Курс лекций по зоологии. Курс лекций РостовнаДону 2010 южный федеральный университет
 Скачать 7.18 Mb.
|
|
Часть билатерельносимметричных животных переходят к сидячему образу жизни и питанию взвешенными в воде частицами. У таких билатерий исходная симметрия обычно нарушается, примером могут служить иглокожие. Некоторые сидячие билатерии характеризуются колониальной организацией. Нервная система. В исходном для билатерий варианте нервная система представлена нервным сплетением. Главным направлением эволюции нервной системы является ее концентрация, сопровождающаяся погружением нервных элементов под покровы. У части взрослых билатерий и у личинок многих билатерий нервная система остается на уровне базиэпителиального нервного плексуса, для которого характерно частичное пространственное разделение тел нейронов и скоплений отростков. Такой уровень организации нервной системы характерен для взрослых бескишечных турбеллярий, щупальцевых и некоторых других животных. От нервной системы такого уровня организации берет начало нервная трубка хордовых. В других группах билатерий осуществляются иные направления концентрации нервной системы: ортогон, тетраневральная неравная система, брюшная нервная лестница. Почти для всех билатерий характерно формирование скоплений нервных клеток на переднем конце тела. Общая эволюционная тенденция такова, что подобные передние скопления нервных клеток становятся главным нервным центром, мозгом. За счет скоплений на переднем конце сенсорных клеток здесь формируются органы чувств, которые часто (но не всегда) парные. Парность органов чувств обеспечивает возможность определения направления на цель путем триангуляции. Необходимо, однако, помнить, что наиболее низко организованные билатерии имеет диффузную нервную систему и что становление концентрированной нервной системы шло независимо в разных группах. Мускулатура. Активное движение, свойственное огромному большинству билатеральносимметричных животных, требует прогрессивного развития мускулатуры. Для билатерий характерно наличие самостоятельных мышечных элементов, не связанных с эпителиальными клетками, лишь у отдельных групп в отдельных случаях присутствуют миоэпителиальные клетки. Для билатерий с мягким телом (черви) характерно наличие двух слоев мускулатуры: наружного слоя кольцевой мускулатуры и внутреннего слоя продольной мускулатуры. При сокращении кольцевой мускулатуры тело вытягивается, при сокращении продольной - укорачивается. В основе локомоции лежит попеременное сокращение продольных и кольцевых мышц. Для билатерий с развитым скелетом представлены специализированные мышцы, для которых характерны фиксированные точки прикрепления и которые своим ыполнениием обеспечивают какую-либо специализированную реакцию. Примером таких мышц являются дорсовентральные мышцы, сокращение которых приводит к сплющиванию тела (увеличение поверхности сцепления с субстратом или увеличение плавательной поверхности). Пищеварительная система. Плезиоморфные билатерии, а именно бескишечные плоские черви, характиризуются отсутствием полости кишечника и только внутриклеточным пищеварением. Другие свободноживущие плоские черви имеют полость кишечника, но анальное отверстие у них отсутствует. Весьма симптоматично, что у ресничных плоских червей рот может находиться не только на переднем конце тела, но в его задней половине или даже терминально на заднем конце тела. Все эти признаки чрезвычайно важны для решения вопроса о происхождении плоских червей, об эволюции низшах многоклеточных и более подробно будут обсуждены далее. Для остальных билатерий характерно наличие сквозного кишечного тракта с положением рта на переднем конце тела и анального отверстия на заднем конце тела. Редкие случаи отсутствия ануса и более-менее полной редукции пищеварительной системы всегда обусловлены какими-либо специфическими особенностями образа жизни (паразитизм, мутуалистические отношения с автотрофными организмами и др.) и пока не будут приниматься во внимание. Передний и задний отделы пищеварительного тракта имеют эктодермальное происхождение, средний - энтодермальное. Функционально кишечный тракт билатерий делится на передний, средний и задний отделы, при этом передний отдел специализирован на приеме пищи, средний отдел на ее переваривании и всасывании, задний - на формировании и выбрасывании непереваренных остатков. Наиболее вариативно строение передней кишки, которое определяется качеством пищи. Передняя часть кишечника, как правило, разделена на ротовую полость и глотку. В ротовой полости часто возникают различные структуры, обеспечивающие захватывание добычи, ее измельчение и т.