Курс лекций по зоологии. Курс лекций РостовнаДону 2010 южный федеральный университет

• Название: Курс лекций РостовнаДону 2010 южный федеральный университет
• Анкор: Курс лекций по зоологии.doc
• Дата: 28.01.2017
• Размер: 7.18 Mb.
• Имя файла: Курс лекций по зоологии.doc
• Тип: Курс лекций; #373
• страница: 31 из 76

Общие особенности организации. Диссимметрия. Происхождение диссиметрии. Главнейшим признаком брюхоногих моллюсков является диссимметричное строение внутренностного мешка и одевающей его цельной раковины. При этом нога и голова сохраняют билатерально симметричное строение. Во внутреннем строении диссимметрия прежде всего проявляется в редукции одного из парных органов - у этих моллюсков обычно представлена одна жабра, одно предсердие, одна почка, непарный половой проток. Это в свою очередь объясняется смещением центра тяжести внутренностного мешка с раковиной в сторону от средней линии тела. Одна из сторон последнего оборота раковины более приближена к телу, нежели другая (можно сказать, что моллюски носят свою раковину набекрень). Такое положение раковины суживает пространство мантийной полости на одной стороне (обычно - правой), что и ведет к редукции органов этой стороны.

Происхождение этого необычного строения объясняется следущим образом. Предки брюхоногих моллюсков, вероятно, имели невысокий внутренностный мешок и блюдцеобразную раковину, сходную с раковиной моноплакофор. Далее у этой группы, вероятно, происходило удлинение внутренностного мешка в про дорсальном направлении. Такое увеличение внутренностного мешка, возможно, было вызвано необходимостью прогрессивного развития пищеварительного тракта, в частности, печени, где происходят главные процессы пищеварения. Параллельно проходила компактизация линейных размеров внутренностного мешка, что было достигнуто его сворачиванием в спираль (сравни с устройством многих духовых музыкальных инструментов, у которых значительная функциональная длина уложена в спиральную или складчатую структуру). Эти же процессы, естественно, затронули и раковину. Таким образом, на определенном эволюционном этапе предки брюхоногих моллюсков имели спирально завитую раковину, обороты которой располагались в одной плоскости. Для таких моллюсков было характерно правильное билатеральносимметричное строение. У этих предковых форм завиток раковины был обращен вперед, а устье открывалось сзади.

Следующий эволюционный этап состоял в том, что предки гастропод претерпели поворот внутренностного мешка над ногой на 180^о против часовой стрелки. Этот процесс поворота называется торсией. До торсии мантийная полость и мантийный комплекс органов были расположены сзади, после торсии эти органы оказываются расположенными спереди. Также спереди оказалось расположенным и устье раковины. Исходно правые органы внутренностного мешка стали после торсии левыми и наоборот. Какие выгоды принесла моллюскам торсия? Точно ответить на этот вопрос не представляется возможным. Одним из предполагаемых следствий торсии могло быть совершенствование защитных реакций: при новом положении устья при возникновении угрозы первой втягивалась в раковину голова, а за ней следовала нога (которая у части моллюсков на своей задней части несла еще и защитную крышечку). Переднее положение устья могло улучшать вентиляцию мантийной полости. Возможно, что при переднем положении устья в мантийную полость поступает чистая вода, тогда как при заднем положении вода, поступающая в мантийную полость, загрязнена взвесями, возникающими при движении моллюска. Переднее положение после торсии занимает и осфрадии, которые теперь могут оценивать качество воды и субстрата перед животном, а не в том участке, которое животное уже покинуло. Известно, что хищные гастроподы определяют положение добычи именно за счет работы осфрадия. При переднем положении завитка центр тяжести расположен так, что раковина при движении обязательно наклонялась бы вперед на голову или перед ней, затрудняя движение. Возможно, что в результате торсии центр тяжести животного получает более выгодное расположение (из всех ползающих моллюсков именно гастроподы ползают быстрее всех).

Следующим следствием торсии явилось формирование петли кишечника (в вертикальной плоскости), так что анальное отверстие оказывается на переднем конце тела. Наконец, вследствие торсии происходит перекрест плевровисцеральных нервных стволов. Торсия, однако, не затрагивает билатеральную симметрию, после торсии животное продолжает оставаться билатеральносимметричным.

