Ббагц6цд. Сеченовские лекции. Лекции по гистологии 12 курс ВесеннийОсенний семестр
 Скачать 0.52 Mb.
|
|
инвазия, которая происходит на 6—7 сутки после оплодотворения. Одновременно с процессом имплантации, в зародыше начинается гаструляция. Сущностью процесса является законченное перемещение бластомеров с образованием 3-х зародышевых листков. У млекопитающих в гаструляции различают следующие процессы: инвагинацию — вдавление; эпиболию — обрастание; эмиграцию — выселение, перемещение; деляминацию — расщепление. эмбриобласте на 6—7 сутки после оплодотворения протекает I фаза гаструляции. У человека гаструляция осуществляется 2-я процессами: деляминацией и иммиграцией.С началом гаструляции активируются первые тканеспецифические гены.Эмбриобласт расслаивается на эпибласт — слой цилиндрических клеток, ограничивающий вместе с трофобластом полость амниона, и гипобласт — слой кубических клеток, обращенных к бластоцелю. Эпибласт и гипобласт вместе образуют двухслойный зародышевый диск или щиток. Из зародышевого щитка в полость бластоцисты выселяются клетки внезародышевой паренхимы, часть из этих клеток оттесняется к цитотрофобласту, при этом образуется хорион. В дальнейшем на месте двухслойного зародышевого диска путем его инвагинации, миграции и пролиферации клеток развиваются первичные зародышевые листки: эктодерма, мезодерма и энтодерма. Между 1 и 2 фазой гаструляции идет процесс образования провизорных органов. Внутриматочный характер развития эмбриона требует быстрого установления связи между ним и материю. Поэтому появляются и быстро дифференцируются ткани, предназначенные для выполнения этих функций. Эти органы носят название провизорных органов,к ним относятся:хорион,амнион,желточный мешок иаллантоис. Они образуют оболочки зародыша, связывают его с организмом матери и выполняют некоторые специальные функции. Первым из провизорных органов образуется хорион. Слизистая оболочка матки к моменту имплантации отечна и утолщена, слизистые железы достигают максимальной секреторной активности. При погружении бластоцисты в слизистую оболочку матки, ферменты трофобласта разрушают сосуды и железы. При этом образуется кровяная кашица, которая окружает бластоцисту. Кровяная кашица содержит все необходимые питательные вещества, таким образом трофобласт обеспечивает зародыш гистиотрофным типом питания. При погружении в имплантационную ямку питание клеток трофобласта максимально улучшается, что https://psv4.userapi.com/c848428/u192005417/docs/d9/c4c…TwDUNKYAUqFeHk6zVK9BDzc29SRp_UYaej53lXc4fqKTx7PFQ 09.03.2019, 16X54 Стр. 28 из 172 приводит их к митотическому делению. В результате этого образуется новая структура — симпластотрофобласт, при этом образуются многочисленные выросты — первичные ворсины. Трофобласт дифференцируется на: цитотрофобласт, который состоит из интенсивно размножающихся клеток. симпластотрофобласт — образуется путем слияния клеток цитотрофобласта Строение хориона: внезародышевая мезенхима; цитотрофобласт; симпластотрофобласт. последствии из хориона будет формироваться плодная часть плаценты. Другая часть отростчатых клеток расслаивает бластоцель разделяя ее на сектора, в результате такого расслоения к гипобласту прилежит пузырек заполненный жидкостью то же самое к эпибласту. Из краев гипобласта выселяются клетки внезародышевой энтодермы и подрастают у ранее образовавшейся мезенхимальной закладки- желточного мешка.Из краев эпибласта выселяются клетки внезародышевойэктодермы, образуется амнион. Амнион — образующий складки объемистый мешок, заполненный амниотической жидкостью. На брюшной стороне амнион прикреплен к телу зародыша. Сформированный амниотический мешок наполняется жидкостью, защищающей зародыш при сотрясении, позволяющей плоду совершать движения и предотвращающий слипание плода с окружающими тканями. Плод заглатывает амниотическую жидкость, которая таким образом попадает в кишечник. В амниотическую жидкость плод выделяет мочу. Амнион состоит из: эпибласта — будущая эктодерма; внезародышевая мезенхима; внезародышевая эктодерма. Желточный мешок —вынесенная за пределы зародыша часть первичной кишки.