Лекция 18. Лимфоидные органы. Лимфопоэз. Тимус (зобная, или вилочковая железа). Лекция 19. Пищеварительная система Лекция 20. Развитие и строение зубов Лекция 21. Желудок Лекция 22. Толстая кишка

• Название: Лекция 18. Лимфоидные органы. Лимфопоэз. Тимус (зобная, или вилочковая железа). Лекция 19. Пищеварительная система Лекция 20. Развитие и строение зубов Лекция 21. Желудок Лекция 22. Толстая кишка
• Дата: 28.10.2019
• Размер: 2.12 Mb.
• Имя файла: Lektsii_Kuznetsov_Pugachyov-1.doc
• Тип: Лекция; #92319
• страница: 13 из 44

Механизм сокращения миофибрилл. При взаимодей­ствии актиновых филаментов с миозиновыми происходит разблокирование ионами Са²⁺ центров сцепления актино­вых филаментов с головками молекул миозина, после чего эти выросты присоединяются к центрам сцепления на ак­тиновых нитях и, как веслом, осуществляют движение ак­тиновых филаментов между концами миозиновых. В это время телофрагма приближается к концам миозиновых фи­ламентов, и, поскольку концы актиновых филаментов тоже приближаются к мезофрагме и друг к другу, происходит су­жение Н-полоски.

Таким образом, во время сокращения миофибрилл проис­ходит сужение диска I и Н-полоски.

После прекращения потенциала действия ионы Са²⁺ воз­вращаются в L-канальцы гладкой ЭПС, тропомиозин снова блокирует в актиновых филаментах центры взаимодействия с миозиновыми нитями. Это приводит к прекращению со­кращения миофибрилл, происходит их расслабление, т. е. актиновые нити возвращаются в исходное положение, восста­навливается ширина диска I и Н-полоски.

Миосателлитоциты мышечного волокна располагаются между базальной мембраной и плазмолеммой сарколеммы. Эти клетки имеют овальную форму, их овальное ядро окруже­но тонким слоем бедной органеллами и слабо окрашиваемой цитоплазмы. Функция миосателлитоцитов — это камбиаль­ные клетки, участвующие в регенерации мышечных волокон при их повреждении.

Строение мышцы как органа. Каждая мышца тела чело­века представляет собой своеобразный орган, имеющий свою структуру. Каждая мышца состоит из мышечных воло­кон. Каждое волокно окружено тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани — эндомизием. В эндомизии проходят кровеносные и лимфатические сосуды и нервные волокна. Мышечное волокно вместе с сосудами и нервными волокна­ми имеет название «мион». Несколько мышечных волокон образуют пучок, окружен­ный слоем рыхлой соединительной ткани, называемой перимизием. Вся мышца окружена прослойкой соединительной ткани, называемой эпимизием.

Связь мышечных волокон с коллагеновыми волокна­ми сухожилий. На концах мышечных волокон имеются впячивания сарколеммы. В эти впячивания входят коллагеновые и ретикулярные волокна сухожилий. Ретикулярные волокна прободают базальную мембрану и при помощи моле­кулярных сцеплений соединяются с плазмолеммой. Затем эти волокна возвращаются в просвет впячивания и оплетают коллагеновые волокна сухожилия, как бы привязывая их к мышечному волокну. Коллагеновые волокна образуют сухо­жилия, которые прикрепляются к костному скелету.

Типы мышечных волокон. Имеется 2 основных типа мышечных волокон: I тип (красные волокна) и II тип (белые волокна). Они различаются главным образом быстротой со­кращения, содержанием миоглобина, гликогена ми, активно­стью ферментов.

I-й тип (красные волокна) характеризуется большим со­держанием миоглобина (поэтому волокна красные), высокой активностью сукцинатдегидрогеназы, АТФазой медленного типа, не очень богатым содержанием гликогена, длительно­стью сокращения и малой утомляемостью.

II-й тип (белые волокна) характеризуется малым содержа­нием миоглобина, низкой активностью сукцинатдегидроге­назы, АТФазой быстрого типа, богатым содержанием глико­гена, быстрым сокращением и большой утомляемостью.

Медленный (красный) и быстрый (белый) типы мышеч­ных волокон иннервируются разными типами моторных нейронов: медленным и быстрым.

Кроме I и II типов мышечных волокон имеются еще проме­жуточные, обладающие свойствами тех и других.

