норм физ. Лекции наука о механизмах жизнедеятельности организма и его взаимодействия с окружающей средой
 Скачать 1.71 Mb.
|
|
ВОПРОС 32 Взаимодействие нервных центров Взаимодействие нервных центров осуществляется в процессах координации и интеграции их работы. Для осуществления взаимодействия используются следующие феномены: проторения пути - если возбуждение в ЦНС многократно прошло по одним и тем же цепям нейронов, то в дальнейшем оно легче всего пойдет по этому проторенному пути; переключения-способность ЦНС переключать одну и ту же афферентную импульсацию на центры различных рефлексов, как безусловных, так и условных; обратной связи -результат рефлекторной деятельности оценивается нервным центром с помощью обратной афферентации, при этом обратная связь может как усилить, так и ослабить текущую деятельность центра. Основные формы взаимодействия нервных центров. Взаимодействие по принципу общего конечного пути первного центра (например, непосредственно выходящего на эффектор) другими центра- , реализующими через него свое функциональное значение. При этом происходит процесс конвергенции нервных центров на центр общего конечного пути и «борьба» за этот центр на основе принципа доминанты. Реципрокное (взаимообратное, сочетанное) взаимодействие нервных центров-возбуждение одного центра сочетается с торможением другого центра осуществляемого функционально противоположную функцию. ПРОТОРЕНИЕ ПУТИ проторения пути если возбуждение в ЦНС многократно прошло по одним и темже цепям нейронов, то в дальнейшем оно легче всего пойдет по этому проторенному пути; переключения способность ЦНС переключать одну и ту же афферентную импульсацию на центры различных рефлексов, как безусловных, так и условных; • обратной связи результат рефлекторной деятельности оценивается нервным центром с помощью обратной афферентации, при этом обратная связь может как усилить, так и ослабить текущую деятельность центра • Для координации работы нервных центров ствола головного мозга в сложных цепных, ритмических рефлексах важную роль играет интегрирующая функция ретикулярной формации. Наиболее сложную функцию целостного организма-поведение - осуществляют высшие интегративные мсханизмы ЦНС, главными из которых являются доминанта, условные рефлексы и функциональные системы Принцип доминанты • Доминанта -временно господствующий в ЦНС возбужденный нервный центр, который направляет (соподчиняет, объединяет) работу других центров. Представляет совокупность возбужденных центров, которые, работая в едином ритме, временно кооперируются для выполнения биологически или социально важной функции организма. В этом заключается системный характер принципа доминанты.. Доминанта обеспечивает в поведении его активный, направленный пластический характер. • СВОЙСТВА Доминантный центр имеет стойкую повышенную возбудимость и может отвечать на субпороговые раздражители, что облегчает вход в доминанту сигналов от других возбуж- денных центров. Доминантный центр конвергирует возбуждение с других центров, что резко увеличи- вает рецептивное поле доминанты. Доминантный центр избирает для себя ту совокуп- ность рецепторов, которая способствует воспроизведению и поддержанию доминанты. Рецептивное поле является наиболее пластичным звеном доминанты. Доминантный центр способен суммировать возбуждение, конвергируемое с других центров, и усиливать свой функциональный ответ. Доминантный центр способен тормозить другие центры, действие которых препятствует удовлетворению доминирующей потребности. Это сопряженное торможение осуществляется преимущественно через снижение возбудимости и уровня фоновой активности других центров через ретикулярную формацию. • Доминантный центр чувствителен к гуморальным раздражителям, которые в первую образуют доминантные очаги в гипоталамусе. Координационная деятельность ЦНС - это согласование деятельности различных отделов ЦНС с помощью упорядочения распространения возбуждения между ними. Специальных центров координационной деятельности ЦНС не существует. Изменение рефлекторной деятельности после 60-ти лет проявляется: 1. уменьшена силы и увеличением латентного времени рефлекторной реакции (например, ахилло- . брюшных, конъюктивальных рефлексов); 2. снижением коркового контроля рефлексов (появление положительного хоботкового губного рефлекса, снижение или отсутетвие полошвенного рефлекса и растормаживание рефлекса Бабинского); 3. B снижением концентрации нервных процессов и увеличение процессов торможения в нервных центрах, 4. компенсаторным повышением чувствительности нервных центров к гуморальным Влияниям (3а счет увеличения проницаемости гематоэнцефалического барьера и повыше- ния чувствительности рецепторов к биоактивным веществам). К особенностям интегративных механизмов ЦНС после 60-ти лет относят: 1) ослабление субординационных влияний в ЦНС за счет ослабления коркового контроля; 2) изменение характера обратной информации, поступающей в центры («дезинформация» центров о состоянии на периферии), ограничение потока информации, направленного к объектам регуляции; 3) увеличение несоответствия центральных программ результатам их pеализации в Особенности координационной и интегративной деятельности ЦНС у ребенка после рождения. Поддержание вертикальной позы требует сложной нервно-мышечной коор- линации, она несовершенна в течение 1-го года жизни. Совершенствование процесса ходьбы, бега, прыжков (смсна быстрого движения на медленное) развивается со 2-го по 12й год. Усиление концентрации и координации процессов возбуждения и торможения, увеличение точности и меткости произвольных движений развивается до 13 - 14 лет, приближаясь к уровню взрослых только к 20 годам. Формирование навыков трудовой деятельности (начало с 3-летнего возраста). Вопрос 33 Высшая интегративная деятельность ЦНС заключается в соподчинении и объединении всех функциональных элементов организма в целостную систему, обладающую определенной направленностью действий. В осуществлении интегративной функции принимают участие различные уровни организации ЦНС. Для осуществления интегративной деятельности необходима координированная работа различных нейронов и нервных центров. Следовательно, координация и интеграция являются двумя одновременно протекающими и тесно взаимосвязанными процессами. В интегративных процессах выделяют уровень нейрона, микросистем нейронов, нервных центров и уровень больших интегративных систем. Гнозис — способность воспринимать и узнавать предметы по чувственным восприятиям. Праксис — способность выполнять последовательные комплексы движений и совершать целенаправленные действия по выработанному плану. Условный рефлекс — это приобретенная реакция организма, формирующаяся на основе безусловного рефлекса при сочетании ранее безразличного (условного) раздражителя с раздражителем, вызывающий безусловный (он получил название подкрепление). По И.П. Павлову, условные рефлексы образуются на основе всех безусловных рефлексов и из всевозможных факторов внутренней и внешней среды как в элементарном виде, так и в сложнейших комплексах. Они могут быть выработаны не только на базе безусловного рефлекса, но и на основе ранее выработанного условного рефлекса. Условные рефлексы обеспечивают прогностическую функцию мозга (предвидение событий), так как условный раздражитель становится сигналом наступление важного для организма безусловного рефлекса. Следовательно, они позволяют заблаговременно подготовится к наступлению важного для организма события. Проекционные системы мозга — системы, которые обеспечивают анализ и переработку соответствующей по модальности информации. Ассоциативные системы мозга — системы, которые связанны с синтезом разномодальных возбуждений. Активирующие системы мозга — системы, которые регулирующий уровень бодрствования. Интегративно-пусковые системы мозга — системы, для которых характерен синтез возбуждений различной модальности с биологическими значимыми сигналами и мотивационными влияниями, а также окончательная трансформация афферентных влияний в качественно новую форму деятельности, направленную на быстрейший выход возбуждений на периферию. Все эти системы мозга работают либо одновременно, либо последовательно в тесном взаимодействии друг с другом. Работа каждой системы, процессы взаимодействия систем имеют не жестко закрепленный, а динамический характер. Динамичность эта определяется особенностями поступающих афферентных импульсов и спецификой реакции организма. Она проявляется на поведенческом, нейронном, синаптическом и молекулярном уровнях. Различным образованиям и системам мозга в разной степени свойственны две основные формы строения и деятельности — инвариантные, генетически детерминированные и подвижные, вероятно-детерминированные, что согласуется с идеями Н.