Курс лекций по зоологии. Курс лекций РостовнаДону 2010 южный федеральный университет
 Скачать 7.18 Mb.
|
|
Amphineura и Conchifera, используя предлагаемую форму таблицы 3.43.1. Табл. 3.43.1. Сравнительная характеристика подтипов Amphineura и Conchifera
ПРИМЕЧАНИЯ. Тип Моллюски практически всеми исследователями признается в одинаковом объеме, то есть в него включены все названные выше классы, хотя, как уже неоднократно указывалось, в новых системах часто не применяются линневские категории типа, класса и т.п. Это относится и к новейшим руководствам. Что касается классификации внутри моллюсков, то Э.Рупперт с соавторами делят всех моллюсков на два таксона Aplacophora (беспанцирные) и Eumollusca (настоящие моллюски). Aplacophora соответствует Бороздчатобрюхим (Solenogastres) традиционной системы, в которой название Aplacophora выступает как синоним названия Solenogastres. Таксон Eumollusca включает все остальные классы традиционной системы. По особенностям строения раковины Eumollusca разделены на Polyplacophora (хитоны), в традиционной системе это название фигурирует как синоним названия Loricata - панцирные, или хитоны) и Conchifera, состав которых соответствует традиционной системе. Далее внутри Conchifera выделены - на основании особенностей нервной системы - Monoplacophora, имеющие нервную систему стволового типа, и Ganglioneura (ганглионервные), для которых характерно разбросанно-узловое строение нервной системы. Ganglioneura разделены на подтаксон Rhacopoda (с передним или задним положением мантийной полости), включающий Gastropoda и Cephalopoda традиционной системы и подтаксон Ancyropoda (с боковым положением мантийной полости), включающий классы Scaphopoda (лопатоногие) и Bivalvia (двустворчатые) традиционной системы. Безусловно, эта система является более логичной, чем традиционная. В руководстве В.Вестхайде и Р.Ригера принята несколько иная система. Таксон Моллюски в этом руководстве разделен на два подтаксона Aculifera (шипастые моллюски) и Conchifera (раковинные). Aculifera в свою очередь разделяются Aplacophora (беспанцирных) и Polyplacophora (хитонов). Conchifera разделены на подтаксоны Cyrtosoma (циртосомы) и Diasoma (диасомы). Cyrtosoma включают три группы: Monoplacophora (моноплакофоры), Gastropoda (брюхоногие) и Cephalopoda (головоногие), а Diasoma включают Bivalvia (двустворчатых) и Scaphopoda (лопатоногих). Для большей наглядности эти сведения представлены в таблице 3.44.2. Табл. 3.44.2 Система моллюсков по разным авторам
На примере этих материалов студент может лишний раз убедиться, какое значение в построении классификации имеет субъективная оценка объективно существующих признаков животных ТЕМА 3.44 КЛАСС ПАНЦИРНЫЕ, ИЛИ ХИТОНЫ (LORICATA, seu POLYPLACOPHORA) Этимология Название loricata переводится как панцирные (от греческого слова lorica - грудной щит, латы), а Polyplacophora - как "несущие много пластинок" (название происходит от трех греческих слов: poly - много, plax - пластинка, phoros - несущий). Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Панцирные моллюски обитают только в морях, обычная зона их обитания - каменистая литораль. Довольно обычны хитоны, живущие у верхней границы зоны прилива. Немногие виды обитают на больших глубинах (сотни и тысячи метров). Днем хитоны неактивны, активность приурочена к сумеркам и ночи. Тело этих животных имеет овальную форму и заметно сплющено в дорсовентральном направлении. Размеры хитонов колеблются от 3 мм до 43 см, средние размеры - 3 – 12 см. Самый крупный вид хитонов обитает в Тихом океане и носит название Cryptochiton stelleri - хитон-галоша. Окраска представлена разными оттенка серого или коричневого цветов, многие виды имеют на поверхности раковины рисунок. Число видов хитонов оценивается в 800 – 900. Внешнее строение. Представители этого класса характеризуются наличием головы, ноги, слабо выраженного внутренностного мешка и мантии. Голова развита слабо и плохо выражена, не несет глаз и щупалец. Нога широкая и плоская, такое строение ноги облегчает прикрепление к твердому субстрату. Движение хитонов осуществляется за счет волны мышечных сокращений, пробегающих по подошве. Хитоны способны присасываться к субстрату настолько прочно, что противостоят сильному прибою. Животное при прикреплении использует обычный принцип присоски: сначала хитон уменьшает объем мантийной полости, затем плотно прижимает к субстрату уплощенный край мантии, а затем вновь увеличивает объем мантийной полости. В замкнутом пространстве возникает разряжение. Мантия толстая. На краях тела она ограничивает мантийную полость, расположенную по бокам тела. Мантия выделяет на своей поверхности тонкую кутикулу, состоящую из гликопротеинов. Мантия частично или полностью закрывает пластинки раковины. Мускулистая краевая зона мантии называется поясом. В кутикуле пояса содержатся известковые спикулы. Пояс мантии содержит сильные продольные мышцы, они обеспечивают характерную защитную реакцию хитонов: животное, оторванное от субстрата, скручивается в шарик, как мокрица. Раковина состоит из восьми поперечных пластинок. Одна пластинка прикрывает голову, остальные расположены над ногой. Края каждой пластинки раковины (кроме заднего края пластинки) погружены в ткань мантии. Степень погружения варьирует у разных видов. У представителей рода Cryptochiton пластинки раковины полностью скрыты мантией. Задний край каждой пластинки прикрывает собой передний край следующей пластинки. Пластинки раковины имеют боковые выросты, которые в толще мантии заходят по предыдущую пластинку. Все эти прспособления служат надежному креплению пластинок раковины. Строение раковины панцирных отличается от раковин всех