Курс лекций по зоологии. Курс лекций РостовнаДону 2010 южный федеральный университет
 Скачать 7.18 Mb.
|
|
Дополнительные материалы: 2) За счет выделения власоглавом специфических ферментов слизистая кишечника превращается в полужидкий питательный субстрат, который и поглощается гельминтом. Дополнительно власоглав поглощает кровь (в количестве 0.005 мл в сутки на каждую особь). 3) Личинки самцов трихинелл линяют в следующие сроки: первая линька - через 10 часов после поступления в кишечник, вторая – через 17 часов, третья - через 24 часа, четвертая - через 29 часов. Личинки самок трихинелл линяют в следующие сроки: первая линька - через 12 часов после поступления в кишечник, вторая – через 19 часов, третья - через 26 часа, четвертая - через 36 часов. Таким образом, самцы и самки трихинелл достигают зрелости на четвертые сутки. Ранее считалось (и до сих пор в некоторых руководствах можно встретить такие данные), что самцы трихинелл погибают сразу после копуляции, самки же после копуляции внедряются в подслизистую оболочку кишки и в лимфатические сосуды, где примерно через 8 недель отрождают личинок. В настоящее время показано, что сроки жизни самок и самцов практически одинаковы. Количество личинок трихинелл в теле хозяина, конечно, зависит от дозы заражения и от степени сопротивляемости организма, в исключительных случаях в 1 грамме мышц обнаруживалось 2700 личинок. Для трихинелл характерно, что продолжительность инкубационного периода обратно пропорциональна тяжести патологических явлений 4) По многим особенностям к виду Ancylostoma duodenale близок вид Necator americana. Два эти вида часто объединяют под общим названием анкилостомид. Анкилостомиды паразитируют в тонком кишечнике человека (двенадцатиперстная кишка). Эти гельминты питаются кровью (их ротовая полость несет режущие пластинки - зубы). Часть крови используется паразитом не для питания, а как источник кислорода. Ежедневная потеря крови, вызываемая одной анкилостомой, составляет 0.26 – 0.45 мл. Некатор потребляет меньшее количество крови - около 0.03 мл на одну особь. Характерно выделение червями антикоагулянтов, что может приводить к кишечным кровотечениям. Яйца анкилостомид развиваются во внешней среде (при благоприятных условиях) в течение суток, затем их них выходит личинка I (рабдитовидная личинка). После второй линьки формируются личинки III - филяриовидные. Эта стадия является инвазионной. Личинки анкилостомид совершают в почве активные миграции, правда, их продвижение по горизонтали не превышает 10 см, но зато по вертикали они могут мигировать на расстояния почти метра. Личинки анкилостомид способны также заползать на растения. И для анкилостом и для некаторов возможно два пути заражения хозяина: пероральный - за счет проглатывания личинок и перкутанный - за счет активного проникновения личинок через кожные покровы. В этом случае личинки сначала с током крови поступают в легкие, а затем мигрируют в трахею и глотку, откуда и поступают в кишечник. Для анкилостом более характерен пероральный путь заражения, а для некаторов - перкутанный. Продолжительность жизни некатора больше, чем у анкилостомы и составляет 10 – 15 лет. 5) Для микрофилярий нитчатки Банкрофта характерно, что они скапливаются в периферической крови человека в ночное время (с 22 до 4 часов). Микрофилярии нитчаток, промежуточными хозяевами которых являются слепни, в периферической крови появляются днем. 6) Ришта (ее родовое название - Dracunculus - переводится как "дракончик" от греческого draco и уменьшительного суффикса) известна человеку с библейской древности. Есть предположение, что в известном символе медицины (жезл, обвитый змеей) первоначально изображалась не змея, а именно ришта: способ лечения ришты вплоть до двадцатого века заключался в медленном наматывании этого длинного червя на палочку. Копуляция самок и самцов ришты происходит через 3 – 4 месяца после заражения, когда длина самки не превышает нескольких сантиметров. Вскоре после копуляции самцы погибают, самки же мигрируют в соединительную ткань нижних конечностей, где достигают окончательной величины около 1 м. ТЕМА 3.34 КЛАСС КОЛОВРАТКИ (ROTATORIA)
Этимология. Название происходит от латинского слова rota - колесо. Образ жизни, размеры, количество видов. Коловратки являются одними из самых мелких многоклеточных животных. Средние размеры коловраток составляют от 0,1 до 1 мм, то есть они по размерам близки к простейшим. Размеры самых крупных видов не превышают 2.5 мм. Большинство коловраток представлено одиночными свободно плавающими или ползающими животными, сидячие и колониальные виды редки. Коловратки населяют пресноводные водоемы, некоторые виды приурочены к пленке воды, одевающей почвенные частицы и мхи, наконец, некоторые виды встречаются в морской воде. Очень немногие коловратки поселяются на поверхности тела других животных или переходят к паразитическому существованию. Коловратки часто характеризуются высокой численностью и высокой плотностью (например, количество коловраток в литре воды может достигать тысячи и более, а почвенные коловратки могцут характеризоваться плотностью 2 млн. особей на 1 квадратный метр). Очень показательно, что многие виды коловраток имеют всесветное распространение. Общая численность видов коловраток составляет около 2000. Общая характеристика коловраток. Коловратки билатерально-симметричные трехслойные первичнополостные животные. Для коловраток характерна эвтелия: они выходят из яйца, имея постоянное и видеоспецифичное число клеток (или ядер), причем общее число клеток тела составляет приблизительно тысячу. После завершения гаструляции митозы полностью прекращаются, не происходят даже в яичнике. Большинрство тканей коловраток имеет синцитиальное строение. Еще одним важным признаком коловраток является формирование в толще эпителия интрасинцитиальной пластинки. Форма тела. Чаще всего тело коловраток в общем мешковидное, цилиндрическое или конусовидное, встречаются также червеобразные и округлые формы. Тело делится на головной отдел, туловище и ногу. Тело может быть разделено на ряд поперечных колец, диаметр которых уменьшается к переднему и заднему концам от самого большого, расположенного посередине туловища. Эти кольца являются поверхностными, не делают тела животного сегментированным. Головной отдел несет коловращательный аппарат, представляющий собой совокупносчть определенным образом расположенных ресничек. В туловищном отделе располагаются все внутренние органы. Нога по сравнению с туловищем сужена, у части видов нога резко