П. Бехтеровой о существовании «жестких» и «гибких» звеньев систем мозгового обеспечения психической деятельности человека. В соответствии с концепцией О.С. Адрианова, несмотря на врожденную, достаточно жесткую организацию макросистем, им присуща определенная приспособительная изменчивость, которая проявляется на уровне микроструктур мозга. Функциональная система — это динамическая система организма, состоящая из комплекса взаимодействующих физиологических систем, временно объединяющая функции организма для достижения какого-либо полезного результата. Компоненты функциональной системы: Афферентный синтез — включает в себя пусковую и обстановочную афферентацию, доминирующую мотивацию, память. Пусковая афферентация — определяет несоответствием какого-либо показателя гомеостаза данным условиям организма (например, в первых двух типах функциональной системы), отвечает на вопрос «когда делать». Обстановочная афферентация — осуществляет оценку состояния физиологических систем организма и условий внешней среды, отвечает на вопрос «в каких условиях делать». Доминирующая мотивация — обеспечивает выбор в качестве объекта регуляции наиболее важного из измененных в данный моментом параметром, отвечает на вопрос «что делать». Мобилизация памяти — обеспечивает включение в регуляцию генетических детерминированных и приобретенных приспособительных реакций, отвечает на вопрос «каким образом делать». Принятия решений — выбор из нескольких возможных вариантов действий единственного варианта (ограничение степеней свободы) за счет механизма латерального торможения, отвечает на вопрос «делать или не делать». Акцептор результата действия — нейронная модель полезного результата, который должен быть достигнут. Эфферентная программа действия — создает совокупность возбужденных вегетативных, соматических психофизических центров, способных включить эффекторные органы, необходимые для достижения полезного результата. Эфферентное возбуждение — вегетативные, соматические и эндокринные каналы регуляции, включающие эффекторные органы. Результат работы эффекторных органов — достижение полезного результата, имеющего определённые параметры результата. Обратная афферентация — позволяет поэтапно оценивать результат деятельности функциональной системы. Вопрос 34 Физиологические свойства скелетных мышц: 1) Возбудимость (ниже, чем в нервном волокне, что объясняется низкой величиной мембранного потенциала). 2) Низкая проводимость, порядка 10-13 м/с. 3) Рефрактерность (занимает по времени больший отрезок, чем у нервного волокна). 4) Лябильность. 5) сократимость (способность укорачиваться или развивать напряжение). Современная теория мышечного сокращения и расслабления (теория скользящих нитей) — теория, согласно которой «скольжения» в основе сокращения лежит взаимодействие между актиновыми и миозиновыми нитями миофибрилл вследствие образования поперечных мостиков между ними. Во время скольжения сами актиновые и миозиновые нити не укорачиваются, но длина саркомера изменяется. В расслабленной, а тем более растянутой мышце активные нити располагаются дальше от центра саркомера, и длина саркомера больше. При изотоническом сокращении мышцы актиновые нити скользят по направлению к центру саркомера вдоль миозиновых нитей. Нити актина прикреплены к Z-мембране, тянут её за собой, и саркомер укорачивается. Суммарное укорочение всех саркомеров вызывает укорочение миофибрилл, и мышца сокращается. При сокращении и расслаблении мышц происходит расход энергии, образование энергии (Три пути — фосфогенный путь, гликолиз и окислительное фосфорилирование), выделение тепла. В зрелом возрасте функциональные показатели скелетных мышц долго сохраняются на стабильном уровне, если физическая активность осуществляется с энергозатратами не ниже 2800-3000 ккал, что соответствует легкому физическому труду. С 40 лет начинается постепенная инволюция соматических функций, а с 60 лет начинается критический период выраженного снижения соматических функций. Уменьшается возбудимость мышц. Снижается