Стенка желточного мешка состоит из двух слоев. Внутренний слой образован внезародышевой энтодермой, а наружный — внезародышевой мезодермой. Складки амниона сдавливают желточный мешок, образуя узкую перемычку, соединяющую его полостью первичной кишки — желточный стебелек. Эта структура удлиняется и вступает в контакт ножкой тела, содержащей аллантоис. Желточный мешок обычно полностью зарастает к концу 3-го месяца развития плода. Задняя стенка желточного мешка к 14—16-му дню развития формирует небольшой вырост — аллантоис, образованный внезародышевыми энтодермой и мезодермой. Дистальная часть аллантоиса по мере роста быстро расширяется и превращается в мешок, соединенный с кишкой при помощи ножки. У человека аллантоис рудиментарно участвует в формировании сосудистой сети плаценты. Его проксимальный отдел имеет отношение к образованию мочевого пузыря, что следует учитывать при аномалиях развития этого органа. Функции провизорных органов: хорион выполняет защитную, трофическую, эндокринную, экскреторную функции; желточный мешок участвует в образовании первичных кровеносных сосудов и первичных половых клеток; амнион — выработка околоплодных вод, защита плода от механических повреждений, поддержание определенной концентрации солей в околоплодных водах; по аллантоису прорастают первичные кровеносные сосуды из зародыша к хориону, формируя плацентарный круг кровообращения. фаза гаструляции начинается на 14—15-е сутки и продолжается до 17-х суток https://psv4.userapi.com/c848428/u192005417/docs/d9/c4c…TwDUNKYAUqFeHk6zVK9BDzc29SRp_UYaej53lXc4fqKTx7PFQ 09.03.2019, 16X54 Стр. 29 из 172 эмбриогенеза. В эпибласте вследствие размножения и перемещения клеток образуется первичная полоска и узелок. Клетки эпибласта расположенные кпереди от первичного узелка, мигрируют через первичную ямку под эпибласт, где образуется тяж из клеток — хорда. Хорда находится между эпибластом и гипобластом. Затем на протяжении первичной полоски образуется вдавление — первичная бороздка. Клетки первичной полоски мигрируют через первичную бороздку и укладываются между эпибластом и гипобластом в виде мезодермальных крыльев, так образуется 3-й зародышевый листок — мезодерма. 17 по 21 сутки происходит дифференцировка зародышевых листков — пресомитный период.Самой первой дифференцируется эктодерма,ее центральнаячасть от головного до каудального конца зародыша продавливается и образуется нервная трубка. Этот процесс называется нейруляция — процесс закладки нервной системы и осевых структур. Стадии нейруляции: индукция нервной пластинки; приподнимание краев нервной пластинки и образование нервного желобка; появление нервных валиков; формирование нервного гребня и начало выселения из него клеток; слияние нервных валиков и образование нервной трубки; смыкание эктодермы над нервной трубкой. Скопление клеток между эктодермой и нервной трубкой называется ганглиозной пластинкой.С21по35-й день дифференцируется мезодерма— сомитный период. Наступление сомитного периода знаменуется образованием туловищнойскладки, которая отделяет зародыш от внезародышевых органов и способствует замыканию кишечной трубки. В начале мезодерма дифференцируется на 3 части: дорсальную; промежуточную; латеральную — дорсальная и вентральная. Клетки зародышевой мезодермы выселяются из эпибласта, формируется пресомитная мезодерма, из которой возникают сомиты (44 пары) — симметричные парные структуры по бокам от хорды и нервной трубки. В результате пролиферации клеток, их миграции и последующей агрегации из сомитомеров формируется дорсальная мезодерма. Образование сомитов происходит от головного к хвостовому концу зародыша. Новая пара сомитов образуется кзади от последней уже сформированной пары через определенный промежуток времени. Этот интервал составляет в среднем 6,5 ч. В каждом сомите различают склеротом, дерматом и миотом, их клетки имеют свои пути миграции и служат источником для различных структур. Под влиянием хорды и нервной трубки клетки вентромедиальной области сомитов интенсивно размножаются и выселяются из сомитов, окружая хорду и вентральную