п., эти структуры могут быть дериватами пищеварительной системы, но могут возникать из других источников, например, быть видоизменением конечностей. При питании мелкодисперсной пищей формируются особые механизмы извлечения пищевых частиц из воды с использованием ресничек, специфических мышечных движений (прокачка воды), выделения слизи. Глотка обычно представлена мускулистой трубкой. Она может служить только для перемещения пищи в средней отдел кишки, но может принимать активное участие в захвате пищи и/или в других сторонах жизнедеятельности животного. Средняя часть кишки может быть представлена простой трубкой (в которой, однако, имеет место функциональная специализация), может быть дифференцирована на желудок и кишечник, могут иметь место один или несколько слепых выростов и/или расширений. Если такие выросты (расширения) имеются, то в них происходят какие-либо специфические пищеварительные процессы. В средней части кишечника, как уже указывалось, происходит внеклеточное пищеварение и всасывание. Часть клеток этой части пищеварительной системы являются железистыми. Часто такие клетки расположены компактно, образуя более или менее крупный, обособленный орган, в этом случае мы говорим о специальных пищеварительных железах. У некоторых билатерий компактно располагаются клетки, осуществляющие внутриклеточное пищеварение, при этом формируется крупный орган (лучшим примером является так называемая "печень" моллюсков). Возможно также формирование обособленного органа, выполняющего функции внутриклеточного пищеварения и секретирования ферментов. Задняя кишка имеет вид простой трубки. У некоторых билатерий в нее открываются протоки выделительных органов и/или гонодукты, тогда соответстсвующий отдел кишечника получает название клоаки. Дыхание. Большинство билатеральносимметричных животных - аэробные организмы. Исключением являются часть паразитических видов и те немногочисленные животные, которые приспособились к обитанию в разлагающихся органических веществах, во всех этих случаях ыпоэробный тип обмена веществ вторичен. Мелкие билатерии обладают высоким отношением поверхности к объему, поглощают кислород поверхностью покровов и лишены специализированных органов дыхания. У крупных билатерий соотношение поверхности и объема невыгодно, поглощение кислорода поверхность тела не обеспечивает потребностей обмена веществ, вследствие чего формируются специализированные дыхательные структуры, главным признаком которых является большая поверхность. Следует также напомнить, что поглощение кислорода может идти только через влажную поверхность. Дело заключается в том, что молекула кислорода должна перейти из газообразной среды в жидкую, и только из жидкости она может диффундировать через клеточную мембрану. Для водных животных это не существенно, так как поверхность тела их постоянно омывается водой. Для наземных животных необходимость наличия влажного дыхательного субстрата становится крайне актуальной. Эта задача может быть решена по-разному. Во-первых, поглощение кислорода наружными покровами тела возможно при условии поддержания всей поверхности тела или какого-либо его участка во влажном состоянии. Однако с такой поверхности вода активно ыполнеется. Возникает конфликт между потребностями дыхания и необходимостью экономии воды, количество которой в условиях наземного ыполствования лимитировано. Противоречие это решается разными морфологическими, физиологическими и поведенческими способами, из которых наиболее частым оказывается обитание в условиях повышенной влажности (обитание в почве или в различных укрытиях). Во-вторых, дыхательный субстрат может быть перемещен вовнутрь организма, где испарение воды происходит в значительно меньших объемах. Сочетание названных проблем приводит к тому, что у крупных билатерий формируются, как правило, специализированные дыхательные структуры, характеризующиеся большой площадью рабочей поверхности. Эти структуры у водных видов находятся на поверхности тела, а у многих наземных видов погружены внутрь тела. Как правило, наружные органы дыхания водных форм называют жабрами, а погруженные органы дыхания наземных форм легкими. Если органы дыхания представлены всей поверхностью тела, частью поверхности тела, жабрами или легкими, то в этих органах происходит поглощение кислорода. Потребление же кислорода происходит всеми клетками организма. Таким образом, кислород должен быть ыптавлен к клеткам-потребителям. Диффундирующий через эпителий дыхательных органов кислород может диффузно передаваться от клетки к клетке, может просто растворяться в полостной жидкости, наконец, кислород может связываться с каким-либо дыхательным пигментом и транпортироваться в таком состоянии. Все дыхательные пигменты связываются с кислородом обратимо: они присоединяют кислород, когда его парциальное давление велико, и освобождают, когда оно снижается. Наличие дыхательного пигмента увеличивает возможности жидкостей организма к поглощению и переносу кислорода. Разные группы билатерий незвависимо друг от друга приобрели дыхательные пигменты трех разновидностей: гемоглобин, гемоэритрин и гемоцианин. Органы дыхания обеспечивают также выведение наружу углекислого газа, который формируется в клетках, транспортируется к органам дыхания, а из них выводится в окружающую среду. Напомним, что у трахейнодышащих членистоногих принцип организации и работы дыхательной системы иной. Экскреция. Экскрецией или