ограничена от туловища, у части - сужение имеет постепенный характер. Заканчивается нога пальцами, число которых у разных видов колеблется от одного до четырех, чаще всего их два или три. Нога обычно используется как орган прикрепления за счет выделения специальными железами клейкой субстанции. Коловращательный аппарат. Строение коловращательного аппарата различно у разных видов. Наиболее примитивным типом коловращательного аппарата моржно считать слабо дифференцированный аппарат. В этом случае на брюшной стороне переднего полюса тела имеется сплошная мерцательная площадка из мелких ресничек, окружающая рот. Такой мерцательный аппарат напоминает ресничный покров брюхоресничных. Чаще коловращательный аппарат представлен двумя венчиками ресничек, из которых один лежит впереди рта, второй - позади. Предротовой диск может формировать различные выросты. У многих коловраток передняя часть коловращательного аппарата разделена на два кольца ресничек, расположенных по бокам головного отдела. Реснички работают очень согласованно, и при рассмотрении коловраток возникает полное впечатление, что на переднем конце тела у них вращаются два колесика. Биение ресничек коловращательного аппарата обеспечивает подгон пищи к ротовому отверстию и движение животных Стенка тела. Стенка тела включает эпидермис и мускулатуру. Эпидермис большей частью имеет синцитиальную природу, но эпидермис в зоне коловоращательного аппарата обычно сохраняет клеточное строение. Снаружи эпидермис покрыт гликокаликсом. Для коловраток, так же, как и для скребней, характерна так называемая ложная кутикула или интрасинтициальная пластинка, расположенная внутри синцитиального эпидермиса, состоящая из кератиноподобных белков. Эта пластинка функционирует как скелет, обеспечивая защиту и прикрепление мышц. У многих коловраток эта пластинка формирует более жесткие скелетные пластинки, которые в совокупности образуют панцирь. У таких панцирных коловраток интрасинцитиальная пластинка головного отдела и ноги тонкая, эти отделы тела сохраняют гибкость и могут втягиваться под панцирь туловища. Различного рода выросты и шипы тела коловраток образованы интрасинцитиальной пластинкой. Эпидермис в области коловращательного аппарата ц части коловарток может образовать два или несколько выростов, вдающихся в полость тела, в настоящее время их гомологизируют с лемнисками скребней. Под эпидермисом находится мускулатура, представленная продольными и кольцевыми волокнами, которые, однако, сплошного слоя не образуют. Десмосомы мышечных клеток проходят через эпидермис и прикрепляются к интрасинцитиальной пластинке. Большая часть мускулатуры получает иннервацию от центральной нервной системы по аксонам нервных клеток, то есть типовым для животных способом. Однако некоторые мышцы (ретракторы коловращательного аппарата) посылают свои иннервационные отростки в мозг (напомним, что такой способ иннервиции характерен для нематод и для гастротрих). Движение. Типичным способом движения коловраток является плавание за счет биения ресничек коловращательного аппарата. Движение может также генерироваться сокращением мускулатуры, особенно мускулатуры ноги. Многие бентосные коловратки передвигаются по субстрату за счет вытягивания переднего конца тела вперед, закрепления его и последующего подтягивания заднего конца тела. Такой "шагающий" способ движения сходен с движениеми гусениц-пядениц или пиявок. У некоторых видов коловраток нога используется как прыгательный орган, такие коловратки совершают длинные прыжки, покрывая до 12 длин тела. Пищеварительная система и питание. Пищеварительная система начинается ртом, который расположен вентрально на переднем конце тела и окружен частью коловращательного аппарата. За ртом следует глотка. Хорошо обособлено мышечное расширение глотки, которое называется мастаксом или жевательным желудком. В этом отделе пищеварительной системы расположен сложно устроенный жевательный аппарат, его части находятся в непрерывном движении, измельчая пищевые частицы. Строение жевательного аппарата различно у коловраток с разным типом питания. За глоткой следуют пищевод, желудок и собственно кишка. Желудок представляет собой довольно крупный мешок, его стенка у одних коловраток имеет клеточный, у других - синцитиальный характер. В желудке осуществляется переваривание и всасывание. Кишка - небольшое образование с синцитиальной стенкой, на внутренней стороне которой расположены реснички и микроворсинки. В мускулистую заднюю часть кишки открывается мочевой пузырь и половой проток, таким образом, для коловраток характерно наличие клоаки. Открывается клоака дорсальным отверстием на границе туловища и ноги. Иногда наблюдается отсутствие отверстия клоаки и выбрасывание непереваренных остатков через рот. У сидячих коловраток, живущих в замкнутых назади трубках, отверстие клоаки сдвинуто вперед, так что отходы выбрасываются через переднее отверстие трубки, не загрязняя ее. Пищеварительный тракт снабжен двумя парами пищеварительных желез: слюнными, расположенными в стенке глотки, и желудочными, расположенными в месте соединения пищевода и желудка. Обе пары желез выделяют пищеварительные ферменты. Большинство коловраток питаются взвесью мелких органических частиц, которые подгоняются к ротовому отверстию за счет биения ресничек коловращательного аппарата. Имеются хищные виды, питающиеся простейшими другими коловратками и мелкими многоклеточными. Такие коловратки активно ловят добычу и высасывают ее. Отдельные немногочисленные виды прокалывают клетки водорослей и высасывают их содержимое. Поглощение кислорода осуществляется поверхностью тела и внутренней поверхностью пищеварительной системы. Выделительная система. Выделительная система коловраток протонефридального типа, имеются два выделительных канала, которые впадают в уже упомянутый мочевой пузырь, а последний, в свою очередь, впадает в клоаку. У пресноводных организмов главная функция протонефридиев состоит в регуляции осмотического давления. Нервная система. Нервная система представлена массивным церебральным ганглием и несколькими более мелкими ганглиями, из которых более значительными являются ганглий мастакса и педальный ганглий. От церебрального ганглия отходит несколько нервов. Наиболее крупными из них являются два продольных ствола, расположенных вентролатерально, эти стволы несут ряд мелких ганглиев. По мнению В.Н.