норм физ. Лекции наука о механизмах жизнедеятельности организма и его взаимодействия с окружающей средой
 Скачать 1.71 Mb.
|
|
28 Вопрос Трофическая функция нейрона- аксонный транспорт (быстрый и медленный, антероградный и ретроградный), импульсное нейротрофическое влияние. Трофическая функция нейрона реализуется как в его отростках, так и в иннервируемых клетках. Она может осуществляться как вне прямой связи с проведением и передачей ПД (неимпульсное трофическое действие в результате аксонного транспорта), так и непосредственно при передаче возбуждения и торможения через синапсы (импульсное трофическое влияние). Аксонный транспорт осуществляет передвижение вдоль аксона нейроплазмы, органелл, макромолекул и низкомолекулярных веществ. Необходимость аксонного транспорта обусловлена тем, что по механизму диффузии тело нейрона (его трофический центр) не может обеспечить трофическое влияние на протяжении аксона, длина которого у человека может превышать 1 м (например, для диффузии белка на это расстояние потребовалось бы 50 лет). Выделяют быстрый и медленный аксонный транспорт. Быстрый аксонный транспорт происходит в двух направлениях. Антероградный транспорт (от тела клетки к аксонным окончаниям, V=250-400 мм/сутки) доставляет везикулы, митохондрии, гликопротеины, ферменты, липиды, медиаторы и другие вещества. С промежуточной скоростью (4 - 50 мм/сутки) транспортируются митохондриальные и миозиноподобные белки, актин, клатрин, кальмодулин. Peтpоградный транспорт (от окончаний аксона к телу нейронов, V = 200-300 MM/сутки) доставляет везикулы, содержащие остатки мембран, нейроростовые факторы, лизосомальные ферменты, ацетилхолинэстеразу, вирусы полимиелита, бешенства, столбнячный экзотоксин. Механизм быстрого транспорта: транспорт осуществляется вдоль микротрубочек с помощью белка кинозина, связывающего органеллу с микротрубочкой и преобразующего энергию АТФ в механическую работу. Медленный аксонный транспорт происходит в антероградном направлении и состоит из передвижения всего столба аксоплазмы (V = 1 -2 мм/сутки). Этим транспортом перемещаются образованные в ЭПС белки микротрубочек и микрофиламентов, каналов, насосов, ферменты цитозоля и другие. Он определяет скорость регенерации нерва. Функциональная роль аксонного транспорта заключается в поддержании структуры и функции аксона и его окончаний, осуществлении аксонного роста и образовании новых синапсов, трофическом влиянии на иннервируемую клетку: регуляции ее обмена веществ, размножения, дифференцировки, обеспечивает тонические связи между нейронами. Импульсное нейротрофическое влияние. Образование, распространение и передача нервного импульса (ПД) изменяет не только электрические свойства клеточной мембраны, но и свойства клетки в целом. Это обусловлено тем, что в реализации биоэлектричеких процессов участвуют биоэнергетические, синтетические, пластические, ультраструктурные, генетические процессы. Связывающим звеном при этом являются вторые посредники (цАМФ, ИФз, ДАГ, NO, Cа), образующиеся при передаче в синапсах как с ионотропными, так и особенно, с метаботропными рецепторами. Примером нарушения импульсного трофического влияния, возникающего при гиподинамии организма (аксонный транспорт сохранен!), является гипотрофия скелетных мышц (дефицит влияния через нонотропные N-холинорецепторы в синапсе) и сердца (дефицит влияния через метаботропные В(бэтта)-адренорецепторы). В здоровом организме импульсное трофическое влияние и аксонный транспорт взаимодействуют друг с другом. Регенерация нервных волокон (аксонов) в ЦНС и периферической нервной системе. Регенерация нервных волокон в ЦНС, как правило, не происходит (за исключением аксонов нейросекреторных нейронов гипоталамуса) или происходит медленно. Причины этого связаны с тем, что волокна в ЦНС не содержат базальной мембраны, необходимой для их регенерации; кроме того, олигодендроциты и астроциты выделяют факторы, тормозящие рост аксона. Гибель нейронов в ЦНС практически не компенсируется их пролиферацией (реальные возможности клеток-предшественников нейронов, обнаруженные в некоторых областях головного мозга пока мало изучены). Повреждение тела нейрона как в ЦНС, так и в ганглиях приводит к гибели и его аксона. Регенерация нервных волокон в периферической нервной системе может осуществляться, проходя предварительно этaп валлеровской дегенерации. Валлеровская дегенерация. При повреждении аксона в периферической нервной системе его дистальный от места повреждения отросток погибает с образованием фрагментов аксона и миелина, которые удаляются поступившими в эту зону макрофагами (примерно в течение недели). Регенерация аксона. Базальная мембрана нервного волокна в зоне дегенерации выделяет белки (ламинин, фибронектин), которые индуцируют рост аксона. Размножающиеся леммоциты внутри цилиндра, образованного базальной мембраной волокна, формируют эндоневральную трубку. Леммоциты образуют различные нейротрофические факторы (фактор роста