паразитология. Паразитология и природная очаговость болезней. Лекция 15. Трансмиссивные и природноочаговые заболевания на территории Беларуси Лекция 16. Ветеринарносанитарные мероприятия по борьбе с возбудителями паразитарных
 Скачать 1.84 Mb.
|
|
Способы заражения. При трансмиссивных болезнях разнообразные способы заражения можно свести к двум основным: инокуляция и контаминация. При инокуляции (эволюционно наиболее совершенный способ) перенос связан с процедурой сосания крови, причем возбудитель впрыскивается со слюной переносчика в организм реципиента или попадает в него с различных частей ротовых органов. В случае контаминации (эволюционно менее совершенный способ) переносчик загрязняет кожные покровы или слизистые оболочки хозяина своими экскрементами или другими веществами, заключающими в себе возбудителей инвазий и инфекций (например, американские трипаносомы, передаваемые триатомовыми клопами). Инокуляция и контаминация могут быть каждая механической и специфической. Выявление способа заражения имеет большое значение для понимания характера эпидемического процесса при каждой трансмиссивной инфекции и прогнозирования темпов развития эпидемии. Например, распространение вшивого возвратного тифа, заражение возбудителями которого осуществляется только при раздавливании вшей, происходит гораздо медленнее, чем распространение эпидемического сыпного тифа, возбудители которого передаются в основном с испражнениями вшей. Взаимоотношения возбудителей и переносчиков. К различным группам специфических переносчиков эволюционно адаптированы определенные группы возбудителей. Степень адаптации зависит от эффективности преодоления возбудителем защитных барьеров переносчика (перитрофическая мембрана вокруг пищевого комка у некоторых насекомых, клеточные мембраны, базальная мембрана клеток кишечного эпителия и др.). Наиболее успешно преодолевают их вирусы и риккетсии — внутриклеточные паразиты. Поэтому круг их переносчиков весьма широк. Несколько сотен вирусов, патогенных для человека и животных, передаются комарами, в том числе возбудители желтой лихорадки, денге, различных вирусных энцефалитов и др. Переносчиками многих вирусов служат иксодовые клещи (вирусы клещевых энцефалитов, геморрагических лихорадок и др.). Риккетсии передаются насекомыми, личинки которых питаются кровью, а у взрослых особей преобладает внутриклеточный тип пищеварения, что способствует восприятию риккетсий клетками 185 эпителия кишечника. К таким переносчикам относятся клещи, вши и блохи. Личинки последних питаются калом взрослых насекомых, содержащим много крови, что также способствует заражению имаго блох риккетсиями. Большинство риккетсий передаются клещами (возбудители пятнистых лихорадок, североазиатского сыпного тифа, марсельской лихорадки, лихорадки Скалистых гор и др.). Вши передают Rickettsia prowazeki и R. quintana — возбудителей пароксизмального риккетсиоза, а блохи — возбудителей эндемического сыпного тифа. Бактерии реже, чем другие микроорганизмы, передаются членистоногими. Их не могут передавать насекомые, личинки которых поглощают вместе с пищей «вульгарную» микрофлору и вырабатывают устойчивость к микробам путем синтеза мощных бактерицидных ферментов. Поэтому кишечник имаго комаров, москитов в норме не содержит бактерий. Кроме того, большинство бактерий не могут преодолеть перитрофическую мембрану, которая окружает пищевой комок в кишечнике многих насекомых. Лишь у блох, у которых перитрофическая мембрана отсутствует, чумные микробы способны размножаться в кишечнике. У иксодовых клещей в клетках стенки средней кишки могут интенсивно размножаться туляремийные бактерии, которые проникают в полость тела и во внутренние органы. Возбудители выделяются с фекалиями клещей, однако возможен и инокулятивный способ передачи. Вши не могут передавать бактерий, хотя их личинки питаются кровью и не контактируют с «вульгарной» микрофлорой. Отсутствие бактерицидных ферментов делает вшей беззащитны ми по отношению к возбудителям бактериальной природы, которые вызывают их гибель. Вши могут погибнуть от воздействия многих микробов, получаемых с кровью инфицированного хозяина (возбудители туляремии, брюшного тифа и др.). Вирусы, имеющие наиболее широкий спектр переносчиков, также не могут передаваться вшами, так как этому препятствует интенсивное и быстрое переваривание крови благодаря высокой активности пищеварительных ферментов. Приуроченность плазмодиев малярии к комарам рода Anopheles объяснятся тем, что у малярийных комаров не происходит смыкания клеток «липких полей» эпителия желудка, как у представителей подсемейства Culicinae. Поэтому оокинеты плазмодиев могут проникать через стенку желудка малярийных комаров и превращаться в спороцисты на ее внешней поверхности. Характер взаимного влияния возбудителя и переносчика определяется степенью адаптированности их друг к другу. 