величина мембранного потенциала, активность Na|k насоса, возрастает инактивация Na-каналов. Снижается лабильность мышц в результате удлинения ПД и абсолютной рефрактерности. Замедляется скорость проведения ПД По миоциту, снижается окислительная активность медленных волокон и количество быстрых волокон. Происходит дезорганизация миофибрилл, «растекание» Z-линий, отделение миосателлитов от симпласта и переход их в межклеточное пространство, что нарушает физиологическую регенерацию мышц. Снижение с возрастом уровня СТГ гипофиза приводят к жировому перерождению мышечной ткани. К 80 годам ряд показателей мышечной системы (толщина мышечных волокон, процентное отношение массы мышц к массе тела, скорость и сила сокращения мышц и другие) равен показателям детей школьного возраста. Вопрос 35 Строение соматических нервно-мышечных синапсов и передача возбуждения в них. Медиатор, его синтез, секреция и взаимодействие с рецепторами концевой пластинки. Особенности деятельности нервно-мышечного синапса новорожденного ребенка. Важной структурой нервно-мышечного синапса (кольцевой пластинки), в отличие от синапсов ЦНС, является наличие в синаптической щели базальной мембраны мышечного волокна. К ней прикреплены молекулы ацетилхолинэстеразы, разрушающие медиатор. Таким образом, она влияет на активность рецепторов в постсинаптической мембране. В физическом мышечном волокне быстрых и медленных двигательных единиц имеется синапс с длинными пресинаптическом окончанием (1-2 мм). Передача возбуждения: Потенциал действия, достигая пресинаптического окончания, открывает в его плазмолемме потенциалзависимые 〖Ca〗^(2+)-каналы. Вход 〖Ca〗^(2+) в пресинапс индуцирует процесс экзоцитоза медиатора. При передаче возбуждения выделяется в синаптическую щель 100-300 квантов ацетилхолина. Ацетилхолин действует на α-субъединицы Н-холинорецептора (его субъединицы: 2α,β,δ,γ) постсинаптической мембраны, открывая в нем ионный канал 〖Na〗^+ и K^+-проводимости. Входящий 〖Na〗^+-ток формирует ВПСП (потенциал концевой пластинки) на постсинаптической мембране, для которого характерна высокая амплитуда (30-40 мВ) одиночного ВПСП, что способствует генерации ПД в мышечном волокне. Взаимодействие ацетилхолина и рецептора кратковременно, так как ацетилхолинэстераза синапса гидролизирует медиатор. В покое наблюдается спонтанное выделение 1-2 квантов медиатор в секунду и формирование миниатюрных ВПСП. Возникший в плазмолемме мышечного волокна ПД имеет стандартные, ранее изученные механизмы: фаза деполяризации образуется в результате активации быстрых, потенциалуправляемых 〖Na〗^+-каналов, фаза реполяризации – потенциалуправляемых K^+-каналов. Синтез медиаторов происходит в цитоплазме нейронов и нервных окончаний из компонентов внутри и внеклеточных жидкостей. В синапсах скелетной мышцы вырабатывается только ацетилхолин, синтезирующийся из холина и уксусной кислоты при участии ферментов клетки, регулирующих активность метаболических процессов. Секреция медиатора: при передаче возбуждения вначале выделяется медиатор из доступной фракции, а затем из депонированной фракции, которая, в свою очередь, переходит в доступную фракцию. Синапс в состоянии покоя выделяет в синаптическую щель некоторое количество медиатора -1 квант в сек. В ответ на это возникает МПСП – миниатюрный постсинаптический потенциал. 1 Квант медиатора смещает заряд на постсинаптической мембране на 1мв, но он не способен вызвать ПД. Освобождение из везикул медиатора носит квантовый характер. Особенности деятельности нервно-мышечного синапса новорожденного ребенка. В процессе развития моторной иннервации устраняются первичная множественная иннервация мышечного волокна и разлитая чувствительность мембраны к ацетилхолину, она остается только в постсинаптической мембране. На ней образуются складки, и увеличивается количество Н-холинорецепторов. Появляется синтез ацетилхолинэстеразы в постсинапсе и повышается скорость гидролиза ацетилхолина. Возрастает амплитуда ВПСП и увеличивается надежность передачи возбуждения через синапс. Лабильность синапсов новорожденных приблизительно 20 имп/с (у взрослых приблизительно 120 имп/с). Вопрос 36 Двигательные единицы, понятие. Виды и функциональные особенности двигательных единиц. Механизм возникновения