В каждой мышце присутствуют все типы мышечных воло­кон. Их количество может меняться в зависимости от физи­ческой нагрузки.

Регенерация поперечно-полосатой мышечной ткани. При повреждении мышечных волокон их концы на месте Повреждения подвергаются некрозу. После разрыва волокон к их обрывкам поступают макрофаги, которые фагоцитиру­ют некротизированные участки, очищая их от мертвой тка­ни. Затем процесс регенерации осуществляется 2 путями: 1) за счет повышения реактивности в мышечных волокнах и образования мышечных почек в местах разрыва; 2) за счет миосателлитоцитов.

1 -й путь регенерации заключается в том, что на концах ра­зорванных волокон гипертрофируется гранулярная ЭПС, на поверхности которой синтезируются белки миофибрилл, мембранных структур внутри волокна и сарколеммы. В резуль­тате этого концы мышечных волокон утолщаются и преобразу­ются в мышечные почки. Эти почки по мере своего увеличения приближаются друг к другу от одного оборванного конца к дру­гому и в конце концов соединяются и срастаются.

Между тем за счет клеток эндомизия происходит новооб­разование соединительной ткани между растущими нав­стречу друг к другу мышечными почками. Поэтому к момен­ту соединения мышечных почек формируется соединитель­нотканная прослойка, которая войдет в состав мышечного волокна. Следовательно, формируется соединительноткан­ный рубец.

2-й путь регенерации заключается в том, что миосателлитоциты покидают места своего обитания и подвергаются дифференцировке, в результате которой превращаются в миобласты. Часть миобластов присоединяется к мышеч­ным почкам, часть соединяется в мышечные трубочки, кото­рые дифференцируются в новые мышечные волокна.

Таким образом, при репаративной регенерации мышц восстанавливаются старые мышечные волокна и образуются новые.

Иннервация скелетной мышечной ткани осуществляется двигательными и чувствительными нервными волокнами, заканчивающимися нервными окончаниями.

Двигательные (моторные) нервные окончания являются концевыми приборами аксонов моторных нервных клеток передних рогов спинного мозга. Конец аксона, подходя к мы­шечному волокну, делится на несколько веточек — терминалей. Терминал и прободают базальную мембрану сарколеммы и далее погружаются в глубь мышечного волокна, увлекая за собой плазмолемму. В результате этого образуется нервно-мышечное окончание — моторная бляшка.

Строение нервно-мышечного окончания. В нервно-мышечном окончании имеются 2 части (полюса): нервная и мышечная. Между нервной и мышечной частью имеется синаптическая щель. В нервной части (терминалях аксона моторного нейрона) имеются митохондрии и синаптические пузырьки, заполненные медиатором—ацетилхолином. В мышечной части нервно-мышечного окончания есть митохон­дрии, скопление ядер, отсутствуют миофибриллы. Синаптическая щель шириной 50 нм ограничена пресинаптической мембраной (плазмолеммой аксона) и постсинаптической мембраной (плазмолеммой мышечного волокна). Постсинаптическая мембрана образует складки (вторичные синаптические щели), на ней имеются рецепторы к ацетилхолину и фермент — ацетилхолинэстераза.

Функция нервно-мышечных окончаний. Импульс дви­жется по плазмолемме аксона (пресинаптической мембране). В это время синаптические пузырьки с ацетилхолином под­ходят к плазмолемме, из пузырьков ацетилхолин изливается в синаптическую щель и захватывается рецепторами постси­наптической мембраны. Это повышает проницаемость этой мембраны (плазмолеммы мышечного волокна), в результате чего ионы Na⁺ с наружной поверхности плазмолеммы пере­ходят на внутреннюю, а ионы К⁺ переходят на наружную по­верхность — это и есть волна деполяризации, или нервный импульс (потенциал действия). После возникновения потен­циала действия ацетилхолинэстераза постсинаптической мембраны разрушает ацетилхолин, и переход импульса че­рез синаптическую щель прекращается.

Чувствительными нервными окончаниями (нервно-мы­шечными веретенами — fusi neuromuscularis) заканчиваются дендриты чувствительных нейронов спинномозговых узлов. Нервно-мышечные веретена покрыты соединительнотканной капсулой, внутри которой имеются 2 типа интрафузальных (внутриверетенных) мышечных волокон:

1) с ядерной сумкой (в центре волокна есть утолщение, в котором имеется скопле­ние ядер), они более длинные и более толстые;

2) с ядерной це­почкой (ядра в виде цепочки располагаются по центру волок­на), они тоньше и короче.

