Курс лекций по зоологии. Курс лекций РостовнаДону 2010 южный федеральный университет
 Скачать 7.18 Mb.
|
|
Концентрация элементов нервной системы является основным направлением эволюции нервного аппарата и прослеживается во всех группах многоклеточных. Концентрация нервных клеток обеспечивает эффективную связь между ними и - как следствие – возможность усложнения нервной деятельности. Ганглии включают тела нейронов, расположенных по периферии, и центральный нейропиль, представляющией собой сложную совокупность отростков нейронов. Подводя итог, следует сказать, что у огромного большинства аннелид нервная система представлена надглоточным ганглием, лежащим в простомиуме, и совокупностью парных сегментарных ганглиев. Передняя пара сегментарных ганглиев нередко крупнее остальных, эти ганглии носят название "подглоточных ганглиев". Эта пара ганглиев соединяется с надглоточным ганглием окологлоточными коннективами. Может быть, следует еще раз уточнить, что подглоточные ганглии расположены в переднем туловищном сегменте. Если у аннелиды имеется перистомиум (возникший в результате срастания нескольких сегментгов) то подглоточные ганглии локализованы в перистомиуме, в этом случае они имеют сложное строение и возникают как результат объединения ганглиев сегментов, вошедших в состав перистомиума, такая ситуация характрна, например, для нереисов). Парные ганглии каждого сегмента соединены между собой поперечными комиссурами, ганглии разных сегментов - продольными коннективами. Такое строение нервной системы обозначается как "брюшная нервная лестница". Одним из направлений эволюции нервной системы кольчатых червей является сближение сегментарных ганглиев, комиссура, их соединяющая, укорачивается и нервная система принимает вид брюшной нервной цепочки. Брюшная нервная цепочка выглядит как нервный ствол с утолщениями, однако путем дополнительных исследований (например, на поперечных срезах) всегда можно различить парность ганглиев и парность коннективов. У небольшого числа кольчатых червей туловищная часть нервной системы залегает в эпидермисе, что считается плезиоморфным признаком, в большинстве случаев она погружена под покровы. Имеются виды, у которых брюшные нервные стволы (ганглии) лежат в толще кольцевых мышц, виды, у которых они лежат между кольцевыми и продольными мышцами, виды, у которых они лежат в толще продольных мышц. У большинства же кольчатых червей эта часть нервой системы лежит в целоме или между двумя листками мезентерия. Что касается надглоточного ганглия, то он примыкает к эпидермису спинной стороны простомиума. Наконец, еще одной эволюционной тенденцией является тенденция ганглиев соседних сегментов к слиянию, так иногда состав подглоточных ганглиев усложняется за счет присоединения ганглиев нескольких соседних сегментов. Каждая пара сегментарных ганглиев является "мозгом" данного сегмента. От сегментарных ганглиев отходят в противоположные стороны сегментарные нервы (обычно их 3-4 пары). Сегментарные нервы, достигнув стенки тела, проникают в нее, отклоняются в дорсальном направлении и полностью или почти полностью опоясывают сегмент. Сегментарные ганглии иннервируют мускулатуру стенки тела и сенсорные структуры соответствующего сегмента. У кольчатых червей одно мышечное волокно (одна клетка) иннервируется несколькими нервными отростками (полинейронная иннервация). Скорость и сила сокращения определяется суммарным действием всех нейронов. Каждый же нейрон по отдельности вызывает специфический, только ему присущий ответ. В продольных нервных стволах большинства кольчатых червей имеются гигантские аксоны большого диаметра. Большой диаметр этих аксонов обеспечивает быстрое проведение импульса (20 м/с). Ответвления гигантских аксонов отхордят к продольным мышцам. Гигантские аксоны задействованы только в защитной реакции молниеносного укорачивания тела. Сенсорные структуры кольчатых червей будут описаны при описании отдельных классов. Формирование нервной системы кольчатых червей. Весьма показательно формирование нервной системы кольчатых червей в ходе онтогенеза. При описании трохофоры упоминалось о теменном султане ресничек на аборальном полюсе и теменной пластинке из нескольких эктодермальных клеток, лежащей под этим образованием. В ходе метаморфоза трохофоры часть клеток этой теменной пластинки погружается под покровы и превращается в нервный центр. Анализ проихождения и строения этого нервного образования показывает, что он - по крайней мере частично - гомологичен эндону турбеллярий - нервному центру, который возникает как нервный центр органа равновесия. От этого нервного центра отходит несколько меридиональных стволов, соединенных одной или несколькими кольцевыми комиссурами. Совокупность меридиональных стволов и кольцевых комиссур соответствует ортогону. Большинство меридиональных стволов представлено только в пределах верхнего полушария трохофоры, в нижнее полушарие переходят только два меридиональных ствола. Здесь они