нервов, нейротрофины, глиальный нейротрофический фактор), которые стимулируют рост аксона. Нейроростовые факторы действуют преимущественно на специальные белки-рецепторы клетки, которые входят в тирозинкиназную систему передачи сигнала внутрь клетки-изложена в главе 6. Проксимальный отросток аксона в области травмы образует многочисленные выросты (конус роста). Те отростки, которые попадают в эндоневральную трубку, растут со скоростью 1-3 мм в сутки и образуют нервные окончания на иннервируемых клетках, остальные дегенерируют. Структурные изменения нейронов при старении организма. Происходят снижение преимущественно в коре общего числа нейронов (до 40-70%), усиливаются дистрофические процессы в нейронах и их отростках: вакуолизация, накопление липидов и пигмента липофусцина в цитоплазме, сегментарная демиелинизация аксонов, уменьшение числа аксодендритических синапсов и резервных аксошипиковых синапсов. Функциональные изменения нейронов. Снижение синтеза АТФ и активности К, Na- насоса и лабильности нейронов, синтеза белка, аксонного транспорта в нейронах с накоплением «пигмента старости» липофусцина. Ослабление синтеза медиатора в синапсах, замедление проведения возбуждения через синапс, снижение функционального резерва нейронов и их трофического влияния. Структурно-функциональные изменения глии при старении организма. Относительное увеличение количества глиальных клеток по отношению к нейронам. Усиление белкового и энергетического обменов в глиоцитах, передачи пластических веществ от них к нейрону; участие глии в удалении пигмента липофусцина из нейронов. Увеличение обратного захвата глиоцитами медиаторов нейронов. Увеличение роли глиоцитов в образовании и закреплении временных связей. Вопрос 29 Рефлекторный принцип деятельности нервной системы (Р. Декарт, И. Прохазака, И. М. Сеченов, И. П. Павлов, П. К. Анохин). Определение понятия рефлекса. Рефлекторный путь, характеристика его звеньев. Хронорефлексометрия. Изменения рефлекторной деятельности при старении организма. Важнейшие рефлексы новорожденного ребенка: пищевые, защитные, двигательные, оборонительные. 29.1.Рефлекторный принцип деятельности нервной системы (Р. Декарт, И. Прохазака, И. М. Сеченов, И. П. Павлов, П. К. Анохин). Р. Декарт создал механистическую концепцию рефлекса (под действием раздражителя натягиваются "нервные нити", идущие к мозгу нервов, и открываются клапаны, через которые из полостей мозга выходят в нервы "животные духи"— потоки частиц, устремляющиеся к мышцам и раздувающие их). И. Прохазака, И.М. Сеченов, И.П. Павлов создали экспериментально подтвержденную теорию работы мозга на основе безусловных и условных рефлексов. П.К. Анохин создал теорию функциональных систем, объясняющую ответ организма на будущее. 29.2.Определение понятия рефлекса. Рефлекс — реакция организма, осуществляемая с участием нервной системы в ответ на раздражение рецепторов. Рефлекс проявляется активацией или торможением деятельности органов и является важнейшим механизмом приспособления организма к условиям среды. 29.3.Рефлекторный путь, характеристика его звеньев. Рецепторное звено осуществляет восприятие и кодирование раздражителей. Афферентное звено осуществляет частотно-спектральное перекодирование и проведение возбуждения, аксонный транспорт. Центральное звено обеспечивает анализ и ситез афферентной импульсации, перекодирование информации и выработку команды. Эфферентное звено осуществляет проведение возбуждения к исполнительным органам и аксонный транспорт. Эффекторное звено осуществляет приспособительные изменения функции исполнительных органов. Обратная афферентация обеспечивает поступление информации из эффекторного органа о результате рефлекса, коррекцию рефлекса и формирование самонастраивающегося нервного контура регуляции — рефлекторного кольца. 29.4.Хронорефлексометрия. При раздражении рецепторных зон раздражителями возникают соматические и вегетативные реакции, латентное время которых регистрируют с помощью хронорефлексометров. Среднее время реакции на звук — 0,14 с; свет — 0,18 с; боль — 0,8 с. Метод применяется в физиологии труда и спорта, в диагностике профессиональныз заболеваний, поражений ЦНС. 29.5.Изменения рефлекторной деятельности при старении организма. Изменение рефлекторной деятельности после 60-ти лет проявляется: уменьшением силы и увеличением латентного времени рефлекторной реакции; снижением коркового контроля рефлексов; снижением концентрации нервных процессов и увеличение процессов торможения в нервных центрах; компенсаторным повышением чувствительности нервных центров к гуморальным влияниям. 29.6.