В окончания проникают толстые нервные волокна, кото­рые кольцеобразно оплетают оба вида интрафузальных мы­шечных волокон и тонкие нервные волокна, заканчиваю­щиеся гроздевидными окончаниями на мышечных волокнах с ядерной цепочкой. На концах интрафузальных волокон имеются миофибриллы, и к ним подходят двигательные нер­вные окончания. Сокращения интрафузальных волокон не обладают большой силой и не суммируются с остальными (экстрафузальными) волокнами мышцы.

Функция нервно-мышечных веретен заключается в вос­приятии скорости и силы растяжения мышцы. Если сила растяжения такова, что угрожает разрывом мышцы, то на со­кращающиеся мышцы-антагонисты от этих окончаний рефлекторно поступают тормозные импульсы.
СЕРДЕЧНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

Сердечная мышечная ткань развивается из переднего от­дела висцеральных листков спланхнотома. Из этих листков выделяются 2 миоэпикардиальные пластинки: правая и ле­вая. Клетки этих пластинок дифференцируются в 2 напра­влениях: из одних развивается мезотелий, покрывающий эпикард, из других — кардиомиоциты 5 разновидностей: 1 — сократительные, 2 — пейсмекерные, 3 — проводящие, 4 — промежуточные, 5 — секреторные, или эндокринные.

Строение кардиомиоцитов. Кардиомиоциты имеют ци­линдрическую форму, их длина 50-120 и диаметр 10-20 мкм. Кардиомиоциты своими концами соединяются друг с другом, образуя функциональные сердечные мышечные волокна. Места соединения кардиомиоцитов называются вставочны­ми дисками (discus intercalatus). В дисках имеются интердигитации десмосомы, места прикрепления актиновых филаментов и нексусы. Через последние происходит обмен ве­ществ между кардиомиоцитами. Снаружи кардиомиоциты покрыты сарколеммой, состоящей из наружной (базальной) мембраны и плазмолеммы. От боковых поверхностей кар­диомиоцитов отходят отростки, вплетающиеся в боковые по­верхности кардиомиоцитов соседнего волокна. Это мышеч­ные анастомозы.

Ядра кардиомиоцитов (одно-два) — овальной формы, обычно полиплоидные, располагаются в центре клетки. Миофибриллы локализованы по периферии. Органеллы — одни развиты слабо (гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, лизосомы), другие — хорошо (митохондрии, гладкая ЭПС, миофибриллы). В оксифильной цитоплазме имеются включения миоглобипа, гликогена и липидов.

Строение миофибрилл такое же, как и в скелетной мы­шечной ткани. Актиновые филаменты формируют светлый диск (I), разделенный телофрагмой за счет миозиновых филаментов и концов актиновых образуется диск А (анизотро­пный), разделенный мезофрагмой. В средней части диска А имеется Н-полоска, ограниченная концами актиновых филаментов.

Волокна сердечной мышцы отличаются от волокон ске­летной мускулатуры тем, что состоят из отдельных клеток—кардиомиоцитов, наличием мышечных анастомозов, цен­тральным расположением ядер (в волокне скелетной мыш­цы — под сарколеммой), увеличенных диаметром Т-каналов, так как в их состав входит и плазмолемма, и базальная мем­брана (в волокнах скелетной мышцы — только плазмолемма).

Процесс сокращения в волокнах сердечной мышцы осу­ществляется по такому же принципу, как и в волокнах скелет­ной мышечной ткани.

Проводящие кардиомиоциты характеризуются большим диаметром (до 50 мкм), более светлой цитоплазмой, цен­тральным или эксцентричным расположением ядер, малым содержанием миофибрилл, более простым устройством вста­вочных дисков. В дисках меньше десмосом, интердигитаций, нексусов и мест прикрепления актиновых филаментов. В проводящих кардиомиоцитах отсутствуют Т-каналы. Про­водящие кардиомиоциты могут соединяться друг с другом не только своими концами, но и боковыми поверхностями.

Функция проводящих кардиомиоцитов заключается в вы­работке и передаче сократительного импульса на сократи­тельные кардиомиоциты.

