Курс лекций по зоологии. Курс лекций РостовнаДону 2010 южный федеральный университет
 Скачать 7.18 Mb.
|
|
Известно несколько групп червеобразных организмов, для которых характерны общие признаки. Первым из них является наличие первичной полости тела, при этом у части групп в полости тела присутствует паренхима, не заполняющая всей полости. Далее, большинство из них также характеризуются сквозным кишечником, правда, у части паразитических групп кишечник более или менее полно редуцируется. В-третьих, у этих животных после завершения периода тканевой дифференцировки отстутсвуют клетки, способные размножаться и превращаться в клетки другого типа (такие клетки носят название омнипотентных, у кишечнополостных клетки такого типа носят название промежуточных). Естественным следствием этой особенности является отсутствие способности а) к регенарации; б) к вегетативному размножению; в) тенденция к эвтелии, то есть к постоянству количественного состава клеток, а иногда и к постоянству их расположения. Каждая из этих групп характеризуется, естественно, вполне определенным набором других признаков и достаточно четко отделяется от других. К этим червеобразным организмам относятся Брюхоресничные (Gastrotricha), Нематоды (Nematoda), Киноринхи (Kinorhyncha), Волосатики (Nematomorpha или Gordiacea), Коловратки (Rotatoria), Приапулиды (Priapulida) и Лорициферы (Loricifera). Разные исследователи придают этим группам статус класса, или статус типа или статус одноранговых таксонов (если не признаются линнеевские категории). Что же касается объединения названных групп в более крупные систематические категории, то здесь мнения различных исследователей расходятся. В принятой нами системе (по руководству В.А.Догеля) выделяется тип Круглые или Первичнополостные черви, включающий классы Брюхоресничные, Нематоды, Киноринхи, Волосатики, Коловратки. Как дополнение к этому типу представлен класс Приапулиды (Priapulida). Лорициферы в данной системе не представлены, так как этот таксон был описан в 1983 г., после публикации последнего издания руководства В.А.Догеля. Скребням придан статус самостоятельного типа, следующего сразу за типом Первичнополостных червей. В качестве общих признаков типа Первичнополостных червей выделяются, кроме уже названных, наличие ортогональной нервной системы, наличие раздельнополости, характерной для подавляющего большинства представителей. К этим признакам можно также добавить отсутствие кровеносной и дыхательной систем и протонефридиальную выделительную систему большинства представителей. Принимая во внимание наличие у гастротрих и коловраток ресничек, а также наличие у коловраток желточников, предполагается, что тип Первичнополостных червей взял начало от каких-то турбеллярий, причем главным направлением эволюции было приобретение сквозного кишечника и первичной полости тела, а также более или менее полная редукция ресничных структур. В 1995 году В.В.Малаховым и А.В.Адриановым был обоснован новый тип животного царства - Головохоботные - Cephalorhyncha (правда, этот тип не получил безоговорочного признания, что является судьбой всех инноваций в систематике). В состав этого типа авторы включили классы Приапулиды, Киноринхи, Волосатики, Лорициферы. Основанием для обособления этого типа послужило особенное строение передней части тела - интроверта, способного вворачиваться и выворачиваться. Другие признаки групп, отнесенных к этому типу, описаны в теме 3.31. По мнению названных авторов к типу Немательминтов следует относить классы Брюхоресничные и Нематоды. В качестве отдельных типов в системе этих авторов фигурируют Коловратки и Скребни. В руководстве И.Х.Шаровой признается существование типа Круглые черви, в состав которого отнесены классы Брюхоресничные, Нематоды, Коловратки, Киноринхи, Волосатики, Приапулиды, дополнительно в состав этого типа помещен и класс Скребни. Лорициферы в этом руководстве не упоминаются. В руководстве Э.Э.Рупрехта с соавторами приведен таксон Циклонейралии (Cycloneuralia) в ранге надтипа (напомним, что авторы этого руководства отвергают линневские категории, но "для смягчения перехода" указывают их). Таксон (надтип) Циклонейралий объединяет 6 таксонов в ранге типов, а именно Брюхоресничных, Нематод, Волосатиков, Приапулид, Киноринх и Лорицифер. Ведущим признаком циклонейралий авторы считают не наличие первичной полости тела, а строение центральной нервной системы, представленной окологлоточным нервным кольцом. Как можно видеть, состав таксона Циклонейралия почти полностью совпадает с составом типа Круглые черви за исключением классов (типов) Коловраток и Лорицифер. Эти авторы сближают Коловраток со Скребнями, помещая их в надтаксон (в ранге надтипа) Gnathifera. Забегая вперед, отметим, что современные исследования находят сходство на молекулярно-биологическом уровне между таксоном Циклонейралия и Членистоногими, на основании чего две эти группы объединяют в таксон Ecdysozoa - "линяющие животные" (смотри раздел 3.52). В руководстве В.Вестхайде и Р.Ригера выделен таксон Nemathelminthes, включающий соподчиненные таксоны Брюхоресничные, Нематоды, Киноринхи, Волосатики, Приапулиды, Лорициферы, Коловратки и Скребни. Таким образом, макросистема червей, обладающих первичной полостью тела, не имеет до сих пор однозначного решения и строится разными авторами по-разному. Для большей наглядности все эти (мы признаем!) достаточно запутанные взаимоотношения таксонов представлены в виде таблицы (в этой таблице названия таксонов везде приводятся в той же форме, что и в руководстве В.А.Догеля, хотя некоторые авторы применяют другие латинские названия различных групп, например тип Коловраток иногда получает латинское название в форме Rotifera) Табл. 3.26.1 Различные варианты системы первичнополостных червей