соединяются с особым нервным образованием нижнего полушария трохофоры - сплетением, которое кольцом окружает рот и анус - циркумбластопоральным кольцом. Такая нервная структура не свойственна ни турбелляриям, ни гребневикам, но может быть сопоставлена с нервным сплетением ротового диска коралловых полипов, окружающим их щелевидный рот. В ходе метаморфоза трохофоры удлиняется ее нижнее полушарие, соответственно этому удлиняется, вытягиваясь, циркумбластопоральное кольцо. За счет такого вытягивания формируются длинные брюшные нервные стволы. Как уже упоминалось, у части полихет представлены брюшные нервные стволы без обособленных ганглииев. В дальнейшем ходе эволюции происходит ганглионизация нервных стволов. Эндон трохофоры превращается в надглоточный ганглий (или два ганглия). Большая часть ортогона исчезает, от него сохраняются только два меридиональных ствола, идущие от эндона (расположенного в верхнем полушарии трохофолы) к началу брюшных стволов или к первой паре ганглиев брюшной нервной лестницы (нижнее полушарие). Эти меридиональные стволы становятся окологлоточными коннективами дефинитивной нервной системы аннелид. Стенка тела. Стенка тела кольчатых червей состоит из тонкой волокнистой коллагеновой кутикулы (выделяется эпителием), железистого однослойного эпителия, слоя соединительной ткани разной толщины и мускулатуры, включающей наружный слой кольцевых мышц и более глубоко лежащий слой продольных мышц. Мускулатура пиявок содержит еще слой диагональных мышц. Напомним, что мускулатура стенки тела возникает из париетальной стенки целома. Самую внутреннюю часть стенки тела червей составляет слой целотелия - париетальный листок целома. Для кольчатых червей характерно наличие щетинок (исключением являются большинство пиявок). Каждая щетинка формируется внутри небольшого мешковидного образования - фолликула, причем собственно щетинка выделяется одной клеткой - хетобластом, которая лежит на дне фолликула. Материал щетинки (разновидность хитина) откладывается на поверхности длинных микроворсинок, микроворсинки позднее отмирают, так что внутри щетинки оказываются полые каналы (на поперечном разрезе щетинка оказывается похожей на дуршлаг). Большая часть щетинки выступает наружу, в основание ее находится внутри фолликула. Основание щетинки соединено с мелкими мышцами, сокращение которых приводит щетинку в движение. Щетинки, расположенные на верхней стороне тела, выполняют защитную функцию, щетинки, расположенные в параподиях, участвуют в передвижении. Расположение щетинок, детали их строения и расположения, естественно, варьируют у разных видов кольчатых червей и служат важным диагностическим признаком. Пищеварительная система. Пищеварительная система кольчатых червей сквозная и представляет собой прямую трубку. Она начинается ротовым отверстием, расположенным на первом туловищном сегменте, и заканчивается анальным отверстием, рапсположенным на пигидиуме. Кишка пронизывеает диссепименты и поддерживается спинным и брюшным мезентериями. Как и у всех многоклеточных со сквозным кишечником, кишка разделена на переднюю, среднюю и заднюю части. Почти всегда часть передней кишки специализирована и разделена на глотку и пищевод. Строение пищеварительной системы во многом определяется характером питания соответствующей группы. Дыхание. Чаще всего специализированной дыхательной системы нет, кислород поглощается все поверхностью тела. У части многощетинковых червей появляются специализированные дыхательные образования, представленные водоизмененными частями параподий или выростами стенки тела. Дыхательные пигменты могут быть представлены гемоглобином, гемэритрином, и хлорокруорином (в последнем случае - кровь зеленая). Дыхательные пигменты могут быть связаны с кровяными тельцами или быть растворенными в плазме. Выделительная система. Выделительные органы многощетинковых червей представлены сегментарными органами: прото- или метанефридиями. У многощетинковых червей нефридии объединятся с целомодуктами, образуя комплексные органы - нефромиксии. Более подробно выделительная система описывается при характеристике отдельных классов аннелид. Половая система у разных классов организована различно и будет подробее охарактеризована позднее. Развитие. У многощетинковых червей развитие идет с метаморфозом, чрезвычайно характерна личинка особого типа - трохофора, ее формирование и особенности метаморфоза описаны выше. У малощетинковых червей и пиявок развитие прямое. Возможное происхождение кольчатых червей. Согласно наиболее распространенному взгляду кольчатые черви произошли от низших несегментированных червей. В свете представлений о фагоцителле как общем предке всех многоклеточных животныхсчитается, что кольчатые черви, (а также другие представители трохофорных животных - членистоногие и моллюски) взяли начало от фагоцителл второго уровня, тех, которые сформировали рот и пищеварительную полость. Оседание происходило на оральную сторону, на которой эти