остальных моллюсков иным набором слоев: снаружи располагается органический слой периостракум, под ним - тегментум - слой, состоящий из белка конхиолина и углекислого кальция, пронизанный многочисленными каналами, в которых рапсполатаются эстеты. Под ним расположены один под другим два известковых слоя. Части раковины, видимые снаружи представлены тегментумом, покрытым периостракумом. Упомянутые выше выроста пластинок раковины включают два известковых слоя, но не содержат двух наружных слоев. К каждой пластинке раковины прикреплены два педальных мусскула-ретрактора. При сокращении этих мускулов-ретракторов раковина опускается вниз, а ее края прижимаются к субстрату, при этом все тело оказывается надежно защищенным раковиной. Восемь пластинок раковины расположены метамерно, поэтому некоторые другие органы, связанные с этими пластинсками, также расположены метамерно: правильным образом повторяются мышцы пластинок раковины, нервы, обслуживающие эти мышцы, кровеносные сосуды. Покровы тела. Главная особенность покровов панцирных моллюсков заключается в том, что в эпителии мантии равизаются многочисленные известковые спикулы. К особенностям покровов можно также отнести и упомянутое ранее наличие кутикулы. Пищеварительная система и питание. Пищеварительная система устроена по обычному для моллюсков типу. Радула хитонов длинная, достигает примерно 1/3 длины тела, несет по 17 продольных радов зубов и по 40 поперечных рядов зубов. Зубы снаружи покрыты слоем минерала магнетита, что придает им твердость. Это, как и большая длина радулы - приспособление к постоянному трению зубов о камни. Можно отметить наличие слюнных желез, открывающихся в глотку, и так называемых сахарных или пищеводных желез, открывающихся в кишечный тракт на границе глотки и пищевода. Эти железы выделяют амилазу. За пищеводом следует желудок, в который открываются протоки двулопастной печени. Пищеварение почти исключительно полостное и происходит в желудке и печени. Хроустального столбика нет. Кишка длинная, образует несколько петель, задняя часть кишечника направляется назад, и анальное отверстие открывается в мантийную полость за задним краем ноги. Большинство хитонов являются пасущимися микрофагами и питаются мелкими водорослями, мелкими сидячими беспозвоночными (гидроидные полипы, мшанки, сидячие ракообразные) и детритом, соскабливая эти компоненты радулой с поверхности камней. Поглощение пищи неизбирательное: в одном из наблюдений анализ содержимого желудка показал, что 75% его объема были заполнены осадочными частицами. Некоторые хитоны специализируются на питании крупными водорослями. Одна группа хитонов представлена хищными видами, которые используют передний расширенный край мантии для ловли ракообразных. Дыхательная система. В мантийной полости справа и слева расположены двуперистые ктенидии, количество которых варьирует от 6 до 88. Надо отметить, что количество ктенидиев непостоянно и в пределах одного вида - их число возрастает по мере роста животного. Вода входит в мантийную полость спереди и выходит из нее сзади. Ток воды обеспечивается биением ресничек. Кровеносная система. Кровеносная система незамкнутая, сердце включает один желудочек и два предсердия и лежит в перикарде. От желудочка отходит дорсальная артерия, направляющаяся вперед, по ее ходу ответвляются парные боковые сосуды. Из лакун кровь поступает в сосуды ктенидиев, а оттуда - по выносящим сосудам в предсердия. Кровь (гемолимфа) составляет около 40% мягкого тела. Выделительная система. Выделительная система представлена двумя крупными почками, которые начинаются от перикардиальной полости. Устроена и функционирует по общему для моллюсков типу. Нервная система. Нервная система стволового типа, тетраневральная. Нервная система включает окологлоточное нервное кольцо, а также два педальных и два плевровисцеральных ствола. В окологлоточном кольце различимы две пары утолщений - ганглии, ганглии снабжают нервами глотку и радулу. Педальные стволы проходят в ноге, плевровисцеральные - в латеральных частях внутренностного мешка. Правый и левый педальный стволы связаны между собой многичисленными комиссурами. Плевровисцеральные стволы позади анального отверстия соединяются над кишкой. Плевровисцеральный ствол каждой стороны связан с ипсилатеральным педальным стволом комиссурами. Окологлоточное кольцо иннервирует голову, педальные стволы - ногу, плевровисцеральные - все остальное тело. Органы чувств развиты не особенно сильно и представлены рецепторами. Рецепторы расположены на ноге, на поверхности мантии. Рецептор мантийной полости могут образовывать образуют скопления, которые выполняют обонятельные функции (их, как правило, не гомологизуруют с осфрадиями). Следует отметить наличие специфических только для панцирных органов чувств - эстетов, которые представлены в очень большом количестве (например, у Lepidochitona cinerea на 1 мм2 насчитывается 1750 эстетов). Каждый эстет включает одну (микроэстет) или несколько (мегалоэстет) чувствительных клеток, которые лежат в вертикальных каналах пластинок тегментума раковины. Каждый из каналов заканчивается "шапочкой", расположенной на поверхности раковины. Противоположный конец чувствительной клетки вытянут в центробежный отросток, который направлен к какому-либо из стволов нервной системы. Эстеты воспринимают механические и химические раздражения. Часть эстетов специализирована на восприятии световых раздражений ("оцелли"). В составе эстетов присутствуют также и секреторные клетки, таким образом, эти органы выполняют комплексные функции. Мегалоэстеты всегда окружены большим или меньшим числом микроэстетов. | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||