Следует еще отметить, что многие из обсуждаемых таксонов (Брюхоресничные, Киноринхи, Приапулиды, Лорициферы) невелики по объему, занимают в экономике природы незаметное место и не имеют (на сегодня!) практического значения для человека. Эти обстоятельства не способствовали очень активному изучению этих групп. К незаметным группам примыкают и волосатики, паразитирующие у беспозвоночных. Значительно активнее изучались коловратки, нематоды (особенно паразитические виды) и скребни. В ходе дальнейшего обсуждения более подробно описаны брюхоресничные, нематоды, коловратки и скребни, а краткая характеристика таксонов Киноринх, Волосатиков, Приапулид и Лорицифер дана, как уже указывалось, в теме 3.36, посвященной типу Головохоботные. Здесь мы приведем этимологию для названий тех групп, которым не посвящен отдельный раздел данного руководства. Не приводятся сведения по происхождению названий Gordiacea и Priapulida, студентам предлагается самостоятельно установить происхождение этих названий. Название Kinorhyncha происходит от греческитх слов kinetikos - подвижный и rhynchos - хобот. Название Nematomorpha происходит от греческих слов nema - нить и morpha - форма. Название Loricifera происходит от двух латинских слов lorica - латы, грудной щит иfero - нести, носить. Задание для самостоятельной работы: установить происхождение и значение названий классов Gordiacea и Priapulida. ПРИМЕЧАНИЕ. Согласно традиционным воззрениям первично полостные черви могут быть объединены в тип Nemathelminthes. Другие мнения представлены в материале настоящего раздела. Главная суть их сводится к признанию этих животных гетерогенной группой, родственные связи внутри которой не выражены. Что касается представлений о происхождении первичнополостных червей, то традитционная точка зрения высказана ранее, альтернативная точка зрения предполагает, что таксоны этих животных возникли путем миниатюризации от каких-то более крупных предков. Эти предки мыслятся как целомические животные, предполагается, что в ходе эволюционных изменений уменьшение размеров сопровождалось редукцией целома до состояния первичной полости тела=схизоцеля, появлением внутреннего оплодотворения и утратой ресничной личинки. В самое последнее время немательминтов, для которых характерна регулярная смена кутикулы (Nematoda, Kinorhyncha, Nematomorpha, Priapulida, Loricifera) объединяют вместе с Членистоногими в большой таксон линяющих животных Ecdysozoa. ТЕМА 3.32 КЛАСС БРЮХОРЕСНИЧНЫЕ (GASTROTRICHA) Этимология. Название происходит от двух греческих слов: gaster - желудок и thrix - волос. Брюхоресничные - это небольшие червеобразные морские и пресноводные, редко наземные животные. Водные виды обитают в толще или на поверхности грунта, на поверхности растительных и животных организмов, наземные виды обитают в тонкой пленке воды, покрывающей почвенные частицы. В типичных местах обитания численность может быть очень высокой. В состав класса входит около 500 видов. В составе класса выделяют два отряда: Macrodasyida, к которому относятся только морские виды, и Chaetonotida, к которому относятся преимущественно пресноводные виды. Большинство гастротрих - микроскопические животные с длиной тела 50 – 100 мкм, только отдельные виды достигают длины 4 миллиметров. Морские виды (Macrodasyida) червеобразны, несколько сплюснуты в дорсовентральном направлении. Chaetonotida формой тела напоминают бутылку или кеглю. Тело их на попереном разрезе имеет трехгранную форму, широкая сторона - брюшная - обращена к субстрату. Переднюю часть тела, отделенную сужением от остальной части тела, называют головой, остальная часть тела называется туловищем. На заднем конце тела гастротрихи несут специальные органы - прикрепительные трубочки, с помощью которых они могут очень быстро при необходимости прикрепляться к субстрату. Прикрепительные железы включают две клетки, эти железы построены и функционируют по так называемой двухкомпонентоной схеме: одна из клеток производирт клейкий секрет, а другая клетка выделяет секрет, который разрушает клеевой соединение. Реснички расположены на брюшной стороне тела (Gastrotricha!). Реснички могут быть расположены сплошным слоем, или продольными или поперечными полосками, или пятнами. У отдельных видов реснички определенных участков тела образуют мембранеллы или цирри. Существенно отметить, что их ресничный эпителий моноцилиарный. Такой моноцилиарный эпителий характерен для трихоплаксов и небольшой группы червей - гнатостомулид. Все остальные многоклеточные (без учета губок с их одножгутиковыми хоаноцитами) имеют полицилиарные эпителии, которые справедливо называются ресничными. Все