Беклемишева, церебральный ганглий коловраток представляет собой эндонный мозг, а в целом нервная система коловраток, вероятно, возникла из ортогона. Органы чувств представлены просто устроенными ресничными сенсиллами, воспринимающими механические и химические раздражения. Такие сенсиллы имеются в коловращательном аппарате, мастаксе, в щупальцах (на поверхности тела коловраток находится несколько небольших щупалец: дорсальное на переднем конце тела, педальное - в области ноги, и два боковых, расположенных в районе клоаки). Многие виды коловраток имеют небольшие глазки, лежащие рядом с мозгом. Половая система и размножение. Коловратки раздельнополы. Часть видов (меньшая) коловраток двупола. Для большинства же видов коловраток характерно отсутствие самцов и только партеногенетическое размножение. У таких видов самки путем митоза производят диплоидные яйца, из которых развивается следующее поколение диплоидных самок. У двуполых видов присутствуют самки и самцы, причем самцы появляются в популяции в определенные непродолжительные сроки. В течение весны и лета диплоидные самки продуцируют диплоидные яйца, из которых без оплодотворения развиваются самки нового поколения. Такие яйца называются амиктическими и характеризуются тонкой оболочкой и очень быстрым развитием (в течение суток). При ухудшении условий существования самки продуцируют миктические гаплоидные яйца - в ходе формирования яйца происходит мейоз. Эти яйца также имеют тонкую оболочку. Их таких неоплодотворенных яиц развиваются гаплоидные самцы, которые продуцируют гаплоидных сперматозоидов. После завершения формирования самцов последние оплодотворяют самок материнского поколения. В результате этого процесса формируются миктические диплоидные яйца с мощной скорлупой. Эти яйца называются покоящимися, они способны выносить неблагоприятные условия и могут не развиваться в тече6ние нескольких месяцев или даже лет (экспериментально было обнаружена возможность равития таких яиц после 20 лет покоя). В обычных условиях покоящиеся яйца переживают зиму, а весной из них появляются диплоидные самки. Жизненный цикл с чередованием двуполого и партеногенетического поколения (поколений), как известно, называется гетерогонией. Гетерогония коловраток обспечивает сочетание процесса генетической рекомбинации (двуполое размножение) с преимуществами партеногенетического размножения (быстрота размножения). Половая система самок обычно состоит из одного или двух гермовителляриев. Это сложная синцитиальная структура, объединяющая яичник (гермарий) и большой желточник (вителлярий). Желток из желточника скапливается вокруг ядра ооцита и сформировавшееся яйцо отщепляется от синцития. Обычно имеется короткий яйцевод, открывающийся в клоаку. Самцы коловраток карликовые, короткоживущие. Пищеварительная система их рудиментарна, семеннки и пенис - очень крупные. Семеннки имеет опору на рудименте кишечника. Семенной проток открывается половым отверстием. Копуляция у коловраток осуществляется либо за счет введения пениса в клоаку самки (более редкий способ), либо путем гиподермального проникновения - в этом случае самец прокалывает пенисом эпидермис самки в таком участке тела, где покров более тонок. Сперма при этом вводится в полость тела самки. В этом случае яйцеклетки оплодотворяются непосредственно в гермовителлярии. Самцы коловраток выходят из яйца, имея сформированные сперматозоиды, количество сперматозоидов ограничено и видеоспецифично. При каждом совокуплении самец использует только 2 или 3 сперматозоида. Сперматозоиды коловраток характеризуются передним положением жгутика. Цикломорфоз. Для многих коловраток известно явление цикломорфозва, которое заключается в сезонном изменении формы (пропорций) тела, эти изменения не связаны с разными стадиями жизненного цикла, но определяются условиями среды, а именно изменением плотности воды, которая различная при разной температуре. Криптобиоз. Коловратки, населяющие мхи, временные водоемы и подобные биотопы, обнаруживают в ответ на потерю воды явление криптобиоза, то есть впадают в покоящееся состояние. При этом интенсивность метаболизма снижается до 0.01% от нормального уровня, а количество воды в теле уменьшается до 1%. При высыхании уменьшаются размеры тела коловраток - до 25% от исходного, тело приобретает округлую форму. В таком состоянии коловратки способны переживать высушивание, повышение температуры до +1500 (в течение нескольких минут) и снижение температуры до -2000 в течение нескольких дней. В состоянии криптобиоза коловратки сохраняют свою жизнеспособность 3-4 года. При возвращенгии нормальных условий температуры и влажности коловратки, находившиеся в криптобиозе, возвращаются к нормальному существованию. В состоянии криптобиоза коловратки легко переносятся в другие регионы, упомянутое ранее всесветное распространение многих коловраток объясняется именно легкостью их распространения в состонии криптобиоза. Возможная филогения коловраток. Некоторые признаки коловраток говорят об их сходстве с турбелляриями. К числу таких признаков следует отнести сплошную брюшную пластинку ресничного покрова в передней части тела коловраток. Ее можно оценить как остаток сплошного ресничного покрова предков. Эта брюшная ресничная пластинка в ходе специализации и интенсификации функций превратилась в коловращательный аппарат. Сближают коловраток и турбеллярий и наличие примитивных протонефридиев, а также объединение яичника и желточника, что характерно для части турбеллярий. Эволюция от гурбеллярий к коловраткам могла идти через брюхоресничных червей (ресничный покров только на брюшной стороне тела, отсутствие сплошного кожно-мускульного мешка). Задание для самостоятельной работы: опишите, в чем заключаются биологические преимущества и недостатки партеногенеза. ПРИМЕЧАНИЕ. В последние годы точка зрения на происхождение коловраток изменилась: их стали сближать со скребнями. Основанием для такого сближения является 1) наличие в этих группах синцитиального эпидермиса с внутрисинцитиальной скелетной пластинкой; 2) наличие сперматозоида с передним жгутиком; 3) способность втягивать передний конец тела; 4) и в той и в другой группе семенник укреплен на рудиментарном кишечнике. На основании этих сходств (по данным Рупперта с соавторами) обосновывается таксон Gnathifera, включающий подтаксоны Коловраток и Скребней (а также Гнатостомулид и несколько других мелких таксонов). ТЕМА 3.35 ТИП СКРЕБНИ (ACANTHOCEPHALA)