Эндокринные кардиомиоциты располагаются только в предсердиях, имеют более отростчатую форму, слабо разви­тые миофибриллы, вставочные диски, Т-каналы. В них хоро­шо развиты гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи и митохон­дрии, в их цитоплазме имеются гранулы секрета.

Функция эндокринных кардиомиоцитов — секреция предсердного натрийуретического фактора (ПНФ), который регулирует сократимость сердечной мышцы, объем циркули­рующей жидкости, артериальное давление, диурез.

Регенерация сердечной мышечной ткани — только физио­логическая, внутриклеточная. При повреждении волукна сердечной мышцы не восстанавливаются, а замещаются со­единительной тканью (гистотипическая регенерация).

ЛЕКЦИЯ 9

НЕРВНАЯ ТКАНЬ

Нервная ткань является функционально ведущей тканью НС и состоит из нейроцитов (нервных клеток) и нейроглии.

Нейроны (нейроциты) обладают 4 свойствами:

1) способны воспринимать раздражение;

2) способны возбуждаться;

3) способны вырабатывать импульс;

4) способны передавать вырабатываемый импульс другим нейронам или на рабочие органы.

Нейроглия создает условия, в которых развиваются и функционируют нейроны, и выполняет следующие функ­ции:

1) трофическую;

2) изолирующую;

3) защитную;

4) се­креторную;

5) опорную;

6) барьерную;

7) участвуют в обмене медиаторов;

8) участвуют в водно-солевом обмене;

9) выделя­ют фактор роста нейроцитов.

Источник развития - эктодерма. Нервная ткань развивается из нервного греб­ня, нейральных плакод и нервной трубки.

Нервный гребень образуется в процессе замыкания нер­вного желобка в нервную трубку. Часть клеток желобка и кожной эктодермы, не вошедших ни в нервную трубку, ни в эктодерму, образуют нервный гребень, расположенный между нервной трубкой и кожной эктодермой. Из нервного гребня развиваются спинномозговые узлы, нервные узлы пе­риферической вегетативной системы, часть нервных узлов головы.

Нейральные плакоды — это утолщение кожной эктодермы вблизи головного конца нервной трубки. Нейральные плако­ды принимают участие в развитии 4 нервных узлов головы: V, VII, IX, X пар черепно-мозговых нервов.

Из нервной трубки развиваются головной и спинной мозг, нейроны и нейроглия сетчатки глаза. Клетки, входящие в со­став нервной трубки, представляют собой многорядный эпи­телий, в котором различают нейроэпителиальные призматические клетки, называемые вентрикулярными, и кубиче­ские, называемые субвентрикулярными и экстравентрикулярными. Все эти клетки дифференцируются на 2 разновид­ности: 1) нейробласты, из которых развиваются нервные клетки, и 2) глиобласты, являющиеся источником глиальных клеток (глиоцитов).

В процессе дифференцировки нейробласты утрачивают способность к делению, у них появляется 1-й отросток (ак­сон), потом дендриты. Достоверным признаком дифферен­цировки считается появление нейрофибрилл.

Нервные клетки

Строение нервных клеток (neurocytus). Нейроны имеют размеры от 4 до 140 мкм в диаметре, различную форму (пи­рамидную, звездчатую, паукообразную, круглую и др.). В то же время все нейроны имеют отростки длиной от нескольких микрометров до 1,5 м. Отростки подразделяются на 2 типа:

1) дендриты, которые ветвятся; их в нейроне может быть нес­колько, часто они короче аксонов; по ним импульс движется к телу клетки;

2) аксоны, или нейриты; нейрит в клетке мо­жет быть только 1; по аксону импульс движется от тела клет­ки и передается на рабочий орган или на другой нейрон.

Морфологическая классификация нейроцитов (по количе­ству отростков). В зависимости от количества отростков нейроциты подразделяются на:

1) униполярные, если имеется только 1 отросток (аксон); встречаются только в эмбриональ­ном периоде;

2) биполярные, содержат 2 отростка (аксон и дендрит); встречаются в сетчатке глаза и спиральном ган­глии внутреннего уха;

3) мультиполярные — имеют более 2 отростков, один из них — аксон, остальные — дендриты; встречаются в головном и спинном мозге и периферических ганглиях вегетативной нервной системы;

4) псевдоуниполяр­ные — это фактически биполярные нейроны, так как аксон и дендрит отходят от тела клетки в виде одного общего отро­стка и только потом разделяются и идут в различных напра­влениях; находятся в чувствительных нервных ганглиях (спинномозговых, чувствительных ганглиях головы).

