольно-черной шубке и с длинным тонким носом, который был словно приклеен к улиткиному следу. Это был землеройка, существо на редкость бесстрашное и невероятно прожорливое. Чирикая что-то себе под нос, зверушка быстро семенила вдогонку за улиткой и вскоре настигла ее. Издав пронзительный писк, землеройка набросилась на торчащий из раковины сзади хвостик и вцепилась в него зубами. [Вероятно, не следует напоминать просвещенным читателям, что хвоста у брюхоногих нет, как нет его и у других моллюсков, автор (или, возможно, переводчик) имеет в виду задний конец ноги]. В ответ на столь внезапную и бесцеремонную атаку с тыла улитка сделала единственное, что было возможно в ее положении: живо втянула тело в раковину. Маневр этот был вополнен так стремительно, и улиткины мышцы сократились с такой силой, что землеройка с маху ударилась мордочкой о раковину и разжала зубы. Лишенная опоры, раковина упала на бок, и землеройка, визжа от досады, метнулась вперед и сунула мордочку в отверстие хрупкого домика, чтобы извлечь оттуда спрятавшегося моллюска. Но улитка приготовилась, и, как только нос врага проник в ее убежище, его встретил бурлящий каскад зеленовато-белой пены, облепившей всю голову землеройки. Ошеломленная зверушка отпрянула назад. При этом она толкнула домик улитки, раковина качнулась и съехала боком в поросль возле бревна. А землеройка уже сидела на задних лапках, отчаянно чихая и силясь стереть передними лапками пену с мордочки. Зрелище было потешное…"

Половая система и размножение. Большинство переднежаберных моллюсков являются раздельнополыми, а легочные и заднежаберные моллюски - гермафродиты. У всех брюхоногих сохранилась только правая гонада, которая у гермафродитных видов продуцирует и сперму и яйцеклетки. Ее единственный целомодукт преврашается в половой проток, причем обычно строение полового протока сильно усложняется: в его состав входят остатки протока правой почки и структуры, образованные участками мантии.

У раздельнополых гастропод с наружным оплодотворением половой проток устроен довольно просто. Усложнение половой системы связано с развитием внутренненого оплодотворения, при появлении которого развивается пенис (соответственно - у самцов или у гермафродитов особей) и структура, в которую пенис вводится, а также семяприемник для хранения полученной спермы (у самок или гермафродитовх особей). Между прочим, пенис возникает за счет участка ноги и сохряняет иннервацию от педального ганглия. У широко распространенных живородок (род Viviparus) в качестве пениса функционирует правое щупальце самца. У наземных легочных первичный пенис рудименетарен и замещен пениальным чехлом, а у гигантских слизней (сем. Arionidae) исчезает и этот чехол, копуляция происходит за счет прижимания друг к другу генитальных атриумов. Очень часто мужская часть половой системы дополняется семенным пузырьком - структурой, где накапливается сперма, а также предстательной железой, секретирующей жидкость, в которой находятся сперматозоиды. Если яйца снабжены питательной массой и/или имеют хорошо развитые защитные оболочки, то развиваются органы, обеспечивающие формирование этих структур. За счет этих преобразований половой проток сильно усложняется.

У части гермафродитных видов наблюдается протерандрия, то есть сначала они функционируют как самцы, а на более поздних этапах - как самки. Гермафродитные виды также чаще характеризуются протерандрией, но для многих характерно и реципрокное (взаимное) оплодотворение. Очень часто оплодотворение сперматофорное. Забота о потомстве встречается редко.

У видов с внутренним оплодотворением обычно имеется сложное половое поведение. У наземных Helicidae (в том числе у виноградной улитки) представлен характерный элемент брачного поведения: когда две улитки тесно прижимаются друг к другу, одна из них вонзает в кожу партнера "любовную стрелу". Эта стрела представляет собой заостренную известковую спикулу (у виноградной улитки - около 9 мм длиной), которая формируется в особом выросте половой клоаки - мешке любовной стрелы. После использования любовной стрелы происходит копуляция.