Этимология.Название происходит от двух греческих слов: akantha - шип, kephale - голова. Скребни представлены только паразитическими формами, они паразитируют как на стадии личинки (у насекомых или ракообразных), так и на стадии половозрелого организма (у позвоночных). Численность скребней оценивается приблизительно в 1100 видов. Это довольно крупные организмы, самки всегда крупнее самцов. Скребни, паразитирующие у рыб, обычно более мелкие, скребни птиц и млекопитающих - более крупные. Длина тела скребней у большинства видов - 1-2 см, скребни некоторых грызунов и броненосцев, а также крупных птиц имеют длину 10 – 20 см, а гигантский скребень, паразитирующий у свиней, - Macracanthorhynchus hirudinaceus - достигает в длину 65 - 80 см. В числе общих особенностей типа скребней должны быть названы: 1) эвтелия соматических клеток (половые клетки в отличие от соматических клеток размножаются в течение всей жизни скребня); 2) синцитиальный характер строения большинства тканей; 3) отсутствие подвижных ресничек за исключением ресничек протонефридиев и жгутика сперматозоида; 4) наличие у части видов специфических полостей - мешков лигамента; 5) система лакун; 6) формирование в толще эпителия интрасинцитиальной пластинки. Тело скребней имеет в общем цилиндрическую форму и включает хоботок, шейку и туловище. Хоботок покрыт несколькими рядами шипов, которые формируются из базальной мембраны эпидермиса. Хоботок и шейка могут втягиваться в мускулистую хоботковую сумку. Втягивание хоботка осуществляется за счет сокращения специальных мышц-ретракторов. Сокращение мыщц хоботковой сумки и кольцевых мышц стенки тела обеспечивает выдвижение хоботка. Когда хоботок выдвигается, его шипы внедряются в стенку кишечника. При вытягивании шипы хоботка выходят из ткани, и червь высвобождается. Таким образом, хоботок с крючьями используется для прикрепления в кишечнике хозяина. Стенка тела скребней включает сложно устроенный синцитиальный эпидермис (традиционно он именуется гиподермой), слой кольцевых мышц и слой продольных мышц. Синцитиальный эпидермис (гиподерма) скребней характеризуется постоянным числом ядер (у разных видов - от 6 до 20). Снаружи эпидермис скребней покрыт слоем гликокаликса. Периферическая зона эпидермиса формирует интрасинцитиальную пластинку, имеющую опорное значение, некоторые авторы называют это образование "ложной кутикулой". Плазмалемма эпидермиса формирует многочисленные впячивания - крипты, пронизывющие интрасинцитиальную пластинку. Предполагается, что система крипт увеличивает площадь поверхности пищевой абсорбции и является местом образования пиноцитозных пузырьков. В более глубоких слоях эпидермиса скребней располагается система лакун. Самый глубокий слой эпидермиса представлен толстой базальной мембраной, которая, как уже указывалось, формирует крючья хоботка. Лакунарная система является уникальной транспортной системой, характерной только для скребней. Эта система, начинаясь в эпидермисе, продолжается в мускулатуру и лемниски. Лакунарная система включает продольные и кольцевые каналы, характер расположения и количество которых различаются у разных скребней. Питательные вещества из кишечника хозяина сначала поступают в систему крипт (за счет пиноцитоза и/или других способов мембранного транспорта), затем они поступают в систему лакун, откуда диффундируют в мышцы и в жидкость полости тела. Движение жидкости по лакунарной системе обеспечивается за счет сокращения мускулатуры стенки тела. В области шейки эпидермис образует два (редко шесть) мешковидных выпячиваний - лемнисков, которые лежат по бокам хоботкового влагалища, внутри мышц-ретракторов. В лемниски заходят выросты лакунарной системы. Они заполнены жидкостью с высокой концентрацией гликогена и липидов. Функции лемнисков неизвестны, хотя естественно предположить, что они участвуют в гидравлике хоботка и в обеспечении его и его мышц питательными веществами. Общая полость тела скребней не имеет собственных стенок, то есть является первичной полостью тела. Кишечник отсутствует на всех стадиях жизненного цикла, и питание паразита осуществляется внекишечно, через стенку тела. В полости тела скребней расположен клеточный тяж, протянутый от шейки до полового отверстия, этот тяж называется лигамент. Предположительно лигамет является рудиментом кишечника. У большинства скребней лигамент формирует один или два лигаментных мешка. Внутри лигаментных мешков лежат половые железы, лигаментные мешки в задней части тела открываются в придаточные половые органы. Нервная система скребней состоит из церебрального ганглия, расположенного в стенке хоботкового влагалища. Церебральный ганглий включает у разных видов от 50 до 100 клеток (эвтелия). От этого ганглия два ствола отходят вперед, к хоботку, два боковых ствола направляются назад. По мнению В.Н.Беклемишева, церебральный ганглий скребней представляет собой эндонный мозг, а в целом нервная система представляет собой видоизмененный ортогон. Органы чувств развиты крайне слабо, что, несомненно, связано с паразитическим образом жизни. Чувствительные клетки расположены на вершине хоботка, в основании хоботка и в районе полового отверстия. Выделительная система обнаружена не у всех скребней: она отсутствует у скребней, паразитирующих у рыб и других водных позвоночных. Там, где она имеется, она представлена протонефридиями, причем протоки протонефридиев открываются в половые протоки, таким образом, для скребней, как и для приапулид и лорицифер, характерны урогенитальные органы (смотри следующую тему). Скребни раздельнополы. Гонады, как уже указывалось, лежат в лигаментном мешке. Мужская половая система включает два семенника, семенной проток (образованный лигаментом), копулятивную сумку, пенис, цементные железы и некоторые другие придаточные структуры. Для самок характерно наличие одного или двух яичников. Эти яичники еще у личинки разбиваются на яйцевые комки, которые свободно плавают в полости лигаментного мешка или (если такие мешки отсутствуют) - в полости тела. Лигаментный мешок самок впадает в матку, которая в свою очередь открывается наружу через влагалище половым отверстием. Матка соединена с лигаментным мешком (или с полостью тела) так называемым маточным колоколом. Этот маточный колокол устроен как мускулистая воронка, на заднем ее конце находится щель определенного размера и формы. Оплодотворение внутреннее, пенис вводится в женское полове отверстие. Сперматозоиды (между прочим, имеющие передний, а не задний жгутик) проникают в лигаментный мешок или в полость тела самки, а оттуда в яичники, где происходит собственно слияние гамет. После копуляции самец заполняет половое отверстие самки слизистой пробкой, материал для пробки секретируется упаомянутыми ранее цементными железами самца. В науке о поведении животных такое явление, когда