186 В хорошо адаптированных в процессе эволюции паразитарных системах возбудитель и его переносчик могут находиться в отношениях, близких к симбиотическим. В этих случаях, находясь в оптимальных условиях среды организма переносчика, возбудитель не оказывает заметного неблагоприятного влияния на жизнь и размножение хозяина, даже если проникает в его яйцевые клетки, как это случается при трансовариальной передаче. Таким образом, зная особенности жизненного цикла и физиологии членистоногого переносчика, степень его адаптации к возбудителю можно прогнозировать характер их взаимоотношений и возможность передачи определенного возбудителя тем или другим переносчиком. При этом необходимо учитывать, что развитие и размножение возбудителя в организме специфического переносчика может происходить при показателях температуры не ниже определенного для каждого возбудителя уровня. C повышением температуры (до известного предела) оно ускоряется. Например, развитие Plasmodium vivax в малярийных комарах при 17 – 18°С продолжается 45 дней, при 20°С — 19 суток, а при 29 – 30°С завершается за 6,5 дней. При температуре ниже 14,5°С развитие плазмодия невозможно. Для развития возбудителей в переносчиках необходима также достаточная относительная влажность воздуха. Например, для развития вируса японского энцефалита в организме комара она должна составлять 80 – 90%. Особенности эпидемического и эпизоотического процессов при каждой трансмиссивной инфекции во многом зависят от особенностей экологии и жизненных циклов паразитов, а также от взаимоотношений их с хозяином. Быстро развивающиеся массовые вспышки характерны для тех трансмиссивных болезней, переносчиками возбудителей которых служат кровососущие двукрылые насекомые с непродолжительным жизненным циклом, питающиеся кровью повторно. Например, в условиях Средней Азии появление одного зараженного малярией в местности со средней численностью малярийных комаров может привести к тому, что в конце сезона передачи будут инвазированы плазмодиями более 1000 человек. Трансмиссивные болезни, возбудители которых передаются иксодовыми клещами, характеризуются медленно развивающимися эпизоотическим и эпидемическим процессами, которые проявляются в течение многих лет спорадическими заболеваниями (клещевой энцефалит, клещевой сыпной тиф Северной Азии и др.). Большое значение для определения роли членистоногого как переносчика имеют его пищевые предпочтения. Например, вши 187 человека питаются только его кровью и способны передавать лишь возбудителей антропонозов (сыпного и вшивого возвратного тифов). Временные эктопаразиты (кровососущие двукрылые, блохи и др.), как правило, могут питаться на многих видах животных и человеке. Такие эктопаразиты способны распространять среди широкого круга хозяев возбудителей чумы, туляремии, вирусных и других инфекций. При этом возникают разнообразные, иногда очень устойчивые паразитарные системы. Те из них, в состав которых входят возбудители зоонозов, могут существовать в природе вне зависимости от присутствия человека. Ареалы трансмиссивных болезней и особенности их эпидемиологии. Ареал трансмиссивной болезни ограничен областью распространения хозяев возбудителя. Он, как правило, меньше ареала переносчика, так как в северной части последнего (в северном полушарии) средние температуры обычно ниже минимума, необходимого для развития возбудителя. Так, например, северная граница ареала малярийных комаров достигает полярного круга, тогда как местные случаи малярии не встречаются севернее 64°с.