поверхность тела, в том числе и реснички (!!) покрыта кутикулой. Кутикула тонкая, но многослойная, не сбрасывается в течение жизни. У части видов местные уплотнения кутикулы формируют чешуеподобные образования. Эпидермис у морских видов (Macrodasyida) имеет клеточное строение, у пресноводных (Chaetonotida) - синцитиальное. Для мускулатуры характерно наличие продольных мышц в виде двух мощных лент по боковым сторонам тела, характерно также наличие кольцевой мускулатуры, степень развития которой у разных видов различна - от сплошного слоя (точнее, даже двух слоев - прилежащего к эпидермису и внутреннего, прилежащего к кишечнику снаружи) до полного отсутствия. Иннервация мышц осуществляется за счет того, что иннервационные отростки мышечных клеток идут к двигательным нейронам (этот признак присущ также и нематодам). Движение животных по субстрату реализуется за счет биения ресничек, за счет сокращения мускулатуры осуществляются специфические формы движения: повороты, реакции избегания, движения совокупления и другие. Относительно полости тела мнения разных авторов расходятся: одни утверждают, что имеется первичная полость тела небольшого объема, другие отрицают наличие полости тела. Следует заметить, что у этих мелких организмов внутренние органы занимают практически все пространство внутри тела. Кишечник сквозной, начинается ртом и заканчивается анусом. Рот открывается в глотку, которая имеет треугольный просвет. У Macrodasyida одна вершина этого треугольника лежит дорсально, две вентрально, у Chaetonotida, наоборот, две вершины лежат дорсально, одна вентрально. Стенка глотки образована толстым слоем мышц. Внутри глотка выстлана кутикулой. Морские гастротрихи отряда Macrodasyida имеют в глотке два сквозных отверстия, соединяющих глотку с внешней средой. Средняя кишка имеет вид однослойной трубки, постепенно сужающейся к анальному отверстию. Гастротрихи потребляют в пищу бактерий, простейших, одноклеточные волоросли, пищевой субстрат всасывается в полость глотки. Упомянутые выше каналы глотки выводят из проглоченной пищи излишки воды. Нервная система в виде окологлоточного нервного кольца, в котором выделяется сгущение нервных клеток, называемое церебральным ганглием (который, возможно, по происхождению представлет собой эндон), и двух вентролатеральных продольных стволов, таким образом тип нервной системы можно оценить как ортогон. Имеются так называемые церебральные органы, включающие чувствующие клетки разной модальности (воспринимающие химические, механические, световые раздражения). Отдельные чувствующие клетки разбросаны по поверхности тела. Выделительная система представлена парой или несколькими парами протонефридиев. Каждый нефридий самостоятельной порой открывается во внешнюю среду. Большинство представителей гастротрих - гермафродиты. Оплодотворение внутреннее. Детали оплодотворения варьируют у разных видов, в том числе есть виды, у которых копулятивный орган вводится не в половые пути, а прямо в тело партнера, сперматозоиды после этого попадают в семяприемник. Имеются такие виды, у которых копулятивный орган не связан напрямую с протоком половой железы, перед копуляцией этот орган контактирует с мужскими половыми отверстиями и заполняется спермой. Пресноводные гастротрихи представлены только самкими и размножаются партеногенетически. Однако есть сведения, что некоторые из пресноводных видов (а может быть, и все) являются протандрическими гермафродитами (то есть у них сначала развиваются мужские половые железы, а на более поздних сроках жизни - женские). Яйца гастротрих относительно очень велики и поэтому созревают по одному. В большинстве случаев яйца выводятся наружу через разрыв стенки тела. Развитие прямое. Дробление полное. У Chaetonotida митозы происходят только в ходе эмбрионального развития, у Macrodasyida клеточные деления возможны и после выхода из яйца (для этой группы гастротрих доказана возможность регенерации). У отдельных видов гастротрих встречаются уникальные черты организации. К таким относится наличие у Macrodasyida сквозных каналов, которыми глотка сообщается с внешней средой (такое образование уникально для низших беспозвоночных, сквозные каналы в глотке, кроме этих гастротрих, представлены только у полухордовых и хордовых, являясь характернейшем их признаком). У части представителей этого же отряда имеется так назывемый Y-орган, (игрек-орган), который имеет вид двух тяжей из крупных сильно вакуолизированных клеток по обе стороны от глотки и кишки. У-орган работает как антагонист продольной мускулатуры. У части видов встречаются хордоподобные образования, также состоящие из сильно вакуолизированных клеток. Строение брюхоресничных включает черты, характерные с одной стороны для турбеллярий (строение покровов, протонефридиев, половой системы), с другой - для немательминтов, в частности для нематод и коловраток (кутикулизация покровов, возможное наличие полости тела, строение кишечника, раздельнополость некоторых форм, треугольный просвет глотки). На основании этих данных делается вывод, что от турбеллярий через формы, близкие к брюхоресничным, шла эволюция в направлении других немательминтов. | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||