Зрительное восприятие в экстремальных условиях. КР. Курсовая работа зрительное восприятие в экстремальных условиях
 Скачать 340.4 Kb.
|
|
КУРСОВАЯ РАБОТА Зрительное восприятие в экстремальных условиях Содержание. 1. Введение 2. Роль световой адаптации 3. Зависимость времени реадаптации от энергии дезадаптирующегостимула……………………………………………… …………………..11 4. Возможные механизмы и этиология ретинальных повреждений при воздействии экстремальных фотостимулов…………………………...16 5. Повреждающий эффект синего, зеленого и красного света на рецепторном уровне в сравнительном аспекте 6. Восстановление зрения после экстремальных вспышек в условиях темновой адаптации 7. Нарушение и восстановление зрения в условиях световой адаптации и ретинальных повреждений 8. Зависимость повреждающего эффекта от фотохимических и тепловых факторов 9. Заключение 10. Выводы 11. Список литературы 2 1 ВВЕДЕНИЕ В последние годы в литературе накоплен обширный объем работ, свидетельствующих о воздействии сверхъярких (включая экстремальные) фотостимулов, оказывающих влияние на функцию зрительной системы (ЗС) и приводящих к развитию ряда патологических процессов на уровне ее периферического отдела – сетчатки. Наряду с этим внимание исследователей уделяется изучению патологического эффекта различных спектров солнечного света и импульсного воздействия лазерного излучения на ретинальные структуры. В задачу настоящего обзора входит исследование некоторых особенностей функционирования ЗС как в условиях предельно малых величин фотостимулов, таки при повреждающем воздействии экстремальных световых стимулов, и выявление способности сетчатки к восприятию сверхъяркихфотостимулов при кратковременных воздействиях. Цель обзора 1) проведение анализа и обобщение характерных особенностей влияний различных (включая повреждающие) длин волн светового потока на сетчатку и проводящую систему глаза 2) выявление роли и степени участия сетчатки и центральных структур зрительного анализатора в процессе дезадаптации и реадаптации восприятия ив обработке экстремальных световых эффектов. Необходимость рассмотрения имеющихся сведений в области нейрофизиологии ЗС и достижений научно-исследовательской и практической офтальмологии (связанных с восприятием как адекватных, таки ослепляющих световых стимулов) продиктована актуальной социальной потребностью целенаправленного исследования тонких механизмов, лежащих в основе развития целого ряда характерных патологических 3 проявлений и возможных путей их реабилитации посредством компенсаторных процессов. Весьма актуальной проблемой современной нейрофизиологии является создание экспериментальных и практических моделей для изучения динамики и механизмов возникновения (этиологии) и функционирования сложных процессов, возникающих в условиях повышенной и чрезмерной (по отношению к норме) освещенности, и, как следствие, экстраполяции полученных результатов на визуальное восприятие человека. В частности, временное ослепление – причина болезней, впоследствии приводящих к развитию макулодистрофии, малигнизированной меланомы, геморрагии стекловидного тела, хореоретинита, центральной скотомы и целого ряда других заболеваний. В настоящее время не существует обобщающей информации о вреде ослепляющих воздействий на зрительную функцию, однако такого рода повреждающие эффекты, как сверхъяркая, запредельная фотостимуляция, ультрафиолетовое и лазерное излучение, делают необходимым осуществление такого обобщения. Ниже рассмотрены работы, посвященные изучению этой проблемы. В определенных ситуациях зрительная функция связана с чрезвычайной освещенностью, превышающей пороговую на несколько порядков. В таких случаях глаз подвергается сверхсильной нагрузке и функционирует иначе, чем в обычных условиях. Применение световых стимулов экстремального значения (до 10–12 порядков выше порогового) показало, что ЗС большинства животных в состоянии дискриминировать предъявляемые фотовспышки от подпороговых вплоть до повреждающих [13]. Широкие пределы пространственной разрешающей способности (остроты центрального зрения) проявляются в условиях больших перепадов яркостей и чрезмерного контрастирования объектов в космическом пространстве [70]. У операторов наблюдались своеобразные отклонения от нормы в работе ЗС: резкое возрастание разрешающей способности глаза, значительно превышающей 100%-ный показатель. В связи с этим в условиях предъявления экстремальных фотостимулов была 4 проведена серия исследований по выявлению корреляции в функционировании периферического отдела ЗС (сетчатки) и одного из его подкорковых звеньев – верхних бугров четверохолмия (ВБ) – структуры, не только участвующей в передаче и переработке зрительной информации, но