ш. Повсеместное распространение в ареале позвоночного хозяина может приобрести лишь та трансмиссивная болезнь, возбудители которой передаются постоянными паразитами позвоночного. Например, распространение сыпного эпидемического и вшивого возвратного тифов возможно на всех населенных человеком территориях, так как их возбудители передаются постоянными паразитами человека — вшами. Вне пределов области распространения переносчиков отмечаются лишь завозные случаи трансмиссивных болезней. Они могут представлять опасность для окружающих лишь при наличии второго, не трансмиссивного механизма передачи, как, например, при чуме (факультативно-трансмиссивные инфекции). Особенностью эпидемиологии трансмиссивных болезней является их сезонность, которая особенно резко выражена в умеренном поясе с четко различающимися временами года. Так, например, заболеваемость малярией и комариными энцефалитами отмечается в теплый сезон года, когда активны имаго комаров. В тропическом поясе сезонность заболеваемости трансмиссивными болезнями выражена менее резко и связана с режимом осадков. Например, в засушливых районах при недостатке осадков перерыв передачи возбудителей малярии происходит в сухой сезон, когда сокращается число анофелогенных водоемов. Наоборот, в районах с избыточным увлажнением передача резко уменьшатся в сезон ливней, когда личинки малярийных комаров, обычно развивающиеся в стоячей или слабо проточной воде, сносятся 188 мутными бурными потоками разлившихся рек, вследствие чего численность малярийных комаров значительно падает. Сезонная передача трансмиссивных болезней может быть связана со временем сельскохозяйственных работ. Например, в африканских и южноамериканских очагах онхоцеркоза подъем заболеваемости происходит после наиболее интенсивных сезонных работ на плантациях или на лесозаготовках вблизи мест выплода мошек. Профилактика и меры борьбы при трансмиссивных болезнях проводятся в соответствии с общими принципами профилактики и борьбы с инфекционными болезнями. Они включают комплекс мер по оздоровлению источников инфекции (выявление и лечение больных, снижение численности животных — резервуаров возбудителей) и повышению резистентности населения (вакцинация). Специфическими для трансмиссивных болезней являются меры по снижению численности переносчиков (дезинсекция) и защите от них людей (применение репеллентов и средств механической защиты). Выбор главного направления воздействий зависит от вида трансмиссивной болезни и конкретных условий, в которых проводятся мероприятия. В профилактике многих трансмиссивных болезней, помимо выявления и лечения больных и носителей, основным мероприятием является снижение численности переносчиков. Эффективность этого направления была доказана при ликвидации в нашей стране вшивого возвратного тифа, москитной лихорадки, антропонозного кожного лейшманиоза. При некоторых трансмиссивных зоонозах весьма эффективными являются меры по снижению численности животных — источников заражения (например, грызунов при чуме и пустынном кожном лейшманиозе). В ряде случаев наиболее рациональной мерой является вакцинация (при туляремии, желтой лихорадке и др.) и химиопрофилактика (при сонной болезни, малярии). Большое значение имеют мероприятия по поддержанию на должном уровне санитарно — гигиенического состояния населенных пунктов и их окрестностей с целью не допустить размножения грызунов и выплода переносчиков возбудителей трансмиссивных болезней (комаров, блох, клещей и др.). 2 Природная очаговость зоонозов. Для ряда зоонозов характерно существование их очагов в природе, не тронутой человеком, или в той или иной степени модифицированной им в процессе своего исторического развития. Очаги таких болезней называются природными, а соответствующие болезни — природноочаговыми. 189 Эти термины были введены Е.Н. Павловским в процессе работ по изучению ряда трансмиссивных болезней (клещевого возвратного тифа, клещевого энцефалита и др.). Он установил наличие в природе очагов этих болезней, независимо от присутствия человека, и сформулировал основные положения учения о природной очаговости болезней (1939), которое впоследствии плодотворно развивалось и получило широкое признание. Природноочаговыми болезнями являются многие облигатно- и факультативно-трансмиссивные и некоторые нетрансмиссивные зоонозы, возбудители которых относятся к различным вирусам, бактериям, простейшим, гельминтам и некоторым грибам. Наиболее изучены следующие природноочаговые болезни: клещевой и японский энцефалиты, геморрагические лихорадки, лимфоцитарный хориоменингит, бешенство, желтая лихорадка, некоторые риккетсиозы, туляремия, чума, бруцеллез, эризипелоид, листериоз, лептоспироз, клещевой спирохетоз, клещевой Лайм- боррелиоз, трипаносомозы, лейшманиозы, токсоплазмоз, описторхоз, дифиллоботриозы, эхинококкоз, шистосомозы, трихинеллез. В мире насчитывается более 150 природноочаговых болезней, имеющих существенное социально-экономическое значение. Основным объектом учения о природной очаговости является природный очаг болезни. В первом сообщении о разработанной им теории природной очаговости Е.