Торсия, вероятно, создавала моллюскам и определенные проблемы, в частности гигиенического характера: анус, выделительное и половое отверстия тепеь оказались над головой и ротовым отверстием, и выводимые из этих отверстий продукты могли попадать в рот или засорять жабры. Разные брюхоногие моллюски решают эту проблему по-разному, одним из вариантов решения является появление сифона - трубочки, образованной краем мантии. Наличие сифона дает возможность избирательно засасывать воду для дыхания. Другим, значительно более широко распространеннм способом, является расположение выделительных отверстий позади жабры, так что эти отверстия омываются выходящим потоком воды.

Торсия имеет место в ходе онтогенеза всех гастропод. У части низших переднежаберных моллюсков торсия на 90⁰ совершается за счет сокращения мышц, дальнейший поворот до 180⁰ совершается за счет неравномерного роста правой и левой сторон. У всех остальных брюхоногих торсия совершается за счет неравномерности роста.

Итак, после торсии сформировалась организация билатеральносимметричного моллюска с плоскоспиральной раковиной. Следующим эволюционным этапом было формирование турбоспиральной раковины, то есть такой, у которой обороты раковины размещались в разных плоскостях. Самый простой вариант появления такой раковины состоит в вытягивании завитка в сторону перпендикулярно оси тела, например, вправо. Такое решение, однако, неудачным образом смещало бы центр тяжести животного вправо от средней линии. Вследствие этого происходят компенсационные процессы: вершина раковины отклоняется вверх и влево, передний же конец раковины соответственно смещается вправо и немного вниз, то есть происходит частичное раскручивание (деторсия). За счет этого формируется турбоспиральная форма раковины, а также ее положение (набекрень), типичные для большинства гастропод. По сравнению с плоскоспиральной раковиной турбоспиральная характеризуется более выраженной компактизацией и более низким положением центра тяжести, что увеличивает устойчивость моллюска. Деторсия разной степени характерна для заднежаберных и легочных гастропод, следствием деторсии является разнообразие положения мантийной полости гастропод: сзади, сбоку или спереди. Деторсия также приводит к некоторому сдвигу анального отверстия назад.

Смещение центра тяжести внутренностного мешка с раковиной в сторону от средней линии тела приводит, как уже указывалось, к дисимметрии мантийной полости и редукции парных органов одной стороны. У правозакрученных гастропод, которых, напомним, большинство, редукции подвергаются исходно левые органы, которые после торсии стали правыми. У некоторых низших переднежаберных парность органов сохраняется, но нередко исходно левые (теперь - правые) органы мельче контрлатеральных.
Мускулатура. Движение. Как уже указывалось, главным органом локомоции моллюсков является нога. В составе ноги брюхоногих различают два главных мускула: тарзальный, образующий подошву ноги, и колюмеллярный (гомологичен правому педальному ретрактору), который одним концом прикрепляется к столбику раковины (или, если столбик отсутствует, к стенке раковины) а вторым концом он образует дорсальную и центральную часть ноги. Оба этих мускула включают большое количество мышечных пучков, часть из которых отвечает за одну группу движений, часть - за противоположную, то есть мышцы-антагонисты заключены внутри названных больших мышечных масс. Кроме того, гидравлическими антагонистами мускулатуры являются лакуны, наполненные кровью. Такая конструкция ноги позхволяет совершать движения в отсутствии твердых скелетных элементов.

Коллюмеллярный мускул отвечает за втягивание и выдвижение головы и ноги.При втягивании тело моллюска отчасти сжимается, отчасти складывается определенным образом: нога складывается пополам, так что задняя половина подошвы соприкасается с передней.

Ползание гастропод по субстрату у мелких видов обеспечивается работой ресничек подошвы, а у более крупных - за счет волн сокращения мускулатуры, пробегающих по подошве. Подошва плотно прикреплена к субстрату благодаря липкой слизи, но при сокращении мускулатуры слизь разжижается, что и позволяет ноге скользить вперед (физический характер слизи меняется очень быстро, для этого необходимо примерно 0.15 сек). У части моллюсков волны сокращения охватывают всю ширину подошвы, у других - половину ширины подошвы, причем сокращения правой и левой половин чередуются. Точно также у части моллюсков волны сокращения следуют спереди назад, у других - сзади наперед.

Пищеварительная система и питание. Пищеварительная система брюхоногих начинается ртом, далее следует глотка с радулой, пищевод (у части видов в пищевод открываются особые пищеводные железы), желудок, средняя кишка, задняя кишка и анальное отверстие. Как и у других моллюсков, у брюхоногих имеется печень и слюнные железы.