самец создает преграду для спаривания самки с другим самцом, именуется конкуренцией спермы или конкуренцией сперматозоидов. Ооцит оплодотворяется еще в яичнике, зигота выходит в полость тела, где и протекает ее развитие, которое завершается формированием инкапсулированной личинки – акантора (эта личинка снаружи одета внешней оболочкой яйца). Сформированная капсула с личинкой ("яйцо") имеет удлиненно-овальную (веретеновидную) форму. Такое "яйцо" проходит через заднее отверстие маточного колокола (через которую не могут проникнуть округлые яйцевые шары) и поступает в матку, а из нее - наружу. Маточный колокол является, таким образом, сортировочным механизмом, обеспечивающим выход наружу только зрелых "яиц". "Яйца" (инкапсулированные аканторы) поступают в кишечник хозяина и выводятся наружу с фекалиями. Далее эта стадия должна попасть в промежуточного хозяина (членистоногое определенного вида), что совершается при случайном проглатывании. Показано, однако, что оболочка "яиц" некоторых скребней содержит сахара, что служит приманкой для промежуточных хозяев. В организме насекомого или ракообразного акантор выходит в полость тела, через некоторое время формируется следующая стадия развития - акантелла, которая затем инцистируется и в таком состояниии получает название цистакант. При поедании промежуточного хозяина с цистакантом позвоночное животное заражется скребнем. Молодой червь выходит из цисты и закрепляется в кишечнике хозяина. Для скребня Polymorphus, паразитирующего на взрослой стадии у уток, характерно явление демаскировки промежуточного хозяина (бокоплава): цистакант окрашен в ярко-оранжевый цвет, и это яркое пятно хорошо заметно через полупрозрачные покровы бокоплава. Экспериментально подтверждено, что при прочих равных условиях зараженные бокоплавы поедаются утками чаще, чем незараженные. У скребней нередко наблюдается явление резервуарного паразитизма. Скребни, как уже указывалось, на взрослой стадии поражают широкий круг позвоночных хозяев, при высокой численности - довольно патогенны, но для человека они не характерны. ПРИМЕЧАНИЕ. В соответствии с традиционной системой скребней считают самостоятельным типом, взявшим начало от каких-то плоских червей. В ходе эволюции этой группы имела место узкая специализация к паразитированию в кишечнике. Хоботок скребней, способный вворачиваться и выворачиваться, наводит на мысль о возможном родстве скребней с головохоботными, прежде всего с приапулидами, доводы против этого предположения приведены в следующей теме. В самое последнее время скребней стали сближать с коловратками. Основанием для такого сближения является 1) наличие в этих группах синцитиального эпидермиса с внутрисинцитиальной скелетной пластинкой; 2) наличие сперматозоида с передним жгутиком; 3) способность втягивать передний конец тела; 4) и в той и в другой группе семенник укреплен на рудиментарном кишечнике. На основании этих сходств (по данным Рупперта с соавторами) обосновывается таксон Gnathifera, включающий подтаксоны Коловраток и Скребней (а также Гнатостомулид и несколько других мелких таксонов). ТЕМА 3.36 ТИП ГОЛОВОХОБОТНЫЕ (CEPHALORHYNCHA)
Этимология. Название происходит от двух греческих слов kephale - голова и rhynchos - хобот. Особенности организации приапулид, киноринх, лорицифер и волосатиков позволили, как указывалось выше, предложить новый тип животных - Головохоботные. Мы считаем целесообразным познакомить студентов с характеристикой этого типа для того, чтобы на конкретном примере показать принципы формирования классификационных новаций. Изложение материала, естественно, ведется в соответствии с работой В.В.Малахова и А.В.Адрианова "Головохоботные - новый тип животного царства" (1995). "Выделение любого нового типа предполагает наличие особого, только этому типу свойственного плана строения. Елиный план строения, общий для всех головохоботных, может бывть сформулирован следующим образом: Тело всех головохоботных червей подразделяется на два отдела: хоботной (интроверт) и туловищный. У всех современных головохоботных червей интроверт (хотя бы на личиночной стадии) способен вворачиваться внутрь туловища. Интрорверт в свою очередь подразделяется на подотделы: ротовой конус, несущий стилеты или зубы, среднюю часть, вооруженную направленными назад сенсорно-локомоторными придатками - скалидами и шейную область, лишенную придатков. Придатки интроверта расположены радиально-симметрично. На вершине ротового конуса терминально открывается ротовое отверстие, ведущее в сквозной кишечник, который заканчивается терминальным или субтерминальным анусом. Нервная система всех головохоботных червей представлена окологлоточным нервным кольцом [согласно В.Н.Беклемишеву, такой тип мозга следует оценить как ортогонный мозг], залегающим в хоботном отделе в основании ротового конуса и вентральным нервным стволом, идущим в эктодерме брюшной стороны. Интроверт - специфическое образование, свойственное только головохоботным. Он резко отличается от выворачивающихся и выдвигающихся образований в других группах животных (хоботков, встречающихся у турбеллярий, хоботка немертин, прикрепительного хоботка скребней, выворачивающихся глоток полихет) тем, что несет в себе центральный орган нервной системы - кольцевой мозг и комплекс органов чувств, а также ротовое отверстие и передние отделы пищеварительного тракта. Движение головохоботных осуществляется за счет выворачивания интроверта с помощью полостного давления и/или мышц-протракторов, закрепления переднего конца интроверта и последующего его вворачивания с помощью мышц-ретракторов. Дробление неспиральное, в развитии кишечника имеет место вторичноротость". Интересующимся студентам предлагается ознакомиться с краткой характеристикой классов, отнесенных к типу Головохоботных, представленнной в таблице. Отметим, что у волосатиков типичное для цефалоринхов строение выражено на стадии личинки, которая имеет интроверт, взрослые формы интроверта не имеют, червеебразны и похожи на нематод, напомним, что синонимопм названия класса является название Nematomorpha. Существенно также упомянуть, что для волосатиков, ведущих на стадии личинки паразитический образ жизни, на всех стадиях развития характерна редуцированная пищеварительная система. Передняя кишка рудиментарна и не соединена со средней кишкой или даже вообще отсутствует, часто отсутствует и анльное отверстие. Пищеварительная система в питании никогда не участвует, единственная ее функция в этом смысле - накопление запасов питательных веществ, поступивших через кутикулу личинок. Можно также добавить, что в руководстве Рупперта и соавторов указывается, что у лорицифер от нервного кольца отходят 10 нервных стволов, из которых два средних брюшных наиболее крупные. По данным этих же авторов, у киноринх от нервного кольца отходят 8 нервных стволов, из которых наиболее крупными является пара брюшных. И в том, и в другом случае брюшные стволы несукт ганглии. Эти данные позволяют с уверенностью заключить, что нервная система головохоботных - ортогонального типа. Табл. 3.30.1 Характеристика классов Головохоботных