выделением называется совокупность процессов, направленных на регуляцию состава внутренней среды организма путем удаления из нее вредных, избыточных или ненужных веществ, поступивших в организм или выделившихся в пролцессе метаболизма. К экскреции не относится выбрасывание из организма непереваренных остатков пищи, этот процесс является заключительным актом пищеварения. Некоторая часть продуктов обмена веществ представлена растворенными в воде углекислым газом и аммиаком. Выделение углекислого газа традиционно не относят к экскреции, рассматривая его как составную часть процесса дыхания. Часть продуктов азотистого обмена у водных билатерий представлена аммиаком, который диффундирует через стенку тела или через стенку тонкостенных жабр, если животное таковые имеет. Поэтому к экскреции относят выделение из организма воды с растворенными в ней веществами: солями и такими продуктами азотистого обмена, как мочевина, мочевая кислота и другими, а также удаление ненужных или вредных частиц. Выделение воды с растворенными в ней веществами одновременно означает регуляцию осмотического давления организма. Считается даже, что такие органы выделения как нефридии возникли как органы осморегуляции, позднее взав на себя и функцию выделения в приведенном выше смысле. У билатерий представлено несколько вариантов реализации процессов выделения. Во-первых, выделение может совершаться за счет того, что вешества или структуры, подлежащие удалению, захватываются амебоидными клетками - нефроцитами. Эти нефроциты, нагруженные экскретами, мигрируют к поверхности тела, к поверхности эпителия кишки или к поверхности выделительных органов и проникают на поверхность тела, в просвет кишки, в просветы выделительных органов и таким образом удаляются из организма. Совокупность таких клеток имеется у всех билатерий, однако только в исключительных случаях выделение совершается только за счет нефроцитов (примером, как это ни удивительно, являются такие крупные организмы как иглокожие). Во-вторых, нефроциты, накопившие в себе экскреты, могут не удаляться из организма, а оставаться в нем пожизненно. При этом поглощенные вещества или частицы перерабатываются в пигмент или кристаллики мочевой кислоты, или в другие вещества. Таким образом, экскреты обезвреживаются не путем удаления их организма, а путем перевода их в нерастворимое состояние и изоляции под клеточной мембраной нефроцита. Такого рода выделительные структуру получили название почек накопления. Почки накопления распространены среди билатерий широко (нематоды, членистоногие), но практически никогда не являются единственными выделительными органами. В подавляющем большинстве случаев у билатерий представлены анатомически обособленные экскреторные органы разного устройства и происхождения: протонефридии, метанефридии, целомодукты, мальпигиевы сосуды и другие. Тем не менее, принцип работы всех типов органов выделения сходен у всех билатерий. Первым этапом выделения является фильтрация (ультрафильтрация): жидкость внутренней среды организма под давлением проходит через полупроницаемую мембрану, задерживающую белки и другие макромолекулы, но пропускающую воду и низкомолекулярные растворенные вещества. На втором этапе по мере продвижения фильтрата по каналам выделителоьной системы происходит активный транспорт, корректирующий состав выделяемой жидкости. За счет активного транспорта движение веществ может быть направлено в выделяемую жидкость - в этом случае процесс называется активной секрецией или внутрь организма - в этом случае процесс называется активной реабсорбцией. Как правило, в ходе выделения имеют место оба процесса, разнесенные в пространстве: в одной части органа происходит секреция, в другой - реабсорбция. Реабсорбция - это селективное изъятие путем пиноцитоза полезных веществ, в том числе и воды, из первичной мочи. В ходе секреции в органы выделения поступают продукты распала белков и нуклеиновых кислот, например, мочевая кислота и/или ее соли. В процессе секреции метаболиты в мочу поступают с минимальным количеством воды. Поэтому у амфибионтных и наземных животных механизмы сереции становятся главными механизмами выделения. Половая система. Организация половой системы билатерий очень разнообразна. Большинство билатерий раздельнополы, но и гермафродитизм не является большой редкостью. Среди гермафродитов преобладают виды с перекрестным оплодотворением, самооплодотворение представляется исключительным случаем. Чаще всего гермафродитное состояние морфологически представлено в течение всей жизни взрослого животного, реже в течение жизни пол закономерно один или несколько раз меняется. Физиологически же большинство гермафродитов являются протерандрическими, то есть сначала функционируют как самцы, а на более поздних этапах - как самки. В целом гермафродитизм чаще встречается у паразитических и сидячих видов. Половые железы билатерий в огромном большинстве случаев расположены в мезодерме. Половые железы билатерий состоят из ыпоток, способных развиться в половые клетки, собственно