Радула различных гастропод устроена по-разному (детали ее строения часто используются при классификации этой группы). Как правило, радула имеет вид длинной ленты из поперечных рядов зубов, при этом зубы разного положения устроены различно. Общее число зубов варьирует от 16 до 1000. При выдвижении радула действует как широкая терка, при втягивании края радулы загибаются, так что радула превращется в желобок, в который и поступает пищаю этойЖелудок обскребывателей и детритофагов имеет более сложное устролйство и включаент сортировочные участки и транспортные тракты. Желудок хищных и травоядных устроен проще. В полости желудка происходит внеклеточное пищеварение (под действием пищеварительных ферментов, выделяемых слюнными железами, пищеводными железами, печенью), в печени происходит внутриклеточное пищеварение и всасывание. Кристаллический стебелек в желудке представлен преимущественно у видов, питающихся мелко дисперсной пищей.

Отклонения от типичного плана строения пищеварительной системы связаны с явлением торсии: желудок гастропод повернут на 180⁰, так что пищевод открывается в него сзади, а кишгка спереди. Как уже указвылось ранее, кишечник образует петлю, так что его задний конец направлен вперед, и анальное отверстие оказывается расположенным спереди.

Большинство брюхоногих моллюсков по типу питания являются обскребывателями, в соответствии с таким типом питания они медленно ползают по субстрату, обрабатывая подходящие пищевые объекты радулой. Обскребыватели могут питаться растительно-животными обрастаниями различных объектов так же, как питаются хитоны и моноплакофоры (подобные примеры легко наблюдать на мелких пресноводных гастроподах, ползающих по стенке аквариума). Другие виды обскребывателей стали растительноядными: они питаются мягкими частями водных или наземных растений. У многих растительноядных видов за счет пищевода формируется зоб, где пища накапливается и обрабатывается. У многих наземных улиток, в том числе и у виноградной, основные процессы пищеварения происходят именно в зобе. У части видов передняя часть желудка преобразуется в мускульный желудок, эта чать пищеварительной системы может быть выстлана изнутри плотной кутикулой, например, у молрских зайцев, или содержать песчинки (сравни с мускульным желудком растительноядных птиц: одинаковые задачи часто приводят к одинаковым способам их решения). Гастроподы из таксона Sacoglossa на терке несут один продольный ряд острых (одноразовых!) зубов, которыми они прокалывают клеточные стенки водорослей, затем содержимое поврежденных клеток высасывается. Часть видов этого таксона сохраняет хлоропласты своих жертв живыми в клетках кишечника, здесь полененные хлороплаты продолжают процесс фотосинтеза, а образовавшиеся продукты фотосинтеза используются как самими хлоропластами, так и моллюском. Некоторые виды заднежаберных, питающихсяся кораллоывми полипами, анеалогично накапливают в своих тканях водорослевых симбионтов кораллов. Известно небольшое число видов гастропод, обитающих в районах гидротермальных источников, которые вступают в симбиоз с серобактериями (сравни со способом питания вестиментифер).

Другие виды брюхоногих по типу питания являются хищниками. Частой адаптацией хищных видов переднежаберных гастропод является наличие хоботка - вытянутого переднего участка тела, содержащего рот, глотку, радулу. Гибкий хоботок позволяет хищнику проникнуть в самые укромные уголки тела добычи. У хищных заднежаберных гастропод хоботок обычно отсутствует, но имеются острые челюсти. Хищные гастроподы питаются мелкими сидячими беспозвоночными, моллюсками, морскими ежами, морскими звездами, ракообразными полихетами, даже рыбами. Обычно характерна пищевая специализация на определенной группе животных. У видов, питающихся добычей с твердым панцирем, на переднем конце подошвы имеется специальная железа, выделяющая кислый секрет. За счет выделений этой железы при участии расботы радулы хищник просверливает в панцире дырочку и поглощает мягкое содержимое. Наблюдения показали, что для того, чтобы просверлить раковину толщиной 2 мм хищному моллюску требуется 8 часов (неторопливость - стиль жизни большинства моллюсков!). Специализированными хищниками являются ядовитые конусы (род Conus), которые питаются полихетами, гастроподами и рыбами. Радула этих животных представлена мешковидным образованием, в котором формируются зубы. Зубы тонкие, острые, полые внутри. В радулярный мешок из особой железы поступает яд, который обволакивает зубы и заполняет их. В каждый момент на вершине хоботка располагается только один зуб, который после использования отбрасывается и заменяется новым. Конусы являются подстерегающими хищниками. Яд их относится к группе нейротоксинов, яд некоторых видов опасен для человека (зарегистрировано несколько случаев гибели людей, получивших укол конуса). Эти моллюски встречаются в тропической зоне океанов.