существа и стали ползать, собиря пищу со дна. Этот эволюционный путь привел к развитию особой оральной стороны тела, которая не выражена у других билатеральных животных, но физиологически соответствует брюшной стороне тела турбеллярий и других низших червей. Рот первоначально представлял длинную щель, протянутую вдоль всей оральной стороны. Позднее рот на большем своем протяжении зарос, передняя часть первичного рта превратилась в дефинитивный рот животного, задняя его часть - в анальное отверстие. Вытягивание тела в оральной плоскости привело к развитию нового отдела нервной системы - брюшной нервной лестницы, которая возникала на базе нервного сплетения вокруг рта. Существенным моментом эволюции группы была эпителизация периферии ческого фагоцитобласта, за счет чего сформировалась вторичная полость тела. Дальнейшая эволюция в сторону кольчатых червей (и членостоногих) шла путем сегментации первично нерасчлененного тела. Предковые группы, вероятно, имели на протяжении тела несколько пар однотипных органов, например нефридиев. Деятельность подобных нескольких органов более эффективна при равномерном распределении их по длине тела (примером может служить расположение боковых ответвлений кишечника у турбеллярий и немертин, расположение терминальных клеток протонефридиев). Подобное распредление однотипных органов или "метамерия упорядочивания" (выражение В.Н.Беклемишева) проявляется в формировании и строении ларвального тела кольчатых червей. Что касается формирования постларвального тела этих червей, то оно, скорее всего, возникло в результате недоведенного до конца бесполого размножения типа паратомии. Этот процесс своим явственным следствием имел увеличение размеров червей, возможно, что в тот период эволюции этой группы экологическое преимущество получали более крупные формы. Планы строения олигомерных и полимерных кольчатых червей были унаследованы в ходе дальнейшей эволюции членистногими. Отметим, однако, что самые последние данные молекулярной систематики говорят против родства аннелид и членистоногих. ПРИМЕЧАНИЕ. Существование типа (таксона) Кольчатые черви признается большинством авторов. Некоторые специалисты объединяют в один тип (таксон) Кольчатых червей и Членистоногих под названием Articulata - Членистые (сегментированные) животные. Такой тип был устанвлен еще Ж.Кювье, этой точки зрения придерживались В.Н.Беклемишев и К.В.Беклемишев. Из новейших руководств такой объединенный таксон представлен в руководстве В.Вестхайде и Р.Ригера. При принятии такой точки зрения Кольчатые черви и Членистоногие примут статус подтипов (подтаксонов). Согласано руководству В.А.Догеля в типе Кольчатых червей выделяются два подтипа: Беспоясковые и Поясковые. В двух новейших руководствах (Э.Рупперта с соавторами и В.Вестхайде, Р.Ригера) таксон Кольчатых червей делят на два подтаксона равного ранга Полихеты и Поясковые (эти последние включают Олигозет и Пиявок). ТЕМА 3.39 ПОДТИП БЕСПОЯСКОВЫЕ (ACLITELLATA). КЛАСС МНОГОЩЕТИНКОВЫЕ (POLYCHAETA) Этимология. Название Aclitellataпроисходит от двух латинских слов a - приставка, означающая отрицание, отсутствие признака; clitellae - вьючное седло. Название Polychaeta происходит от двух греческих слов: polys - много и chaeta - щетинка. Общие замечания. В традиционной системе тип Аннелид разделяется на два подтипа - Беспоясковые и Поясковые. В состав подтипа Беспоясковые входит только класс Многощетинковые = Полихеты, соответственно характеристика подтипа Беспоясковые и характеристика класса Полихеты совпадает. Представители класса Полихеты наиболее близки к общему прототипу организации типа Аннелид, и многие стороны характеристики типа, приведенной ранее, основываются именно на строении полихет. В числе особенностей полихет как класса следует назвать наличие параподий, наличие специфического сегмента тела - перистомиума, объединение нефридиев и целомодуктов в нефромиксии, наружное оплодотворение, наличие личинки трохофоры. Численность представителей многощетинковых червей оценивается в 8000 видов (по данным других авторов - 10000 видов). Образ жизни. Полихеты обитают почти исключительно в морях, единичные виды освоили жизнь в пресной воде, например, один такой вид обитает в Великих озерах (США), также имеются единичные виды, живущие в почве или во влажной подстилке (в некоторых районах тропиков). Большинство полихет ведет роющий образ жизни. Следующее место по численности занимают ползающие полихеты. Многие виды могут плавать, а некоторые даже ведут постоянно пелагический образ жизни. Наконец, имеются полихеты, которые формируют трубки и ведут в них сидячий образ жизни. Очень редки среди полихет паразиты, но некоторые виды паразитируют на других полихетах, морских звездах и на рыбах (это последнее семейство носит латинское название Ichthiotomidae, что означает "резатели рыб"). Полихеты характеризуются средним размером около 10 см в длину и 0.5 – 1.0 см в ширину. Интерстициальные виды обычно мелки, их размер