По функциональной классификации нейроциты подразде­ляются на:

1) чувствительные, их дендриты заканчиваются рецепторами (чувствительными нервными окончаниями);

2) эффекторные, их аксоны заканчиваются эффекторными (двигательными или секреторными) окончаниями;

3) ассоци­ативные (вставочные), соединяют друг с другом два нейрона.

Ядра нейроцитов круглые, светлые, располагаются в цен­тре клетки или эксцентрично, содержат диспергированный хроматин (эухроматин) и хорошо выраженные ядрышки (ядро активное). В нейроците обычно 1 ядро. Исключение со­ставляют нейроны вегетативных нервных узлов в области шейки матки и предстательной железы.

Неврилемма — плазмолемма нервной клетки, выполняет барьерную, обменную, рецепторную функции и проводит нервный импульс. Нервный импульс возникает в том случае, если на неврилемму воздействует медиатор, повышающий проницаемость неврилеммы, в результате чего ионы Na⁺ с на­ружной поверхности неврилеммы поступают на внутрен­нюю, а ионы калия перемещаются с внутренней поверхности на наружную — это и есть нервный импульс (волна деполяри­зации), который быстро перемещается по неврилемме.

Нейроплазма — цитоплазма нейроцитов, содержит хоро­шо развитые митохондрии, гранулярную ЭПС, комплекс Гольджи, включает клеточный центр, лизосомы и специаль­ные органеллы, называемые нейрофибриллами.

Митохондрии в большом количестве располагаются в теле нейроцитов и отростках, особенно много их содержится в терминалях нервных окончаний. Комплекс Гольджи обычно рас­полагается вокруг ядра и имеет обычное ультрамикроскопи­ческое строение. Гранулярная ЭПС развита очень хорошо и образует скопления в теле нейрона и в дендритах. При окра­ске нервной ткани основными красителями (толуидиновым синим, тионином) места расположения гранулярной ЭПС окрашиваются базофильно. Поэтому скопления гранулярной ЭПС называют базофильной субстанцией, или хроматофильной субстанцией, или субстанцией Ниссля. Хроматофильная субстанция содержится в теле и дендритах нейронов и отсут­ствует в аксонах и конусах, от которых начинаются аксоны.

При интенсивной функциональной деятельности нейро­цитов происходит уменьшение или исчезновение хроматофильной субстанции, что называется хроматинолизом.

Нейрофибриллы окрашиваются в темно-коричневый цвет при импрегнации серебром. В теле нейрона они имеют разно­направленное расположение, а в отростках — параллельное. Нейрофибриллы состоят из нейрофиламентов диаметром 6-10 нм и нейротубул диаметром 20-30 нм; образуют цитоскелет и участвуют во внутриклеточном движении. Вдоль нейрофибрилл осуществляется движение различных веществ.

Токи (движение) нейроплазмы — это движение нейроплазмы по отросткам от тела и к телу клетки. Различают 4 то­ка нейроплазмы:

1) медленный ток по аксонам от тела клетки, характеризуется движением митохондрий, везикул, мем­бранных структур и ферментов, катализирующих синтез ме­диаторов синапсов; его скорость 1—3 мм в сутки;

2) быстрый ток по аксонам от тела клетки, характеризуется движением компонентов, из которых синтезируются медиаторы; ско­рость этого тока — 5-10 мм в час;

3) дендритный ток, обеспе­чивающий транспортировку ацетилхолинэстеразы к постсинаптической мембране синапса со скоростью 3 мм в час;

4) ретроградный ток — это движение продуктов обмена ве­ществ по отросткам к телу клетки. По этому пути движутся вирусы бешенства. Для каждого тока движения имеется свой путь вдоль микротубул. В одной микротубуле может быть нес­колько путей. Двигаясь по разным путям в одном направле­нии, молекулы могут обгонять друг друга, могут двигаться в противоположную сторону. Путь движения по отростку от тела клетки называется антероградным, к телу клетки — ре­троградным. В движении компонентов принимают участие специальные белки — динеин и кинезин.