Н. Павловский дал следующее определение природного очага: «Природным очагом является участок территории определенного ландшафта, на котором эволюционно сложились межвидовые отношения между возбудителем болезни, животными-донорами и реципиентами возбудителя и его переносчиками, при наличии факторов внешней среды, благоприятствующих или, во всяком случае, не мешающих циркуляции возбудителя». (Е.Н. Павловский, 1939). В дальнейшем это определение Е.Н. Павловский дополнил указанием на роль паразитарных систем как компонентов биоценозов. В настоящее время согласно рекомендации Комитета экспертов ВОЗ по паразитологии наиболее часто используются два варианта определения природного очага. Первый из них: природный очаг болезни — часть территории природного ландшафта, состоящая из развившихся в течение длительной эволюции биоценозов, где инфекционные агенты циркулируют как компоненты биоценоза и могут поражать человека и домашних животных. 190 Второй, более краткий вариант определения: природный очаг — наименьший по размеру участок земной поверхности, в пределах которого в современных условиях циркуляция возбудителя болезни осуществляется без заноса извне неопределенно долгий срок вне зависимости от присутствия человека. В настоящее время на территории СНГ известно более 40 зоонозов, очаги которых могут самостоятельно существовать в природе независимо от хозяйственной деятельности человека. Носителями их возбудителей являются около 550 видов позвоночных животных. Наземные позвоночные животные (млекопитающие, птицы, рептилии, реже земноводные) служат прокормителями многих сотен видов кровососущих членистоногих, среди которых установлены многие десятки видов хранителей и переносчиков возбудителей болезней. Биологической основой природного очага любого зооноза являются исторически сложившиеся естественные биоценозы, в состав которых входят паразитарные системы, включающие возбудителя болезни, его носителей — позвоночных животных и их эктопаразитов- переносчиков. В природном очаге осуществляется эпизоотический процесс, который представляет собой сложное переплетение путей циркуляции возбудителя болезни, подвергающегося многочисленным пассажам через организмы разных позвоночных животных, а при трансмиссивных инфекциях и через организмы многочисленных представителей кровососущих членистоногих. На этот процесс постоянно влияют факторы окружающей среды со сменой сезонов и погодных условий. В отдельных биоценозах в круговорот патогенных микроорганизмов включаются многие виды позвоночных и беспозвоночных животных. Например, в колониях нор большой песчанки учтено более 300 видов сообитателей. В норах дикобраза обитает до 12 видов позвоночных животных и более 50 видов кровососущих насекомых и клещей. Все это многовидовое сообщество позвоночных и беспозвоночных животных способно поддерживать длительную циркуляцию возбудителей ряда инфекций и инвазий благодаря многократно дублирующимся путям передачи. Вследствие саморегуляции паразитарных систем интенсивность эпизоотического процесса в очаге подвержена циклическим колебаниям, в соответствии с изменением вирулентности возбудителя и восприимчивости хозяев. Благодаря этому периоды активного (валентного) состояния очага, когда в нем могут заражаться животные и человек, сменяются периодами неактивного его состояния, во время которого очаг представляет лишь потенциальную опасность. Примером могут служить многие очаги чумы, в которых вспышки эпизоотий 191 чередуются с иногда многолетними межэпизоотическими периодами «затишья». Колебания активности природного очага зависят также и от сезона года. В зоне умеренного климата природные очаги трансмиссивных болезней валентны (действуют) в теплое время года, когда активны переносчики и увеличивается численность позвоночных носителей вследствие их размножения и (у некоторых видов) пробуждения от спячки. Наибольшей стойкостью и продолжительностью существования в пространстве и во времени отличаются очаги зоонозов, возбудители которых могут длительно сохранять жизнеспособность во внешней среде (сибирская язва, туляремия). Значительная стойкость характерна также для тех очагов, в которых переносчиками служат членистоногие с продолжительным циклом развития и трансовариальной передачей возбудителей (клещевой возвратный тиф, клещевой весенне-летний энцефалит). В