Описание копуляции виноградных улиток приведено в книге уже цитировавшегося ранее Дж.Даррела "Птицы, звери и родственники". Считаем возможным воспроизвести здесь это описание. "… навстречу друг другу тихо скользили две жирные улитки медово-янтарного цветра и призывно шевелили рожками. Они продолжали ползти навстречу друг другу, пока их рожки не соприкоснулись. В этот момент улитки остановились и посмотрели друг другу в глаза долгим, серьезным взглядом. Потом одна из них слегка переменила положение, давая дорогу другой. Когда обе улитки оказались рядом, произошло нечто такое, что заставило мене не поверить собственным глазам. Из бока одной улитки и одновременно из бока другой выскочило что-то вроде маленьких белых стрел на тоненькой белой ниточке. Стрела из первой улитки пронзила бок второй улитки и исчезла там, а стрела из второй улитки таким же образом вонзилась в бок первой. И вот они сидят рядышком, бок о бок, связанные двумя белыми ниточками, словно два парусных корабля, сцепленных канатами. Уже одно это было настоящим чудом, но потом пошли еще более удивительные чудеса. Ниточки стали постепенно укорачиваться и притягивать улиток друг к другу. Я глядел во все глаза и сделал невероятный вывод: каждая улитка с помощью какого-то механизма в своем теле подтягивала к себе другую улитку, пока обе они не оказались крепко притиснутыми друг к другу. Тела из был сцеплены слишком плотно, и я не сумел разглядеть, что там в точности происходило. В таком экстазе улитки просидели минут пятнадцать, а потом, даже не кивнув, так сказать, друг другу на прощание, расползлись в разные стороны. Ни у той, ни у другой не осталось и следа от стрел или ниточек, и ни одна не выражала какого-либо восторга по поводу успешного завершения романа".

Копулирующие наземные слизни (сем. Limacidae) переплетаются и повисают на слизистом тяже, прикрепленном к ветке дерева (понятно, что предварительно они на эту ветку заползают). Пенисы парнеров вытягиваются (достигая в длину 10 – 25 см), их концы закручиваются один вокруг другого, и происходит обмен сперматофорами. Когда пенис втягивается обратно, он приносит с собой сперматофор партнера. Половой акт этих слизней является одним из сюжетов фильма "Жизнь в микромире".

Яйца гастропод у примитивных видов устроены просто, но более типичным является обволакивание яйца альбумином и формирование наружной защитной оболочки, при этом такие яйца могут быть собраны в капсулы. У некоторых переднежаберных Neogastropoda нормальные яйцеклетки откладываются совместно со стерильными, эти последние служат питательным материалом для развивающихся зародышей.

Для примитивных гастропод характерно наличие трохофоры. Начальные этапы развития трохофоры брюхоногих сходны с развитием трохофоры хитонов. Однако далее имеют место кардинальные отличия: во-первых, раковина закладывается как цельное, а не как сегментированнное образование, во-вторых, происходит разрастание спинной стороны личинки в виде горба. Раковинная железа позднее формируется на вершине этого спинного горба.

За счет роста спинного горба у брюхоногих формируется высокий внутренностный мешок, столь характерный для этих животных. В ходе роста спинного горба в него втягивается петля кишечника. Поскольку с начала образования спинного рост сосредоточен на спинной стороне, происходит относительное сближение рта и анального отверстия. Это явление называется анопедиальным изгибом. Мантия, нога и раковина у брюхоногих развиваются только в пределах туловища (внутренностного мешка). Этим объясняется подвижность головы брюхоногих (у хитонов голова неподвижна). Таким образом, тело взрослого брюхоногого моллюска разделяется на три отдела: голова, образованная за счет верхнего полушария трохофоры, нога - образованная как мускульный вырост оральной стороны нижнего полушария трохофоры, и туловище - внутренностный мешок - представляющий собой вырост спинной стороны нижнего полушария трохофоры.

У большинства гастропод стадия трохофоры подавлена, развивающийцся зародыш проходит эту стадию до вылупления. У морских видов из яйца вылупляется велигер. У многих гастропод, в том числе практически у всех пресноводных и у всех наземных из яйца вылупляются маленькие молодые моллюски.

Таким образом, типичной личинокй морских брюхоногих является велигер. Для велигеров характерно наличие паруса. Парус представляет собой две полукружные, покрытые ресничками лопасти, которые развиваются за счет разрастания прототрохов трохофоры. Велигеры несут раковину, для них характерно наличие развитой пищеварительной системы, глаз, ноги, щупалец. Передвигаются они за счет биения ресничек. Велигеры части видов питаются планктоном и живут до трех месяцев, в других случаях личинки несут в себе запасы желтка, такие велигеры не питаются и живут недолго.

Именно на стадии велигера происходит торсия и оседание на субстрат. Очень симптоматично, что в некоторых случаях процесс торсии происходит за счет сокращения мышц и занимает всего несколько минут, например у морского блюдечка - 3 минуты. В других случаях торсия происходит за счет неравномерного роста, и процесс этот совершается постепенно.