тетануса в естественных условиях. Электромиография. Двигательная единица – совокупность мышечных волокон, иннервируемых разветвлениями аксона одного мотонейрона. Различают три вида двигательных единиц: 1) медленные, малоутомляемые; 2) быстрые, легко утомляемые; 3) быстрые, устойчивые к утомлению. Медленные, малоутомляемые ДЕ (оксидативные волокна): Иннервируются малыми, высоко возбудимыми α-мотонейронами с низкой скоростью проведения возбуждения по аксону и частотой генерации ПД до 10-25 Гц. Количество мышечных волокон в ДЕ небольшое, они имеют меньшее количество миофибрилл и развивают меньшую силу сокращения и напряжения. Волокна имеют низкую активность миозиновой АТФазы и низкую скорость сокращения. Волокна имеют хорошее кровоснабжение за счет выраженной сети капилляров, много митохондрий, миоглобина («красные волокна»), высокий аэробный обмен, поэтому обладают низкой утомляемостью. Способны выполнять длительную маломощную работу. Гладкий тетанус возникает в них при небольшой частоте разряда мотонейрона (приблизительно 16 Гц). В регуляции движения обеспечивают поддержание мышечного тонуса и позы, а также способность к длительной циклической работе – бег, плавание и др. Медленные волокна преобладают в красных мышцах. Быстрые, легко утомляемые ДЕ (гликолитические волокна): Иннервируются быстрыми большими, менее возбудимыми высоко пороговыми α-мотонейронами с высокой скоростью проведения ПД по аксону и частой импульсацией до 40-60 Гц. Количество мышечных волокон в ДЕ сравнительно большое. Мышечные волокна имеют большой диаметр, содержат много миофибрилл. Имеют высокую активность миозиновой АТФазы и развивают большую силу и высокую скорость сокращения. Имеют слаборазвитую капиллярную сеть, мало митохондрий, миоглобина, но содержит много гликолитических ферментов, большой запас креатинфосфата и гликогена, анаэробный тип энергообеспечения. Способны развивать большую мощность, но быстро утомляются. Гладкий тетанус возникает при большей частоте разряда мотонейрона (приблизительно 40 Гц). В регуляции движения обеспечивают преимущественно физический компонент – перемещение организма и его частей в пространстве с большой скоростью и мощностью. Быстрые гликолитические волокна преобладают в белых мышцах. Быстрые, устойчивые к утомлению ДЕ (оксидативные волокна): По структурно-функциональным свойствам занимают среднее положение между медленными и быстрыми ДЕ: имеют много митохондрий, капилляров и миоглобина, высокий уровень окислительного фосфорилирования, активность АТФазы миозина, скорость сокращения, среднюю активность гликолиза, содержания гликогена, скорость утомления. Эти ДЕ используются в быстрых ритмических движениях (ходьба, бег). Они преобладают в красных мышцах. Механизм возникновения тетануса связан с высокой частотой генерации потенциалов действия α-мотонейронами двигательных центров: десятки Гц в состоянии покоя, около 100 Гц во время двигательной активности. Поскольку время ПД мышечного волокна (5-10 мс) намного меньше, чем время его одиночного сокращения и расслабления (70-150 мс), то каждый последующий ПД мышечного волокна, индуцируемый ПД мотонейрона, возникает в мышечном волокне уже после окончания фазы абсолютной и относительной рефрактерности предыдущего ПД. Если он возникает в фазе расслабления мышцы, то развивается зубчатый тетанус, если в фазе сокращения мышцы – гладкий тетанус. Электромиография (ЭМГ) – метод исследования скелетных мышц, основанный на регистрации их биопотенциалов. Для отведения биопотенциалов мышц человека используют накожные и погружные (игольчатые) электроды, запись биопотенциалов проводится на электромиографе. Электромиограмма при записи с игольчатых электродов представляет собой алгебраическую сумму потенциалов действия отдельных волокон двигательной единицы (локальная ЭМГ), при записи с накожных электродов – сумму потенциалов действия разных двигательных единиц (интерференционная ЭМГ). Амплитуда волн ЭМГ колеблется от 1-2 до 3000 мкВ (обычно 100-200 мкВ), частота – 15-20 имп/с. ЭМГ анализируется по амплитуде и частоте биопотенциалов. Между амплитудой зубцов ЭМГ и развиваемой мышцей силой существует примерно линейная зависимость, а частота биопотенциалов ЭМГ в определенной степени пропорциональна напряжению мышцы. |