половых ыпоток и сервисных клеток, то есть таких, которые сами не способны развиться в половые клетки, но обеспечивают процессы их формирования. У части билатерий гонады не имеют половых протоков (гонодуктов), выход гамет происходит через разрывы стенки тела. В некоторых случаях такое состояние оценивается как плезиоморфное, в других - как вторичное упрощение. В большинстве случаев гонады сопровождаются гонодуктами, открывающимися во внешнюю среду. Оплодотворение у билатерий может быть наружным, внутренним и наружно-внутренним. В первом случае оба пола выпускают половые продукты в воду. Во втором случае особый совокупительный орган используется для введения сперматозоидов в половые пути самки или партнера. В редких случаях, например, у части турбеллярий и пиявок, совокупительный орган вводится непосредственно в ткани тела партнера. В третьем случае самец формирует мешковидное образование - сперматофор, в котором находятся сперматозоиды, и оставляет этот сперматофор на субстрате или прикрепляет к телу самки. Затем сперматозоиды тем или иным путем (нередко за счет активных действий самки) поступают в ее половые пути. Иногда оплодотворение происходит внутри тела самки, но не в половых путях, а, например, в мантийной полости (у головоногих моллюсков). Если для данной группы (или данного пола) характерно наружное оплодотворение, то гонодукты оказываются устроенными просто. Если характерно внутреннее оплодотворение, то гонодукты оказывыаются устроенными сложно. В этих случаях формируются дополнительные структуры, обеспечивающие или облегчающие оплодотворение, в частности, у обоих полов могут иметь быть представлены структуры, предназначенные для длительного хранения спермы. Что касается совокупительных органов, то они имеют разное происхождение и строение. Типы жизненных циклов многоклеточных были описаны ранее (раздел 6.7). У билатерий с внутренним и наружно-внутренним оплодотворением зиготы могут задерживаться в организме матери, где происходит развитие зародыша. В таких случаях развитие может проходить до стадии личинки (личинкородные виды) или до состояния ювенильной особи. В свою очередь в последнем случае можно выделить яйцеживорождение (зародыш получает питательные вещества из яйцеклетки) и живорождение (зародыш получает питательные вещества из организма матери). Трехслойность билатерий. Эпидерма, гастродерма, мезодерма. Мезенхима. Билатерии часто обозначаются как трехслойные животные: в отличие от кишечнополостных и гребневиков, тело которых включает эпидерму, гастродерму и бессклеточную мезоглею, в теле билатерий мы находим эпидерму (возникает из эктодермы зародыша), гастродерму (возникает из энтодермы зародыша) и мезодерму. Мезодерма возникает в ходе онтогенеза по-разному: за счет клеток-мезобластов, иммигрирующих из энтодермы и располагающихся между эктодермой и энтодермой; из эктодермальных клеток, иммигрирующих в пространство между эктодермой и энтодермой (мезодерму такого происхождения иногда олбозначают как эктомезодерма); за счет карманообразных выпячиваний стенок первичной кишки. Этот вопрос более подробно описывается далее, при описании формирования вторичной полости тела. Можно напомнить, что в свете гипотезы фагоцителлы эктодерма зародыша восходит к кинобласту предковых форм, энтодерма зародыша восходит к центральному фагоцитобласту, а мезодерма - к периферическому фагоцитобласту. Эпидерма и гастродерма представлены эпителиями. Эпидермальный эпителий билатерий однослоен в громадном большинстве случаев, исключениями являются щетинкочелюстные и позвоночные, имеющие многослойный эпителий. Гастродерма всегда однослойна, за исключением тех случаев, когда на ее основе формируются многоклеточные пищеварительные железы (например, печень) или органы внутриклеточного пищеварения. Мезодерма может быть представлена эпителием, который называется мезотелием, в других случаях она представляет собой массив неэпителизованных клеток, в этом случае употребляют термин "мезенхима". В состав эпидермы билатерий входят покровные клетки, нервные, в том числе чувствующие, железистые, ресничные. Вообще-то нервные клетки и нервные сплетения могут возникать и быть приуроченными к любому эпителию, но большая часть нервных клеток образуется именно из эктодермы и первоначально располагается в эпидерме (для более поздних этапов характерно погружение нервных элементов под покровы). Эпидерма части билатерий выделяет наружный скелет. В состав гастродермы входят ресничные, секреторные (железистые), абсорбционные клетки. Мезодерма включает ресничные, секреторные, запасающие клетки. Этот клеточный слой формирует мускульные клетки. За счет мезенхимных клеток формируются половые клетки, клетки соединительной ткани, в том числе совокупность клеток, не привязанных к определенному месту локализации, мигрирущих по телу и выполняющих функции захвата различных посторонних структур и их уничтожения. К таким клеткам относятся ранее упомянутые нефроциты (смотри в подразделе, посвященном экскреции) и амебоидные клетки крови (гемолимфы). |