После оседания на субстрат происходит рост моллюска и формирование взрослого организма. Этот процесс длится от 6 месяцев до 2 лет, а у крупных видов - дольше. Продолжительность жизни брюхоногих различна: у виноградной улитки - 5-6 лет, у пресноводных легочных улиток - 1-2 года, у голожаберных моллюсков - 1 год.
ПОДКЛАСС ПЕРЕДНЕЖАБЕРНЫЕ (PROSOBRANCHIA).

Этимология. Название происходит от двух слов proso - передний и branchia - жабра.
Представители этого подкласса ведут водный и - более редко - наземный образ жизни. Наибольшее число видов приурочено к морским мелководьям. Для них характерно переднее расположение мантийной полости и всех ее органов. У части видов сохранена парность ктенидиев и предсердий. Ктенидии часто являются одноперистыми. У переднее жаберных тенденция к деторсии (раскручиванию) не проявляется. Раковина имеется практически всегда, в разных группах раковина упрощена и имеет форму низкого широкого конуса (китайской шляпы). Глаза находятся у основания щупалец. Огромное большинство переднежаберных имеют крышечку, которой они закрывают устье раковины. В большинстве своем раздельнополые виды. Среди представителей класса имеются виды, зарывающиеся в песок или ил, сидячие виды, наконец, часть видов переднежаберных освоила паразитический образ жизни. Численность группы оценивается в 20000 видов.
ПОДКЛАСС ЗАДНЕЖАБЕРНЫЕ (OPISTHOBRANCHIA)

Этимология. Название происходит от двух слов opistho - задний и branchia - жабра.
Представители подкласса Заднежаберные ведут только водный (морской) образ жизни. Хотя типовым способом передвижения продолжает оставаться ползание, многие виды перешли к жизни в пелагиали. Нога в таких случаях видоизменена в орган активного движения. Личинки и некоторые примитивные виды имеют на ноге крышечку, что доказывает происхождение заднежаберных от переднежаберных. Положение мантийной полости обусловлено степенью деторсии: она может находиться спереди, справа или сзади, последнее положение считается типичным для подкласса и обусловило его название. Сердце включает одно предсердие, почка - одна. Строение первичного ктенидия отличается от строения ктенидиев других моллюсков, тем не менее считается, что первичные ктенидии заднежаберных гомологичны ктенидиям других моллюсков. У части видов мантийная полость и первичный ктенидий утрачиваются, в этом случае появляются вторичные жабры. Нервная система в результате деторсии - эутиневральная. Для многих видов характерна частичная редукция или полная утрата раковины. В соотвествии с редукцией или утратой рковины развиваются разнообразные способы немеханической защиты, в числе которых можно назвать выделение ядовитых веществ на поверхности тела, покровительственную или предостерегающую окраску, использование для защиты клептокнид. Морские зайцы (Anaspidea) при опасности выбрасывают красные чернила, которые образуются из пигментов красных водорослей, являющихся их пищей. Половая система гермафродитна. Численность группы оценивается в 3000 видов.

ПОДКЛАСС ЛЕГОЧНЫЕ (PULMONATA).

Этимология. Название происходит от латинского слова pulmo - легкое.
Легочные моллюски являются наземными, пресноводными и - в редких случаях - морскими формами (симптоматично, что эти морские формы имеют личинку велигер). Нога сохраняет типовое строение с ширкой ползательной подошвой и у представителей одного семейства несет крышечку. Как и в случае с заднежаберными, это свидетельствует о происхождении легочных от переднежаберных. В ходе эволюции легочных имела место частичная деторсия. Нервная система - эутиневральная. Ктенидии исчезли, органом дыхания является стенка мантийной полости. Преобразованная мантийная полость и получила название - легкое. У части пресноводных видов дополнительно к легкому развиваются вторичные жабры, некоторые прудовики, живущие на дне глубоких водоемов (например, в Женевском озере), поглощают кислород из воды стенкой легкого, не поднимаясь к поверхности. Сердце имеет одно предсердие, почка - одна. Раковина в огромном большинстве случаев в виде турбоспирали, но имеются виды с плоскоспиральной раковиной и с блюдцеобразной (похожей на китайскую шляпу) раковиной: и в том и в другом случае имеет место вторичное упрощение турбоспиральной раковины. У части форм наблюдается полная редукция раковины, сопровождающаяся уменьшением внутренностного мешка (слизни). Редукция раковины обычно сопровождается приобретением внешнй билатеральной симметрии. Гермафродиты с внутренним оплодотворением и прямым развитием. Численность таксона оценивается в 16000 – 30000 видов.

Задание для самостоятельной работы: показать, какие биоценотические связи существуют между брюхоногими моллюсками и кишечнополостными, между брюхоногими моллюсками и плоскими червями.