Важнейшие рефлексы новорожденного ребенка: пищевые, защитные, двигательные, оборонительные. Пищевой — у новорождённого заметны сосательные движения губ, если провести вокруг рта пальцем или соской. Защитный — если ребенка выложить на живот, то он тут же "автоматически" поворачивает голову в сторону (если он не повернет голову, то не сможет дышать). Уложенный на живот, новорожденный поворачивает голову в сторону и пытается ее приподнять. Двигательный — при легком наклоне тела кпереди и упоре стоп ребенок делает шаговые движения. Вопрос 30 Нейронные контуры(сети), понятие. Возбужающие контуры — конвергенции, дивергенции, реверберации, мультипликации возбуждения. Тормозные контуры — возвратного, латерального, пресинаптического и реципрокного торможения. Взаимоотношения между процессами возбуждения и торможения (ирадация, концентрация, индукция) при старении организма. 30.1.Нейронные контуры(сети), понятие. Нейронные контуры — сети нейронов, соединенных определенным образом, своего рода "микросхемы" нервных центров. Нейронный контур представляет собой систему, взаимосвязанными элементами которой являются нейроны. 30.2.Возбужающие контуры — конвергенции, дивергенции, реверберации, мультипликации возбуждения. Контур конвергенции возбуждения — распространение возбуждения от нескольких нейронов к одному нейрону. Его основой является мультисинаптичность нейронов: наличие на нейроне до сотен тысяч синапсов от других нейронов. Создает интегративные функции нервного центра. Контур дивергенции возбуждения — распространение возбуждения от одного нейрона к нескольким. Его основой является мультиполярность нейрона и способность нейрона через разветвления аксона установить связи с сотнями других нейронов. Участвует в мультипликации и иррадации возбуждения в нервном центре. Контур реверберации возбуждения — в результате разветвления аксона выходного из контура нейрона через вставочные нейроны возбуждение возвращается на выходной нейрон. Позволяет удерживать возбуждение даже после прекращения взбуждения входного нейрона; увеличивает возбуждение выходного нейрона за счет положительной обратной связи. Контур мультипликации возбуждения — возбуждение от входного нейрона поступает на выходной нейрон не только по линейной цепи нейонов, но и в результате разветвлений аксона входного нейрона через множество вставочных нейронов. Позволяет осуществить повышающую трансформацию ритма потенциалов действия. 30.3.Тормозные контуры — возвратного, латерального, пресинаптического и реципрокного торможения. Контур возвратного торможения — выходной нейрон контура через разветвления своего аксона возбуждает вставочный тормозной нейрон, который иннервирует выходной нейрон, подавляя его активность. Позволяет ограничить перевозбуждение выходного нейрона. Контур латерального торможения — имеет несколько входных нейронов, возбуждение одного из них через коллатерали на тормозных нейронах приводит к торможению соседних нейронов. В результате возбужденный нейрон окружает себя зоной заторможенных нейронов. Позволяет локально концентрировать возбуждение. Контур пресинаптического торможения — аксоаксонный синапс образует тормозной нейрон на пресинаптическом окончании аксона возбуждающего нейрона. Позволяет осуществить торможение отдельных синаптических входов нейрона без торможения его целиком. Контур реципрокного торможения — имеет один входной нейрон и два выходных. Возбуждение входного нейрона приводит к возбуждению одного выходного нейрона и через вставочный тормозной нейрон к торможению второго выходного нейрона, осуществляющего противоположную функцию. Позволяет более эффективно осуществлять одну функцию при торможении другой, антагонистической функции. 30.4.Взаимоотношения между процессами возбуждения и торможения (ирадация, концентрация, индукция) при старении организма. Иррадация — создается абсолютной и относительной недостаточностью котура, также дивергенцией возбуждения. Индукция: • Одновременная положительная — торможение нрвного центра сопровождается образованием вокруг зоны возбуждения. • Одновременная отрицательная — возбуждение нервного центра сопровождается образованием зоны торможения, которая создается контурами латерального и реципрокного торможения. • Последовательная положительная — торможение нервного центра через некоторое время сменяется возбуждением этого же центра. • Последовательная отрицательная — возбуждение нервного центра через некоторое время сменяется торможением этого же центра. Концентрация — создается контуром латерального торможения. Вопрос 31 • Нервный центр - совокупность нейронов, расположенных на разных «этажах» ЦНС, необходимая для осуществления какого-либо рефлекса (или функции) организма. Общая организация нервного центра включает в себя входные волокна, вставочные нейроны и выходные волокна. Нервный центр представляет собой систему, взаимодействующими элементами которой являются контуры нейронов. • Главная часть (ядро) центра деятельность которой является необходимым и достаточным условием для обеспечения данной функции организма» • Вспомогательные части центра расположены в разных отделах ЦНС, они увеличивают диапазон приспособления данной функции к различным условиям среды. Их нейроны имеют более широкие рецептивные поля, высокую степень многофункциональности (полимодальности). В физиологическом смысле под нервным центром понимают «созвездие» нервных структур, расположенных на разных этажах ЦНС и регулирующих ту или иную функцию • В процессе филогенеза происходит постепенный переход от ядерного к экранному виду деятельности ЦНС по принципу надстройки функции - новые функции не заменяют, а наслаиваются на старые функции, подчиняя их. Например, проявлением «ядерной» организации экранной коры больших полушарии мозга являются нейронные колонки. Ярким примером взаимодействия ядерных и экранных центров являются таламо-корковые системы а также коры и ядер мозжечка, базальных ядер (см. главу 9) • СВОЙСТВА НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ • .Суммация возбуждения- нервные центры могут «суммировать по одиночке недествительные раздражения до импульса, дающего движение, если эти раздрвжения достаточно часто следуют друг за другом». В основе позбуждения в центрах лежит пространственная и временная суммация возбуждения и торможения синапсов на нейронах центра • Односторонее проведение возбуждения в нервном центре от афферентного входа к эфферентному выходу свазанна односторонним проведением синапсов Задержка проведения возбужления в нервном центре обусловненно синаптическими задержками. Центральная задержка предстваляет основную долю латентного времени рефлекса • Huзкая лабильность нервного центра связана с низкой лабильностью химического синапса • Tрансформация ритма возбуждения в нервном центре проявляется в том, что частота нервных импульсов, которые поступают в нервный центр, как правило, отличается от частоты импульсов, которые выходят из центра. При этом возможна понижающая или повышающая трансформация. • Понижающая трансформация связана с необходимостью пространственной временной суммации ВПСП для возбуждения нейрона. • Повышающая трансформация основана на мультипликации возбуждения . • Облегчение возбуждения - это способность нервного центра при одновременной стимуляции с двух рецепторных зон при действии слабых и средних по силе раздражителей давать возбуждение больше, чем сумма двух его возбуждений при раздельной стимуляции этого центра. (В1+2 > Ві+ B2). Оно создается на основе суммации возбуждения в центрах. • Окклюзия возбуждения -противоположное явление: нервный центр при одновременной стимуляции с двух рецепторных зон при действии сильных раздражителей дает возбуждение менышее, чем сумма двух его возбуждений при раздельной стимуляции этого центра (Ві+2 < Bi + B2). Окклюзия возникает при действии сильных раздражителей и является вариантом пессимума силы раздражителя. • Постсинаптический потенция - феномен усиления рефлекторного ответа нервного центра после предшествующего небольшого ритмического его раздражения; . Высокая утомляемость и чувствительность к гипоксии нервных центров связана с энергетическими затратами на синаптическую передачу возбуждения и торможения, а также аэробным типом метаболизма нейронов. • Чувствительность нервного центрак лекарствам и токсинам связана с их стимулирующим или блокирующим действием на рецепторы, ионные каналы, системы вторых посредников, участвующих в формировании ПД и синаптической передаче. • Тонус покоя нервных центров создается в результате афферентной импульсации (фоновая активность рецепторов) и влияния гуморальных факторов. • Пластичность нервного центра-это способность его изменять свое функциональное значение («переучиваться») и восстанавливать утраченную функцию. В основе пластичности лежит увеличение связей между нейронами-появление новых связей и реоргонизации уже существующих, наличие пластических нейронов-детекторов, модулирующих свои входы в процессе обработки информации. • Основные механизмы пластичности осуществляются в синапсах связаны с длительной потен- циацией и длительной депрессией. Пластичность нервных центров увеличивается от спинного мозга до коры, наиболее пластичные структуры мозга-кора Торможение - активный процесс, возникающий в нервной системе и приводящий к ослаблению или предотвращению возбуждений • • Основные формы взаимодействия нервных центров. • Взаимодействие по принципу общего конечного пути - это использование одного нервного центра (например, непосредственно выходящего на эффектор) другими центрами, реализующими через него свое функциональное значение. При этом происходит процесс конвергенции нервных центров на центр общего конечного пути и «борьба» за этот центр на основе принципа доминанты. • Реципрокное (взаимообратное, сочетанное) взаимодействие нервных центров возбуждение одного центра сочетается с торможением другого центра, осуществляющего функционально противоположную функцию (например, возбуждение центра мышцы-сгибателя сочетается с торможением центра мышцы-разгибателя) • Реципрокность часто встречается при деятельности сложных центров: центры вдоха и выдоха в дыхательном центре, центры голода и насыщения в пищевом центре, центры теплоотдачи и теплопродукции в терморегуляторном центре и другие. |