и осуществляющей организацию и контроль быстрых глазодвигательных реакций [72]. Предполагалось, что применение вспышек чрезвычайной яркости должно сопровождаться формированием особых реакций в структурах сетчатки и ВБ. Изучению особенностей модуляции паттернов ответных реакций структур ЗС посвящен первый раздел нашего обзора. Для выявления характера и специфики экстремальных воздействий на зрительную функцию был проведен сравнительный анализ ответных реакций в условиях стимуляции световыми вспышками (адекватными и сверхъяркими) при одновременной регистрации осцилляторных потенциалов ОП) сетчатки и ВБ кролика. Следует подчеркнуть, что все представленные в настоящем обзоре данные были получены в условиях приведения зрачка исследуемого глаза кролика в состояние мидриазиса при темновой адаптации [23]. В исследованиях Рзаевойприменялись фотостимулы энергией 0,001–400 Дж. Было установлено, что по мере увеличения интенсивности светового стимула (в широких диапазонах их предъявления) в сетчатке и ВБ отмечены заметное укорочение латентных периодов (ЛП) и значительное возрастание амплитуд осцилляторных колебаний. В сетчатке регистрировалось до 5–7 чаще 3–4) осцилляций. Частота колебаний находилась в пределах Гц. В ВБ при одновременной регистрации с электроретинограммой (ЭРГ) на слабые стимулы возникало четыре, на яркие – восемь, на чрезвычайно яркие – 11 быстрых осцилляций. Чрезвычайно яркие вспышки энергией 400 Дж, длительностью 1,5 мсек в этих экспериментах не приводили к поражающему эффекту, поскольку полное восстановление всех параметров ЭРГ наблюдалось в пределах 35–45 мин после предъявления стимула. Немаловажно, что в ответ на слабую интенсивность стимула, когда 5 дистантная регистрация не позволяла выявить отчетливо сформированные осцилляции сетчатки, частота следования ОП в ВБ достигала 170 Гц. Формирование в сетчатке отчетливо выраженных осцилляций коррелировало с более высокими по частоте колебаниями в ВБ, достигавшими 200 Гц и практически не изменявшимися по частоте при дальнейшем увеличении яркости стимулов. Было показано, что исследование временных характеристик выявило следующее ЛП первого ОП сетчатки на слабый фотостимул составлял 20 мс, ЛП первой осцилляции ВБ – порядка 25 мс. По мере увеличения интенсивности стимула происходило сокращение латентного периода ОП как сетчатки, таки ВБ (в строгой последовательности и согласованности) [60]. В особых условиях стимуляции – при предъявлении вспышек чрезвычайной яркости – ответы ВБ (в связи с генетически детерминированной необходимостью экстренной передачи запредельных фотостимулов) лишь автоматически воспроизводили процессы, регистрируемые в сетчатке в виде ЭРГ, отражая их (не привнося при этом элементов собственной, характерной для данной структуры в обычных условиях, обработки экстренной информации, что, по-видимому, призвано обеспечивать определенную биологическую целесообразность формирования новых модулированных паттернов ответных реакций в экстремальных условиях. Подробнее этот феномен обсуждается ниже. Применение фотостимулов чрезвычайных яркостей (от 270 до 400 Дж) приводило к формированию на ЭРГ нового колебания (N), имеющего ЛП около 5 мс и развивающегося на плато, локализованном вместе завершения генерации а-волны и начала развития первого ОП. Это новое колебание представляет собой негативное отклонение длительностью около 3 мс с амплитудой порядка 40 мкВ. Описанная модуляция паттерна ЭРГ приводила к формированию новой энграммыретинального ответа. Те же экстремальные фотостимулы вызывали в ВБ формирование коротколатентных (6–8 мс) позитивных потенциалов (n), предшествовавших раннему позитивному колебанию. Последний факт согласуется с результатами работы [180], в 6 которой представлены электрофизиологические характеристики коротколатентных колебаний, полученных при предъявлении сверхъяркогофотостимула. Одновременное поступление зрительной экспресс-информации в исследуемые структуры могло осуществляться, вероятно, за счет включения в экстремальных условиях экстренных каналов проведения, благодаря которым информация поступает в различные структуры по волокнам, обеспечивающим проведение сигналов с большой скоростью [88]. Это в основном крупноклеточные (магноцеллюлярные) пути, образованные клетками больших размеров с толстыми волокнами [128]. Описанное новое коротколатентное позитивное колебание может свидетельствовать о формировании в ВБ дополнительного возбуждения, возникающего в структурах ЗС в условиях экстремальных воздействий, и, по-видимому, отражает аналогичный потенциал, генерируемый сетчаткой. Это предположение подтверждается тем фактом, что уже через 15–20 мин реже – через 30 мин) после стимуляции