часть нервной трубки — склеротом. Выселившиеся клетки дифференцируются в хрящевые и образуют позвонки, ребра, лопатки. оставшейся дорсолатеральной части сомита выделяют миотом (внутренний слой клеток, образующий впоследствии скелетную мускулатуру) и дерматом (наружный слой — зачаток соединительнотканной части кожи). каудальном отделе зародыша дорсальная мезодерма не сегментируется и называется нефрогенной тканью. Промежуточная мезодерма сегментируется с образованием сегментарных ножек — нефротомов, зачаток мочевыделительной и половой систем. Расположенная латеральнее нефротома мезодерма, расщеплена на два листка: дорсальный и вентральный. Дорсальный листок — соматическая мезодерма, из нее образуются серозные оболочки. Вентральный листок, или спланхническая мезодерма, https://psv4.userapi.com/c848428/u192005417/docs/d9/c4c…TwDUNKYAUqFeHk6zVK9BDzc29SRp_UYaej53lXc4fqKTx7PFQ 09.03.2019, 16X54 Стр. 30 из 172 из нее образуется сердце, кора надпочечников, строма гонад, соединительная и гладкомышечная ткани внутренних органов и кровеносных сосудов. Гистогенез и органогенез Каждая клетка развивающегося зародыша содержит определенный набор геновгеном, совокупность генов организма — генотип. основе гистогенеза лежат следующие процессы: пролиферация — размножение; рост; эмиграция; индукция; детерминация; дифференцировка. Различают энтодерму кишечную и желточного мешка. Из кишечной энтодермы развивается эпителий желудочно-кишечного тракта и крупные пищеварительные железыпечень, поджелудочная железа. Желточная энтодерма дает начало первичным клеткам крови и половым клеткам. Различают эктодерму кожную, нейроэктодерму и внезародышевую эктодерму. Из кожной эктодермы развиваются эпидермис, волосы, ногти и железы кожи. Из нейроэктодермы развивается нервная трубка и ганглиозная пластинка. Из внезародышевой эктодермы развивается соединительная ткань. Из мезодермы сомитов образуется дерма кожи, из миотомов сомитовпоперечно-полосатая мышечная ткань, из склеротомов сомитов — костная и хрящевая ткани. Из париетального листка спланхнотома развивается серозная оболочка брюшины, плевры, перикарда, из висцерального листка спланхнотома — эндокард, миокард. В мезенхиме зародыша образуются все виды соединительной ткани, гладкая мышечная ткань, кровеносные сосуды. Критические периоды онтогенеза: гаметогенез; оплодотворение; имплантация — 7—8 сутки; плацентация — 3—8 недели; период усиленного роста головного мозга — 15—20 неделя; дифференцировка полового аппарата — 20—24 неделя; рождение; период новорожденности; период полового созревания. https://psv4.userapi.com/c848428/u192005417/docs/d9/c4c…TwDUNKYAUqFeHk6zVK9BDzc29SRp_UYaej53lXc4fqKTx7PFQ 09.03.2019, 16X54 Стр. 31 из 172 ЛЕКЦИЯ 5. Общие принципы организации тканей. Эпителиальные ткани Компоненты ткани Развитие ткани в онтогенезе и филогенезе Регенерация тканей Интеграция тканей Виды эпителиальных тканей Ткань — исторически (филогенетически) сложившаяся система клеток и неклеточных структур, обладающая общностью строения, а иногда и происхождения, специализированная на выполнение определенных функций. Ткань —это новый(после клеток)уровень организации живой материи. Клетки являются основными,функционально ведущими компонентами тканей.Все остальные структурные компоненты тканей являются производными клеток. Практически все ткани состоят из нескольких типов клеток. Кроме того клетки каждого типа в тканях могут находиться на разных этапах зрелости — дифференцировки). Поэтому в тканях различают такие понятия как клеточная популяция и клеточный дифферон. Клеточная популяция —это совокупность клеток данного типа.