Хищные голожаберные моллюски, поедающие кишечнопололстных, обычно сохраняют и используют невыстреленные стрекательные клетки жертвы. Стрекательные клетки проглоченного полипа попадают в ресничные бороздки, проходящие внутри желудка и долек печени, и по ним транспортируются в пальцевидные выросты спинной поверхности, где и сохраняются. Такие стрекательные клетки остаются дееспособными и осуществляют защиту своего нового носителя (этим клеткам присвоено название клептокниды, что означает "украденные стрекательные клетки").

Сравнительно редки виды гастропод, пиатющиеся падалью и детритом, тем не менее детритофаги в некоторых биоценозах весьма многочисленны, например плотность мелкого прибрежного европейского вида Hydrobia может доходить до 30000 на квадратный метр. Детритофаги для сбора пищи используют сифон (не путать с хоботком), который подметает дно, как шланг пылесоса. Часть видов гастропод питается планктонными организмами, улавливая их за счет слизисто-ресничного типа питания (пищевые частички приклеиваются к слизи, покрывающей определенные участки тела моллюска, а затем работой ресничек подгоняются к ротовому отверстию) или при использовании слизистых ловчих сетей, причем после некоторой экспозиции сеть заглатывается вместе с добычей. Слизистый материал формируется выделениями педальной железы. Сеть имеет большую площадь, например у моллюска из рода Corolla - 2 м². Моллюск Dendropoma maxima, обитающий в Красном море, каждые 13 минут втягивает свою сеть, на что ему требуется 2 минуты.

Наконец, среди гастропод имеются и паразитические виды (паразитируют на двустворчатых моллюсках, полихетах, иглокожих). Паразитические гастроподы демонстрируют разные уровни упрощения организации и специализации: от вполне узнаваемых моллюсков до червеобразных организмов, лишенных пищеварительной системы, а такой род, как Parenteroxenos червеобразен, имеет длину более метра (известна особь длиной 134 см), лишен не только пищеварителной системы, но и всех других внутренних органов, кроме половых.

Дыхательная система. У всех первичноводных моллюсков органы дыхания - ктенидии, причем в огромном большинстве случаев ктенидий, как указывалось ранее, представлен единственным экземпляром. Эта "единственность", между прочим помогает решать проблемы гигиены мантийной полости: при таком устройстве жабр устанавливается однонаправленный ток воды слева направо, входящая вода омывает жабру. а затем выходит с правой стороны, унося фекалии и экскреты. У всех моллюсков кожа (и поверхность мантии) в большей или меньшей степени принимает участие в дыхании. Эта дыхательная активность кожи наглядно реализована у легочных и у голожаберных. У легочных ктенидии утрачены, а дыхание осуществляется внутренней стенкой (сводом) мантии (эта структура получает название "легкое"). Стенка легкого несмет многочисленные складки с кровеносными сосудами. Голожаберные моллюски, которые относятся к подкдассу Заднежаберных, также утратили ктенидий, дыхание осуществляется кожными выростами - вторичными жабрами или всей поверхностью кожи.

Кровеносная система. Кровеносная система брюхоногих незамкнута и характеризуется передним положением сердца (что в свою очередь объясняется торсией) и наличием только одного левого предсердия (у низших пероеднежаберных - два предсердия). Желудочек и предсердие имеют мышечные стенки. Кровь из предсердия поступает в желудочек, желудочек же выталкивает ее в главные сооуды - аорты. По передней аорте кровь поступает в голову и ногу, по задней - во внутренностный мешок. Из аорт кровь поступает в мелкие сосуды и синусы, в которых и осуществляется обмен веществ между кровью и тканями. На возвратном пути к сердцу кровь омывает мешковидную часть почки, а затем поступает в жабру (у легочных моллюсков вся кровь проходит через систему сосудов легкого). Из органа дыхания кровь, обогащенная кислородом, по вене поступает в предсердие.

В отдельных участках тела кровь выполняет главным образом не транспортную функцию, а функцию гидроскелета. В таких зонах кровеносная система имеет вид более или менее большого синуса. Там, где кровь выполняет преимущественно транспортную функцию, чаще представлены сосудистые структуры.

Дыхательные пигменты крови представлены чаще всего гемоцианом, растворенным в плазме крови (у очень небольшого числа брюхоногих, например у предствителей семейства Planorbidae, в крови растворен гемоглобин). В мышцах брюхоногих часто присутствует миоглобин.