происходит практически полное восстановление электрографических показателей как в самой сетчатке, таки в вышележащих отделах ЗС, что соответствует данным [13], описанным ранее. Восстановление перцептирующей и трансформирующей функций структур ЗС происходит относительно быстро – через 10–20 мин после предъявления сверхъярких световых стимулов интенсивностью до 400 Дж, на несколько порядков превышающих пороговые. Изучение вызванных ответов ВБ в специальном режиме регистрации ОП выявило формирование вызванных потенциалов (ВП) сложной многокомпонентной конфигурации в ответ на применение фотостимулов различной интенсивности. В частности, уже первичный компонент расщеплялся на два субкомпонента. В связи с этим интересно рассмотреть динамические характеристики описанных выше ответов при большей скорости развертки луча осциллографа. Нейроны ВБ генерировали в норме ответ, представлявший собой позитивное колебание, расщепленное на два субкомпонента. Пластические преобразования пространственно-временной организации ОП ВБ выражались в 7 возникновении на й мс низкоамплитудного негативного компонента, переходящего в позитивную волну, состоявшую из двух резко разграниченных субкомпонентов и следующих за нею ОП. Такого рода пластические перестройки свидетельствуют о приспособлении нейронных сетей ВБ и сетчатки к восприятию и переработке экстремального воздействия, оказываемого на ЗС чрезвычайно яркими вспышками света. Формирование ответов по мере возрастания интенсивности световых стимулов претерпевало значительную трансформацию их паттернов: появлялся ранний рецепторный потенциал (РРП), резко возрастала а-волна при почти стабильных величинах ОП. В тоже время в ВБ длительность составляющих компонентов резко сокращалась. На вспышку энергией 20 Дж в сетчатке формировался РРП, переходивший на й мс в а-волну ЭРГ, за которой после длительного плато Р следовали два хорошо выраженных и третий (с более низкой амплитудой) ОП. В ВБ в ответ на экстремальный фотостимул формировалось позитивное колебание с несколькими переключениями, после которого следовал ряд осцилляций. Необходимо отметить, что процесс генерации ответа ВБ в этих условиях почти полностью протекал по типу сетчаточного, воспроизводя его практически зеркально, без обработки и трансформации, характерной нейрональным ансамблям этой структуры. Ответная реакция ВБ на предъявление экстремальных фотостимулов представляет собой модулированное (по отношению к фону) колебание, на котором переключения протекают с большей скоростью, чем при слабых стимулах, однако число переключений остается неизменным прирезком (почти трехкратном) сокращении длительности и амплитуды каждого субкомпонента. Последний факт свидетельствует об ускоренном процессе передачи сигнальной информации в структурах ВБ при предъявлении вспышек чрезвычайной яркости. Эти данные также говорят в пользу представления о включении в передачу экстремальных сигналов нервных волокон, по которым возможно проведение информации с большей скоростью [101]. В литературе уже имеются данные, свидетельствующие о 8 сверхбыстром поступлении афферентного сигнала в зрительные структуры мозга, известные как явление преднастройки” [87]. Длительная (10- минутная) постстимульная регистрация (рис. 3) выявила повышение фонового уровня возбудимости как в самой сетчатке, таки в ВБ, причем сначала уровень изменился на периферии, и лишь на й мс были вовлечены. 2 РОЛЬ СВЕТОВОЙ АДАПТАЦИИ Некоторые закономерности восстановления центрального зрения после временного ослепления описаны Карцевым и Лукьяновым [38]. Приведены данные о том, что большая часть рабочего времени летчиков и космонавтов проходит при освещении яркостью до 3,5 кд (120 000 лк на белом экране. Это воздействие вполне переносимо для ЗС человека (соответствует освещенности белого экрана в ясный солнечный день, но при перепадах яркостей в указанном диапазоне на темновую и световую адаптацию требуется определенный и, возможно, продолжительный период. Авторы изучали восстановление пространственной разрешающей способности остроты) центрального зрения после временного ослепления, вызванного длительной (1,5; 3 и 6 мин) световой адаптацией к освещенному Солнцем или лампой накаливания (20000, 40000, 80000 лк) белому экрану (параметры светового воздействия примерно соответствовали обстановке работы операторов в ясный солнечный день. Сопоставление спектральных характеристик ламп накаливания и солнечной радиации в области видимого излучения (от 400 до 720 нм) показало, что процентное содержание излучения в области спектра 500–660 нм одинаково, в то время как в областях 400–500 и 660–720 нм различно [9]. Авторы установили, что время восстановления остроты зрения