Примечание: количество видов приводится по данным руководства Рупперта с соавторами. Скребни, имеющие хоботок, способный вворачиваться и выворачиваться, тем не менее, не могут быть отнесены к головохоботным по следующим причинам. Хоботок скребней несет однородные прикрепительные крючья, а вооружение хоботка головохоботных представлено зубами и направленными назад сенсорно-локомоторными скалидами. У головохоботных центральная часть нервной системы имеет форму нервного кольца и расположена в хоботке, а у скребней центральная чать нервной системы имеет вид ганглия, расположенного в стенке хоботкового влагалища. Интроверт (хоботок) головохоботных втягивается в полость тела животного, а скребни имеют специальную сумку - хоботковое влагалище. Наконец, внутрисинцитиальная скелетная пластинка скребней коренным образом отличается от внеклеточной кутикулы головохоботных. ТЕМА 3.37 ОСОБЕННОСТИ ПАРАЗИТИЗМА КАК ФОРМЫ БИОЦЕНОТИЧЕСКОЙ СВЯЗИ. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПАРАЗИТИЗМА
Этимология. Название восходит к греческому слову parasitos - сотрапезник, прихлебатель, это слово в свою очередь составлено из двух para - возле и sitos - хлеб, пища. Многие из рассмотренных групп как одноклеточных, так и многоклеточных животных характеризуются паразитическим образом жизни. На этом уровне изучения зоологии беспозвоночных можно сделать выводы о некоторых общих особенностях паразитизма как биологического явления (рассматривая те случаи, когда и хозяин, и паразит отностся к царству животных). Ключевыми понятиями при изучении паразитизма являются понятия "паразит" и "хозяин". Хозяин и паразит представляют собой два сожительствующих организма. Для паразитизма как особой формы биоценотических отношений характерны следующие признаки: - паразит и хозяин являются разноименными организмами, то есть относятся к различным видам; - паразит и хозяин относятся к разным трофическим уровням, причем паразит потребляет (в пищу) те или иные субстанции тела хозяина; - паразит многократно использует в пищу субстанции хозяина, не вызывая его гибели; - в системе паразит – хозяин может быть представлена "перевернутая пирамида численности", которая проявляется в том, что в одной (на одной) особи хозяина могут обитать несколько особей (и даже десятки и сотни особей) паразита; - паразит использует хозяина не только как источник пищи, но и как среду обитания; - паразит может обитать только в теле (на теле) хозяина, что касается хозяина, то для него присутствие паразита не является обязательным; - паразит патогенно воздействует на хозяина, вызывая те или иные нарушения жизнедеятельности организма хозяина; - со стороны хозяина на организм паразита направлены разнообразные ответные защитные реакции, которые отрицательно воздействуют на паразита; - паразиты по своим размерам всегда во много раз меньше хозяина. Эти особенности паразитизма позволяют дать ему следующее опредление: "Паразитизм есть такая форма симбиоза двух разноименных организмов, при которой один (паразит) использует другого (хозяина) в качестве среды обитания (постоянной или временной) и источника питания и получения некоторых жизненно важных субстанций. Паразиты распознаются хозяином как нечто чужеродное и действуют на него своими секретами и соматическими субстанциями как антигены, вызывая патологические и иммунологические реакции" (Р.С.Шульц, "Основы общей гельминтологии", 1970). Студентам, вероятно, больше понравится более краткое и афористическое определение "Паразитизм - это антагонистический симбиоз". Что касается вопроса о происхождении паразитизма, то несомненно, что в эволюции свободная жизнь предшествовала паразитизму и предками любой группы паразитических животных являются те или иные свободноживущие организмы. Переход свободноживущих животных к паразитизму может осуществляться несколькими путями. Одним из случаев освоения паразитического образа жизни является заползание мелкого животного в те или иные полости крупного животного. Можно привести примеры так называемого "ложного паразитизма", при котором многоножки заползают в носовые ходы человека и живут в носовых полостях несколько дней или даже недель. То, что у многоножек является редкой случайностью (вероятно, не очень приятной самим многоножкам) у одного вида пиявок - конской пиявки Limnatis nilotica - стало нормальным образом жизни: эти пиявки проникают в начальные отделы пищеварительной и дыхательной системы крупных млекопитающих, в том числе и человека, где остаются длительное время и сосут кровь. Одним из путей перехода к паразитизму является симбиоз типа "квартиранства". В этом случае один из партнеров, характеризующийся более мелкими размерами, находит себе убежище на теле более крупного животного. Подобные случаи распространены достаточно широко, их примером могут служить некоторые турбеллярии. Местом поселения квартиранта может быть не только наружная поверхность тела - у моллюсков квартиранты могут жить в мантийной полости, ракообразных и рыб - на жабрах, то есть таких структурах, которые постоянно связаны с внешней средой. Подобные квартиранты питаются или вполне самостоятельно (мелкими беспозвоночными) или используют остатки пищи своего "хозяина", или питаются слизью, выделяемой кожей хозяина. Вероятно, такие квартиранты в отдельных случаях (возможно, при нехватке обычной пищи) могли начать делать ранки на поверхности тела хозяина и начать потреблять его кровь и ткани, найдя себе неистощимый источник пищи. Постепенно перейдя к питанию кровью и тканями хозяина, такие существа могут стать эктопаразитами. Эктопаразитизм может возникнуть на базе хищничества, если в силу каких-то причин обычная пища хищников отсутствуют, и они нападают на крупные объекты. Автор этих строк лично наблюдал и испытал на себе два случая, когда насекомые, которые не используют человека в качесте пищевого объекта, нападали на человека. Первый случай наблюдался в июле 1969 г., в Яшалтинском районе Калмыкии. В условиях засухи в небольшом