Например,врыхлой соединительной ткани (самой распространенной в организме) содержится: популяция фибробластов, популяция макрофагов, популяция тканевых базофилов и другие. Клеточный дифферон или гистогенетический ряд—это совокупность клетокданного типа (данной популяции), находящихся на разных этапах дифференцировки. Исходными клетками дифферона являются стволовые клетки, далее идут несколько переходных этапов — полустволовые, молодые (бластные) и созревающие клетки, и наконец зрелые или дифференцированные клетки. Различают полные дифферон — когда в ткани содержатся клетки всех этапов развития (например, эритроцитарный дифферон в красном костном мозге или эпидермальный дифферон в эпидермисе кожи) неполный дифферон — когда в тканях содержатся только переходные и зрелые или даже только зрелые формы клеток (например, нейроциты центральной нервной системы). https://psv4.userapi.com/c848428/u192005417/docs/d9/c4c…TwDUNKYAUqFeHk6zVK9BDzc29SRp_UYaej53lXc4fqKTx7PFQ 09.03.2019, 16X54 Стр. 32 из 172 Однако ткань, это не просто скопление различных клеток. Клетки в тканях находятся в определенной взаимосвязи и функция каждой из них направлена на выполнение функции ткани. Например, макрофаги соединительной ткани, обладая высокой фагоцитарной способностью, выполняют роль "чистильщиков" ткани от чужеродных веществ или же от распадающихся собственных тканевых компонентов. При избыточном содержании таких веществ, макрофаги могут фагоцитировать в таком количестве, что неспособны их переваривать и потому гибнут. Клетки в тканях оказывают влияние друг на друга или непосредственночерез щелевидные контакты (нексусы),посредством синапсов или на расстоянии(дистантно) — посредством выделения различных биологически активных веществ (например, лимфокинов, монокинов, кейлонов и других). На функции клеток оказывают влияние также вещества, поступающие из крови (гормоны) или из нервных окончаний (медиаторы). Производные клеток —это симпласт и синцитий. Симпласт —образование(структура),содержащее в единой цитоплазмебольшое количество ядер и органелл (общих и специальных). Симпласт образуется посредством слияния отдельных клеток. Локализация в организме: симпластотрофобласт хориона, симпласт поперечно-полосатого мышечного волокна. Синцитий (соклетие) —образование,состоящее из клеток,соединенных между собой отростками, через которые цитоплазма одной клетки продолжается в другую клетку. Синцитий образуется в результате неполной цитотомии делящихся клеток. Локализация в организме — сперматогенный эпителий извитых канальцев семенника, пульпа эмалевого (зубного) органа. Постклеточные образования —эритроциты,тромбоциты,роговые чешуйкиэпидермиса кожи. Представляют собой клетки, лишенные ядер и большинства органеллэритроциты, или фрагменты цитоплазмы клеток (мегакариоцитов) — тромбоциты или кровяные пластинки, или же клетки (эпидермоциты), трансформированные в роговые чешуйки эпидермиса кожи. Межклеточное вещество —также является продуктом деятельностиопределенных клеток. Межклеточное вещество состоит из: аморфного вещества; волокон — коллагеновых, ретикулярных, эластических. Межклеточное вещество неодинаково выражено в разных тканях. Детальное строение и развитие структурных компонентов межклеточного вещества будет рассматриваться в лекции "Соединительные ткани". Развитие тканей в онтогенезе (филогенезе) В онтогенезе различают следующие этапы развития тканей: I этап топической дифференцировки — презумптивные (предположительные) зачатки тканей оказываются в определенных зонах цитоплазмы яйцеклетки, а затем и зиготы; II этап бластомерной дифференцировки — в результате дробления зиготы презумптивные зачатки тканей оказываются локализованными в разных бластомерах зародыша; этап зачатковой дифференцировки — в результате гаструляции презумптивные зачатки тканей локализованы в различных участках зародышевых листков; IV этап гистогенез — процесс преобразования зачатков тканей в ткани в результате пролиферации, роста, индукции, детерминации, миграции и дифференцировки клеток. Имеется несколько теорий развития тканей в филогенезе. Наиболее значительными из них являются: Закон параллельных рядов (А. А. Заварзин) — ткани животных разных классов и видов, выполняющие одинаковые функции, имеют сходное строение, так как развиваются они параллельно у разных животных филогенетического древа; https://psv4.userapi.com/c848428/u192005417/docs/d9/c4c…TwDUNKYAUqFeHk6zVK9BDzc29SRp_UYaej53lXc4fqKTx7PFQ 09.03.2019, 16X54 Стр. 33 из 172 Закон дивергентной эволюции тканей (Н. Г. Хлопин) — в филогенезе происходит |