после солнечного ослепления равно 9 произведению яркости и длительности экспозиции. При этом время восстановления остроты зрения было равно произведению яркости и длительности экспозиции экрана. Иными словами, это время зависит от энергии светового стимула, ноне зависит от сочетания освещенности экрана и времени его экспозиции. Время восстановления остроты зрения после дезадаптирующегозасвета возрастает с увеличением энергии ослепляющего стимула до определенного уровня (порядка 8 · 106 лк с. Далее это время практически остается неизменным, несмотря на увеличение энергии световой дезадаптации почтив раза. Отрезок времени, необходимый для повышения пространственной разрешающей способности (остроты) центрального зрения от 0,1 до 0,5 после дезадаптирующего действия различных световых стимулов (3,6 · 106; 7,2 · 106; 14,4 · 106; 28,8 · 106 лк сбыл одинаково чем свидетельствует практически параллельный ход кривых. Авторами показано, что дезадаптирующее действие естественного (солнечного) и примененного в опытах искусственного света идентично по критерию времени восстановления остроты зрения до уровня 0,5. Различия оказались статистически недостоверными. 10 3 ЗАВИСИМОСТЬ ВРЕМЕНИ РЕАДАПТАЦИИ ОТ ЭНЕРГИИ ДЕЗАДАПТИРУЮЩЕГО СТИМУЛА Установлено, что характер зависимости восстановления остроты зрения от энергии дезадаптирующего светового стимула практически не меняется с увеличением яркости фона тестовой таблицы, однако десятикратное увеличение яркости тестовой таблицы сокращало время восстановления разрешающей способности враз. Анализ временного хода восстановления выявил различия, которые свидетельствовали об увеличении времени адаптации с ростом энергии дезадаптирующего светового стимула. Изменение времени восстановления остроты центрального зрения происходило в зависимости от увеличения энергии слепящего засвета по экспоненциональному закону до определенной величины светового стимула. Далее кривая шла практически горизонтально, что свидетельствует о стабилизации реакции ЗС на возрастающие по энергии воздействия ослепляющего стимула [38]. Этот факт, который исследователи расценивают как свидетельство стабилизации зрительной системы на продолжающееся увеличение энергии ослепляющего стимула, может быть интерпретирован вином аспекте. Вполне вероятно, что физиологические возможности организма исчерпываются на определенном этапе воздействия ослепляющих 11 экстремальных фотостимулов и утрачивают способность дальнейшей дискриминации при их нарастающей интенсивности. Этот эпизод может определяться деятельностью эфферентного контроля со стороны центральных структур большого мозга [67, 77]. В результате делается, по- видимому, ошибочное предположение о стабилизационном (а не предельно допустимом либо поврежденном) состоянии воспринимающего аппарата, вследствие чего был зарегистрирован переход экспоненциальной кривой в горизонтальное положение. Большой интерес представляют работы [94], посвященные исследованию нарушения цветового зрения с последующим восстановлением цветовой чувствительности в результате воздействия интенсивных цветовых раздражителей. Было показано, что степень снижения и скорость восстановления чувствительности различных световоспринимающих систем неодинаковы. Чувствительность красновоспринимающего аппарата снижалась в наименьшей степени и восстанавливалась (достигая 80% исходного уровня к 3- й мин) наиболее быстро. Синевоспринимающий аппарат подвержен значительно большей дезадаптации и восстанавливался медленнее, достигая исходного уровня только к й мин. Зеленочувствительная система занимала промежуточное положение. При исследовании зависимости и длительности дезадаптации была доказана неоднозначность воспринимающих механизмов указанных систем от интенсивности светового воздействия. Время восстановления чувствительности синевоспринимающего аппарата до 80% от исходной величины возрастало пропорционально интенсивности светового воздействия. Для зеленовоспринимающего аппарата эта зависимость носила криволинейный характер, обнаруживая резкое возрастание при увеличении энергетической экспозиции. Зависимость для красновоспринимающей системы имела иной вид длительность восстановления ее чувствительности, 12 будучи наименьшей из изученных, увеличивалась весьма незначительно с ростом интенсивности засвета, те. кривая была близка к насыщению. Это подтверждает предположение о наибольшей устойчивости красного цветоприемника к дезадаптации по сравнению с другими, хотя современные представления о механизмах цветового зрения не дают этому достаточно удовлетворительного объяснения. Исследовалась также различительная чувствительность глаза человека после воздействия слепящих яркостей [56, |