высокостабильных очагах носителями, как правило, служат позвоночные, численность которых постоянно сохраняется на достаточно высоком уровне и не подвержена большим изменениям. Роль млекопитающих и птиц в поддержании циркуляции возбудителей болезней в природных очагах зависит от ряда факторов. Среди них большое значение имеет степень восприимчивости данного вида к тем или иным возбудителям, которая характеризуется величиной минимальной инфицирующей дозы. Чем выше восприимчивость к какому-либо возбудителю, тем большее число особей данного вида при прочих равных условиях вовлекается в эпизоотии, а вместе с этим растет и роль вида как хранителя возбудителя болезни в природном очаге. Характер течения заболевания во многом определяется чувствительностью животного к инфекционному агенту. У высокочувствительных особей болезнь, как правило, протекает в острой генерализованной форме и может закончиться летальным исходом. У малочувствительных животных заболевание имеет доброкачественное течение, многие из них выздоравливают. У нечувствительных к данной болезни животных наблюдается бессимптомное носительство. Среди популяций высоко восприимчивых и высокочувствительных животных нередко возникают весьма интенсивные разлитые эпизоотии. При этом заражению подвергаются и животные других видов. Продолжительные вялотекущие эпизоотии наблюдаются, как правило, в популяциях высоко восприимчивых, но малочувствительных животных. В их организме инфекционные агенты активно размножаются, вследствие чего они способны заражать большое число 192 различных членистоногих. Эти животные могут быть основными хранителями возбудителей в природных очагах многих трансмиссивных болезней (например, сурки в некоторых горных очагах чумы). Малочувствительные животные с низкой восприимчивостью не играют существенной роли в качестве резервуара возбудителей болезней в природе. Роль различных млекопитающих как носителей возбудителей болезней в природных очагах зависит также от численности этих животных на единицу площади очага (плотности). С увеличением плотности заселения контакты между отдельными особями становятся более частыми, вследствие чего облегчается циркуляция микроорганизмов между ними. Длительной циркуляции возбудителей зоонозов в природных очагах способствует также неравномерное распределение их носителей на местности при стадном или колониальном образе жизни. В этом случае эпизоотии постепенно охватывают одну группу животных за другой и могут повторяться в одних и тех же поселениях по мере появления в них новых неиммунных поколений, как это происходит, например, в колониях больших песчанок в среднеазиатских пустынных очагах чумы. При определении роли какого-либо вида млекопитающих в циркуляции возбудителей болезней в природном очаге необходимо учитывать и другие факторы, например, интенсивность размножения, продолжительность жизни животных, характер их убежищ, видовой спектр эктопаразитов — переносчиков возбудителей болезней. В настоящее время в условиях быстрого преобразования ландшафтов вследствие деятельности человека большое значение приобретают виды, способные быстро адаптироваться к изменению условий среды обитания. Среди млекопитающих наиболее важную роль в качестве резервуара возбудителей инфекций и инвазий в природных очагах играют представители отрядов грызунов и зайцеобразных. В меньшей степени в циркуляции возбудителей участвуют насекомоядные, рукокрылые, некоторые хищники и дикие парнокопытные. Большое значение в циркуляции возбудителей в природных очагах и распространении их на новые территории играют птицы. Птицы служат прокормителями многих видов кровососущих двукрылых, а те из них, которые гнездятся на земле, участвуют в прокормлении клещей. Птицы восприимчивы к нескольким десяткам вирусов, патогенных для человека. Для некоторых из них именно птицы являются основным резервуаром в природных очагах (например, для вирусов восточного энцефалита лошадей, японского энцефалита и др.). 