не превышает 1 мм. С другой стороны, среди полихет есть крупные виды, достигающие метра в длину. Наиболее крупная полихета Eunice aphroditois достигает 3 м в длину. Количество члеников тела варьирует у разных видов от 10 до 200. Ползающие и плавающие полихеты характеризуются гомономной организацией, роющие виды и виды, живущие в трубках гетерономны. Состав тела. Тело полихет включает, как уже было указано ранее, простомиум, перистомиум, совокупность туловищных сегментов, представленных ларвальными и постларвальными сегментами, и пигидиум. Особенностью полихет является особый состав и особое строение перистомиума. Происхождение перистомиума полихет остается дискуссионным. В соответствии с современной точкой зрения, как уже указывалось, перистомиум формируется из того участка трохофоры, который несет рот и прототрох. У полихет с перистомиумом сливается следующий туловищный (первый щетинконосный) сегмент. Такое комплексное образование также называют перистомиумом. В результате этого процесса щетинки первого щетинконосного сегмента утрачиваются, а параподии этого сегмента формируют две пары усиков. Благодаря этому перистомиум несет четыре пары усиков, из которых две передние пары являются чисто перистомиальными, а две задние сформированы из преобразованного сегмента. Традиционно считалось, что у нереиса перистомиум формируется за счет срастания первых трех туловищных сегментов или, иначе говоря, всех ларвальных его сегментов. Согласно еще одной точке зрения в составе метатрохофоры закладывается 4 сегмента, из которых первый недоразвит, этот недоразвитый сегмент сливается со вторым сегментом, образуя перистомиум. Других сегментов в состав перистомиума в соответствии с этой точкой зрения не входит. В любом случае перистомиум полихет и по происхождению, и по составу, и по строению отличается от туловищных сегментов. Простомиум, пигидиум, перистомиум и туловищные сегменты несут различные структуры. Простомиум полихет несет тентакулы или щупальца (часть авторов называет эти органы антеннами) и пальпы. Тентакулы занимают переднедорсальное положение, они сравнительно короткие и небольшого диаметра. Значительно более мощные пальпы занимают передневентральное положение. Перистомиум, как уже указывалось, несет перистомиальные усики. Тентакулы, пальпы, перистомиальные усики несут многочисленные сенсиллы. На простомиуме, кроме того, находятся еще специальные органы химического чувства и глазки, часть полихет имеет и статоцисты. Концентрация органов чувств на передней части тела характерна для всех билатеральных животных. У полихет, кроме подобного скопления органов чувств, наблюдается особое устройство простомиума и перистомиума, что расценивается как начало процесса цефализации, то есть образования головы. Совокупность простомиума и перистомиума полихет частью авторов обозначается термином "голова", хотя обычно все же термин "голова" к полихетам не применяется. Прогрессивное продолжение процессов цефализации: специализация передних сегментов, слияние их между собой, мощное развитие на них органов чувств у представителей типа Членистоногие привело к формированию настоящей головы. На боковых поверхностях туловищных сегментов расположена пара мясистых выростов - параподий. Форма и размеры параподий у разных видов полихет различаются. В типовом случае это довольно крупные лопастные образования, в которых различаются спинная ветвь и брюшная ветвь. Каждая из ветвей несет в себе скелетное образование - опорную щетинку, или ацикулу. К ним присоединены мышцы, сокращение которых заставляет параподии двигаться. В ветвях параподий залегают щетинконосные мешки, каждый из которых секретирует пучок щетинок, более мелких по сравнению с ацикулами. Новые щетинки в щетинконосном мешке формируются по мере утраты старых щетинок. Щетинки разных видов различаются по форме и функциям, у части видов в одном пучке находятся щетинки разного устройства. Чаще всего щетинки несут функцию зацепления за субстрат при передвижении животного, встречаются прочные щетинки, приспособленные для рытья, веслообразные плавательные щетинки и другие. Обе ветви параподии несут щупальцевидные придатки - усики. Обычно усики несут чувствительную функцию, но у части видов разрастаются, принимают специфическую форму и используются как органы дыхания или плавательные лопасти. Пигидиум несет на себе пару анальных усиков. Туловищные сегменты у гомономных видов устроены однотипно, только размер их несколько уменьшается к заднему концу тела. Такое строение характерно, как уже указывалось, для плавающих и ползающих видов. Для роющих и сидячих видов характерно, что сегменты различных участков тела устроены неодинаково, что связано с неодинаковостью условий, в которых эти части тела находятся (например, часть сегментов сидячих полихет высовывается из трубки, а другая часть - никогда не высовывается). Эта неодинаковость строения проявлется в устройстве параподий и жабр, в расположении половых желез. |