поселке появилось много божьих коровок Coccinella septempunctata, которые садились на кожу человека, наносили ему укусы (обычно в результате укуса выступала маленькая капелька крови) и слизывали кровь. Второй случай наблюдался также в условиях очень жаркой засушливой погоды в июне 2009 года, в микрозаповеднике биостанции ЮФУ. При проведении в микрозаповеднике экскурсии личинки кузнечиков и саранчевых прыгали на студентов (и преподавателей) и наносили легкие укусы, но не до крови. В этом случае не удалось определить, какой гастрономический интерес эти личинки испытывали к человеку. Можно предположить, что они поглощали мелкие капельки пота, возможно с очень небольшими фрагментами поверхностного слоя эпидермиса. Конечно, эти фрагментарные наблюдения не говорят о том, что божьи коровки или прямокрылые "готовятся" стать паразитами, но иллюстрируют случаи обращения к нетипичной пище, каковые в определенных условиях могли стать начальным этапом освоения паризитизма. В отдельных случаях эктопаразитизм может вести далее к внутреннему паразитизму. Так, большинство моногеней проводят всю жизнь на жабрах рыб. Такой же образ жизни на жабрах головастиков ведут личинки лягушачьей многоустки. При зарастании жабер головастика эти личинки по наружной поверхности тела доползают до отверстия клоаки и через него мигрируют в мочевой пузырь. Процесс, который в данном случае наблюдается в ходе индивидуального развития особи, вероятно, имел место в филогенезе этого вида. Часть моногеней паразитируют в ротовой полости, глотке и пищеводе рыб. Вероятно, первоначально предковые формы обитали на жабрах, но можно предположить, что в ходе дальнейшей эволюции часть видов успешно осваивало обитание в более глубоких участках пищеварительного тракта. Анализ организации моногеней и цестод, анализ их жизненных циклов, сравнение особенностей этих животных с особенностями строения и жизненных циклов турбеллярий позволяют предположить, что эктопаразитизм моногеней сформировался на основе квартиранства, и что в свою очередь какие-то моногении из ротовой полости и глотки перемещались в кишечник - таким мыслится происхождение цестод. Еще одним способом перехода к паразитизму, безусловно, было случайное проглатывание мелкого организма крупным. В ряде таких случаев наблюдается, что мелкие организмы в кишечнике крупного животного не погибают, но живут некоторое время. Подобные случаи известны для амеб, жгутиконосцев, нематод и других. Можно отметить, что для вида Rhabdias bufonis, характерно правильное чередование свободноживущих поколений и поколений, обитающих в легких бесхвостых земноводных. Такой путь освоения паразитизма считается ведущим для нематод и других немательминтов. Для трематод характерен сложный жизненный цикл с гетерогонией. Одно поколение - гермафродитное - паразитирует в организме позвоночных хозяев, где чаще всего приурочено к кишечнику или его дериватам. Два других поколения - партеногенетических - паразитируют в брюхоногих моллюсках, в полости тела, в кишечнике, в печени. Эти три поколения отличаются разным уровнем морфо-физиологического регресса. Наиболее далеко регресс зашел у спороцист, менее глубоко - у редий. Меньше всего по сравнению с исходными свободноживущими предками изменились мариты. Анализ организации разных поколений трематод, сравнение их с предковыми организмами позволяет предположить, что партенитные поколения переходили к паразитизму первыми, осваивая эндопаразитизм через квартиранство. Можно также предположить, что в течение известного эволюционного времени предки трематод имели жизненный цикл с чередованием паразитического (в моллюсках) поколения или поколений и свободноживущего поколения. Что касается этого свободноживущего поколения, то оно, вероятно, освоило переход к паразитизму с появлением на исторической арене позвоночных. Для этого поколения трематод переход к паразитизму мыслится через случайное проглатывание. В заключение можно сказать, что завоевание паразитической экологической ниши для животных было возможно при условии наличия у них известных преадаптаций к паразитизму. В числе таковых следует отметить мелкие размеры потенциальных паразитов, устройство покровов, защищающих их от агрессивной среды кишечника хозяина (у плоских червей - тегумент, у круглых - кутикула), способность к анаэробным процессам. При прочих равных условиях, вероятно, легче осваивали паразитический образ жизни гермафродиты. В конце настоящей темы хочется привести гимн паразитизму, который писатель Джон Апдайк, восхищенный "отрицательным обаянием" паразитов, вложил в уста одного из своих героев, под маской которого скрывался сам дьвол (роман "Иствикские ведьмы"). "Я знаю, что это отнимет гораздо больше времени, но здесь, прямо на одной странице, я наткнулся на слова "солитер" и "тарантул". Тарантул: "любой из больших волосатых пауков, которые обычно довольно медлительны, однако способны сильно кусаться, но не очень ядовиты для человека". Большое спасибо. А вот о его слабом маленьком приятели здеь же: "Каждый из многочисленных ленточных червей (из рода Taenia) паразитирует, будучи взрослым, в кишечнике человека и других позвоночных". Многочисленных запомните, не просто одно или два странных создания, засунутых в угол мироздания, а множество, множество разновидностей, ужасная мысль… Я не как остальные собравшиеся здесь, и меня всегда зачаровывали паразиты. Я имею в виду, зачаровывали в отрицательном смысле. Они размножились в таком разнообразии размеров, с одной стороны от вирусов и бактерий, таких как ваши друзья – спирохеты сифилиса, до ленточных червей десятиметровой длины и круглых червей, таких больших и толстых, что они забьют ваш большой кишечник. В кишках, вот где они лучше всего себя чувствуют, вообще-то говоря. Они повсюду во влажных нечистотах внутри чьих- нибудь кишок - вот где их гнездышко. Ты перевариваешь ради них пищу, а им даже не нужны желудки, а только рот и дырка в заднице, простите мне мой жаргон. [Оратор (или автор романа Апдайк) здесь заблуждается: если паразитический червь имеет рот, то имеется и пищеварительная система, что касается анального отверстия, то плоские черви его не имеют, а круглые имеют. Впрочем, как уже известно читателю и слушателю, цестоды и скребни не имют пищеварительной системы.] Но какова изобретательность, которую великий создатель потратил своей щедрой рукой на этих скромных чертенят. Я тут сделал кое-каие выписки их энциклопедии…Обычный кишечный круглый червь размером примерно с карандаш [здесь имеется в виду аскарида] откладывает яйца в экскременты хозяина, и этого одного вполне достаточно. Потом - не спрашивайте меня как - в мире много антисанитарии - эти яйца попадают вам в рот, и вы их волей-неволей глотаете. Они созревают у вас в двенадцатиперстной кишке, маленькие личинки проникают сквозь стенку кишки, попадают в кровенгосный сосуд и мигрируют в ващи лнгкие. Но не думаете ли вы, что они собираются там уединиться и доживать на пенсии? Никак нет, мои дорогие, эта маленькая мамаша круглого червя прогрызает себе дорогу из уютного капилляра в легких и попадает в воздушный мешок, взбирается по так называемым дыхательным путям в глотку, где вы ее снова проглатываете! – можно ли быть такими глупыми? Совершив нисхождение во второй раз, он там поселяется и становится вашим нормальным зрелым рабочим червем. Или возьмите трогательный маленький образчик, называемый легочным глистом. Его яйца выходят наружу с мокротой, когда люди кашляют. - Оратор для наглядности откашлялся.