193 Особая роль птиц заключается в переносе ими возбудителей болезней и эктопаразитов-переносчиков (клещей, блох) на новые территории, иногда на большие расстояния. Из перелетных птиц (на путях их миграции между Африкой и Европой) были выделены вирусы Западного Нила, Кемерово, геморрагической лихорадки Крым-Конго, Укуниеми и др. При наличии на новых территориях восприимчивых животных, эффективных переносчиков, а также благоприятных условий среды могут образоваться новые временные или постоянные природные очаги вирусных болезней. Считается, что благодаря птицам, в южных районах СНГ сформировались природные очаги геморрагических лихорадок (Западного Нила и Крым-Конго), возбудители которых были занесены из природных очагов Северной Африки Особенности природных очагов трансмиссивных болезней, обусловленные спецификой переносчиков. Роль членистоногих как переносчиков определяется особенностями их жизненных циклов. Активно нападающие кровососущие двукрылые насекомые (комары, мошки, слепни, мухи цеце и др.) характеризуются большой подвижностью, способностью к значительным миграциям, приемами пищи с промежутками в несколько дней, быстрым перевариванием пищи. Им свойственна быстрота насасывания и повторное питание, ограниченная одноразовая плодовитость и повторные яйцекладки, непродолжительность жизни и полифагия. В течение одного сезона сменяется несколько поколений двукрылых (у комаров в тропиках до 10 генераций), вследствие чего их численность возрастает в геометрической прогрессии, и происходят массовые нападения этих насекомых на людей. В таких условиях быстрый оборот возбудителя и накопление его в популяции переносчика, заражение одним насекомым большого количества людей при повторных кровососаниях, а также при прерванном кормлении, обусловливают возникновение крупных эпидемических вспышек (до десятков и сотен тысяч случаев). При этом вспышки носят иногда «взрывной характер» (лихорадка Денге, москитная лихорадка, вирусные лихорадки Африки). Природные очаги, в которых переносчиками служат кровососущие двукрылые, характеризуются интенсивной передачей возбудителя, размытыми границами, обычно быстрым возрастанием, а затем падением валентности (иногда в течение одного сезона). Иной характер имеют природные очаги, в которых переносчиками возбудителей служат иксодовые клещи. Иксодовые клещи ведут подстерегающий поиск хозяина. Им свойственны значительно меньшая подвижность и большая продолжительность периода насыщения кровью. На каждой фазе 194 развития они питаются однократно и поглощают большое количество крови. Например, масса напитавшейся самки иксодового клеща в 150 раз и более превосходит массу голодной особи. Продолжительность жизни имаго до года и более. В одной яйцекладке содержится до 8000 яиц. Иксодовые клещи способны голодать в течение нескольких месяцев. Питаются на многих видах теплокровных позвоночных животных. В населенных пунктах они не поселяются. В природных очагах, где переносчиками служат иксодовые клещи, накопление инфекционных агентов и развитие эпизоотий происходит медленно. Заражение людей носит случайный характер. Благодаря способности к трансовариальной и трансфазовой передаче ряда возбудителей, продолжительному жизненному циклу (до 5 лет), клещи служат не только переносчиками, но и резервуаром возбудителей природноочаговых болезней. Вследствие этого природные очаги болезней, возбудители которых передаются иксодовыми клещами, характеризуются большой стойкостью во времени. Специфические особенности имеют очаги болезней, возбудители которых передаются норовыми паразитами — клещами рода Ornithodoros. Эти клещи отличаются большой продолжительностью жизненного цикла. Половозрелые особи способны голодать более 10 лет, сохраняя в себе живых возбудителей некоторых болезней, например, клещевого возвратного тифа. Инфицированные самки откладывают яйца несколько раз за свою жизнь и передают его возбудителей трансовариально следующему поколению. Очаги клещевого возвратного тифа характеризуются четкой ограниченностью и мозаичностью, отличаются большой стойкостью в пространстве и во времени, вялым течением эпизоотий. Клещ O. papillipes может обитать в населенных пунктах и передавать возбудителей от человека к человеку. Блохи — разнородная в экологическом отношении группа насекомых, объединяющая норовых эктопаразитов («блохи гнезда») и полустационарных эктопаразитов, которые большую часть жизни проводят в шерсти хозяина («блохи шерсти»), а также промежуточные группы. У блох отсутствует строгая приуроченность к одному хозяину. Благодаря значительной продолжительности жизни, круглогодичной активности, повторным кровососаниям они могут поддерживать постоянную циркуляцию возбудителей некоторых болезней (прежде всего чумы) в элементарном природном очаге, ограниченном норой хозяина. «Блохи шерсти», мигрируя вместе с хозяином, способствуют распространению чумы и созданию ее новых элементарных природных очагов в пространстве. |