- Когда они выводятся в пресной воде повсюду в этих паршивых городах третьего мира, то внедряются в определенный вид улиток, теперь пребывая в виде личинок этих легочных глистов, ясно? Когда они уже достаточно поживут в улитках, они выплывают и сверлят ходы в мягких тканях раков и крабов. И когда японцы или кто-то еще едят лангустов и крабов сырыми или недоваренными, как они любят делать, в них попадают эти надоедливые глисты и прогрызаются сквозь кишки и диафрагму, чтобы попасть в то же самое легкое и снова начать этот заведенный порядок. Других их этих маленьких водяных штучек, маленьких плавающих зародышей Diphyllobothriumlatum, если я правильно прочел, первыми съедают водяные блохи [на самом деле, циклопы], потом водяных блох поедает рыба, а ту рыбу ест большая, и, в конце концов, на эту удочку попадается человек, и эти крошечные чудовища, вместо того, чтобы быть переваренными, прогрызают себе дорогу и быстро растут. Вот так-то, и все в том же духе, но я не хочу никому надоедать. Хотя подождите. Вам придется это выслушать. Я цитирую. Echinococcusgranulosus - у этого вида зрелый червь обитает в кишечнике собак, в то время как человек является одним из нескольких хозяев для личиночной стадии. Более того, взрослый червь очень мелок, имеет размеры от 3 до 6 миллиметров. В противоположность ему личинка, известная как киста-гидатода, может быть большой, как футбольный мяч. Человек приобретает инфекцию, - послушайте! - при контакте с экскрементами зараженных собак. Итак, здесь мы имеем, невзирая на обилие экскрементов и слюны, ЧЕЛОВЕКА, якобы сотворенного по подобию БОГА, что касается маленького эхинококка, то он есть просто остановка на пути к кишечнику собаки. Но вы не должны думать, что паразиты не проникают друг в друга. Есть один ловкач Trichosomoides crassicauda, о котором читаем: Женская особь этого вида живет, паразитируя в мочевом пузыре крысы, а вырождающийся самец живет в утробе самки. Итак, вырождающийся, даже энциклопедия считает, что он вырождается. А что скажете вот об этом? То, что может быть определено как мочеполовой шистосоматоз, есть наблюдаемый в крови глист Schistosoma haematobium, у которого меньшая размером самка переносится в брюшной стенке или мочеиспускательном канале мужской особи [в специальном углублении на брюшной поверхности тела самца, так называемом гинекофорном канале]. В книге есть рисунок, который я хотел бы описать вам, люди добрые; рот находится в конце чего-то, похожего на палец, и эта большая присоска вместе со всем остальным напоминает банан с расстегивающейся молнией. Поверьте, это отвратительно! Итак, чтобы закончить, скажу: то, как вы себя чувствуете ко времени захода солнца прекрасным летним днем, готовясь к хорошему ужину, - вот так же чувствует себя червь, когда большой комок пережеванного месива из полупереваренного бифштекса или соблазнительных рыбешок, спускается к нему с хлюпаньем. Он такое же живое создание, как вы и я. Он такое же превосходное творение, чудесное существо, действительно созданное с любовью. Вы представили себе этот Великий Лик, склоняющийся и улыбающийся сквозь бороду, в то время как легендарные персты с их анегельским маникюром играли с окончательной тонкой настройкой сосальщика Schistosoma: вот оно, Творение". Задание для самостоятельной работы: 1) приведите пример поведенческих защитных реакций хозяина, направленных на ограничение численности паразитов; 2) приведите пример межвидового сотрудничества, в ходе которого особь одного вида снижает численность паразитов на особи другого вида. ТЕМА 3.38 ТИП КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ (ANNELIDA)
Этимология. Название происходит от латинского слова annelus - кольцо. Преамбула. Кольчатые черви - билатерально симметричные трехслойные животные. По сравнению с предыдущими группами животных кольчатые черви представляют собой существенно новый уровень организации, что проявляется в сегментации тела, в наличии у этих животных целома - вторичной полости тела, наличии на сегментах тела локомоторных придатков - параподий и в других признаках. Этот тип включает три главных класса Многощетинковые (Polychaeta), Малощетинковые (Oligochaeta) и Пиявки (Hirudinea). Общая численность кольчатых червей оценивается приблизительно в 12000 видов (по другим данным - в 18000 видов). Забегая вперед, можно сказать следующее. Центральным классом Кольчатых червей является класс Многощетинковые черви, для которых характерен преимущественно морской образ жизни. От этих животных при переходе к пресноводному и наземному образу жизни сформировался класс Малощетинковые черви. При переходе к активному хищничеству и кровососанию от малощетиковых обособился класс Пиявок, примитивные представители которых очень близки к олигохетам. Выход малощетинковых и пиявок в процессе эволюции в пресные воды и на сушу сопровождался утратой личинки трохофоры и переходом к прямому развитию. У олигохет развились адаптации к роющему образу жизни, а у пиявок - к эктопаразитизму и хищничеству. Общий план строения тела кольчатых червей. Тело кольчатых червей состоит из простомиума (головной допасти), сегментированного туловища и пигидиума (анальной лопасти). Простомиум занимает самое переднее положение, этот отдел тела несет головной ганглий, на его поверхности располагаются органы чувств. Пигидиум занимает самое заднее положение, на нем расположено анальное отверстие. Удлиненное туловище состоит из сегментов. Первый сегмент, следующий за простомиумом, несет на себе рот и именуется перистомиумом. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||