Лекция 18. Лимфоидные органы. Лимфопоэз. Тимус (зобная, или вилочковая железа). Лекция 19. Пищеварительная система Лекция 20. Развитие и строение зубов Лекция 21. Желудок Лекция 22. Толстая кишка
 Скачать 2.12 Mb.
|
|
ОГЛАВЛЕНИЕ Лекция 1. Предмет и задачи гистологии, цитологии и эмбриологии. Цитоплазма клетки, органеллы и включения. Симпласты и синцитии ЛЕКЦИЯ 17 161 ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУНОЛОГИЧЕСКОЙ ЗАЩИТЫ 161 Лекция 18. Лимфоидные органы. Лимфопоэз. Тимус (зобная, или вилочковая железа). Лекция 19. Пищеварительная система Лекция 20. Развитие и строение зубов Лекция 21. Желудок Лекция 22. Толстая кишка Лекция 23. Дыхательная система Лекция 24. Кожа и ее производные Лекция 25. Мочевыделительная система Лекция 26. Мужская половая система Лекция 27. Женская половая система Лекция 28. Эмбриогенез человека Лекция 29. 4-я неделя эмбриогенеза Список сокращений ABA — артериоловенулярные анастомозы АКТГ — адренокортикотропный гормон АТФ — аденозинтрифосфат АТФаза — аденозинтрифосфатаза БОЕ-Э — бурстобразующая единица эритродитарная ВИП — вазоактивный интестинальный пептид ГАМК — гамма-аминомасляная кислота ДЭС — диффузная эндокринная система ИЛ — интерлейкин КОЕ — колониеобразующая единица КОЕ-Б — колониеобразующая единица базофильная КОЕ-ГМ — колониеобразующая единица гранулоцитарно-моноцитарная КОЕ-Пн — колониеобразующая единица гранулоцитарная КОЕ-ГЭММ — колониеобразующая единица гранулоцитарно-эритроцитарно-моноцитарно-мегакариоцитарная КОЕ-Эо — колониеобразующая единица эозинофильная МИФ-клетки— малые интенсивно флюоресцирующие тормозные клетки ПНФ — предсердный натрийуретический фактор СДГ — сукцинатдегидрогеназа СКК — стволовые клетки крови цАМФ — циклический аденозинмонофосфат ЩФ — щелочная фосфатаза ЭПС — эндоплазматическая сеть APUD — (от англ. - Amine Precursors Uptake and Decarboxylation) - поглощение и декарбоксилирование предшественников аминов ЛЕКЦИЯ 1 ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ГИСТОЛОГИИ, ЦИТОЛОГИИ И ЭМБРИОЛОГИИ. ЦИТОПЛАЗМА КЛЕТКИ. ОРГАНЕЛЛЫ И ВКЛЮЧЕНИЯ. СИМПЛАСТЫ И СИНЦИТИИ Структура предмета гистологии, цитологии и эмбриологии. Шотология — наука о закономерностях развития, строении и функции тканей и органов. Гистология включает собственно гистологию, цитологию и эмбриологию. Собственно гистология подразделяется на общую и частную. Общая гистология изучает ткани, частная — ткани органов. Цитология изучает закономерности развития, строение и функции клеток. Общая цитология изучает общие закономерности развития, строение и функции клеток, частная — паренхимные и стромальные клетки конкретных органов. Эмбриология— наука о развитии зародыша. Фундаментальными проблемами, решаемыми гистологией, являются: Изучение закономерностей цитогенеза, гистогенеза, строения и функции клеток и тканей. Изучение закономерностей дифференцировки и регенерации тканей. Выяснение роли нервной, эндокринной и иммунной систем в процессе морфогенеза и функции клеток, тканей и органов. Изучение возрастных особенностей клеток, тканей и органов. Изучение адаптации клеток, тканей и органов к внешним воздействиям. Изучение морфогенеза в системе мать—плод. Изучение особенностей эмбриогенеза человека. Прикладные проблемы. Изучение совместимости тканей и органов (переливание крови, трансплантация органов). УЧЕНИЕ О КЛЕТКЕ. ЦИТОПЛАЗМА Клетка впервые была открыта английским физиологом Р. Гуком в 1665 году. Гук при помощи сконструированного им примитивного микроскопа увидел в тонком срезе пробкового дерева ячейки. Это и были клетки. Существенный вклад в клеточную теорию внесли Пуркинье, Броун, Шванн и Вирхов. Так, в 1830 году Пуркинье обнаружил в клетке цитоплазму, в 1833 году Броун увидел в клетке ядро, в 1838 году Шванн пришел к заключению, что клетки различных организмов имеют сходное строение, а в 1858 году Вирхов установил, что новые клетки образуются в результате деления материнской клетки. Основные положения клеточной теории Клетка — наименьшая единица живого. Клетки всех организмов имеют сходное строение. Новые клетки образуются путем деления материнской клетки. Многоклеточные организмы состоят из клеток, объединенных в ткани и органы, регулируемые нервной, эндокринной и иммунной системами. Симпласт — многоядерные протоплазматические тяжи (волокна мышц). Синцитий— соклетие, группа клеток, соединенных цито- плазматическими мостиками. Клетка — элементарная живая система, состоящая из ядра и цитоплазмы и являющаяся основой развития, строения и функции организма. Состав цитоплазмы. Цитоплазма включает органеллы, располагающиеся в гиалоплазме. Гиалоплазма в жидком состоянии — золь, в твердом состоянии — гель. В состав гиалоплазмы входят раствор минеральных солей, углеводы, белки, аминокислоты, ферменты. Солей калия больше внутри клетки, меньше — снаружи; соли натрия в гиалоплазме образуют изотонический раствор (0,9 %). Поэтому если клетку поместить в дистиллированную воду, то она будет набухать; если же ее поместить в гипертонический раствор натрия или в концентрированный раствор глюкозы, то она будет сморщиваться. Функции гиалоплазмы. В гиалоплазме происходят анаэробное окисление, самосборка микротубул и микрофиламентов, транспорт субъединиц рибосом и РНК. Гиалоплазма является средой, обеспечивающей жизнедеятельность органелл. Клеточные мембраны. Клеточные мембраны включают плазмолемму и внутриклеточные мембраны. Все мембраны, в свою очередь, включают 60 % белков, 40 % липидов. Все мембраны обладают избирательной проницаемостью. Внутриклеточные мембраны включают липиды: холестерин, сфингомиелины, фосфолипиды. Молекулы липидов образуют 2 слоя: 1) гидрофильные головки липидов имеют заряд и обращены к поверхностям мембраны, 2) гидрофобные хвосты не имеют заряда и обращены к хвостам второго билипидного слоя. Толщина 10 % углеводов внутриклеточных мембран составляет 6 нм. Свойства билипидного слоя: обладает способностью к самосборке и к самовосстановлению, обладает текучестью. Белки мембран состоят из аминокислот. Те участки молекул белков, где аминокислоты имеют заряд, обращены к головкам молекул липидов, а где аминокислоты не имеют заряда — к их хвостам. По локализации в мембране белки делятся на интегральные, полуинтегральные и примембранные. Интегральные белки погружаются в оба билипидных слоя, полуинтегральные — только в один слой, примембранные — расположены на поверхности билипидного слоя. Свойства белков мембран заключаются в их способности вращаться вокруг оси, изменять ось вращения и перемещаться благодаря текучести билипидного слоя. По функции белки делятся на транспортные, ферментные, структурные и рецепторные. Плазмолемма. Плазмолемма отличается от внутриклеточных мембран большей толщиной — 10 нм (толщина внутриклеточных мембран составляет 6 нм). Толщина плазмолеммы увеличена за счет гликокаликса, состоящего из гликолипидов и гликопротеидов. Кнутри плазмолеммы прилежит субплазмолеммальный слой, состоящий из филаментов, включающих сократительные белки (актин, миозин, тропамиазин, альфа-актинин). Функции плазмолеммы: 1) транспортная: 2) барьерная (отделяет содержимое клетки от окружающей ее среды); 3) рецепторная. Транспортная функция. Хорошо известно, что через плазмолемму могут транспортироваться микромолекулы, макромолекулы, микрочастицы и капельки воды. Микромолекулы (ионы, молекулы воды, аминокислоты) могут транспортироваться под влиянием градиента концентрации и против градиента концентрации; при транспортировке против градиента концентрации затрачивается энергия, выделяемая при распаде аденозинтрифосфата (АТФ), — активный транспорт, под влиянием градиента концентрации — пассивный транспорт; для транспортировки натрия и калия имеется специальная Na+, К+-аденозинтрифосфатаза (АТФаза). Рецепторная функция. Рецепторы состоят из гликолипидов и гликопротеидов. Они могут быть диффузно рассеяны по поверхности цитолеммы или сконцентрированы в одном месте. При помощи рецепторов клетки узнают друг друга и, объединяясь, формируют ткани; рецепторы захватывают гормоны, антигены, антитела, эритроциты барана и другие вещества; при захвате гормона активируется аденилатциклаза, под влиянием которой синтезируется сигнальная молекула, т. е. циклический аденозинмонофосфат (цАМФ), которая активирует ферменты клетки. Сигнальной молекулой может быть кальмодулин. Поглощение клеткой твердых и жидких частиц называется эндоцитозом. Эндоцитоз подразделяется на фагоцитоз и пиноцитоз. Фагоцитоз — это поглощение макромолекул и макрочастиц. Этот процесс складывается из адгезии частицы к плазмолемме, которая затем впячивается внутрь клетки, втягивая туда частицу, и, наконец, отшнуровывается. В результате образуется фагосома, состоящая из частицы, окруженной мембраной. Мембрана фагосомы формируется за счет плазмолеммы, т. е. при фагоцитозе происходит расходование плазмолеммы. Пиноцитоз осуществляется аналогично фагоцитозу, только вместо плотной частицы захватывается капелька жидкости с растворенными в ней веществами, а захваченная капелька называется пиноцитозным пузырьком. Если через плазмолемму вещества поступают из клетки во внешнюю среду, то это называется экзоцитозом. При экзоцитозе секреторная гранула или остаточное тельце, окруженные мембраной, приближаются к внутренней поверхности плазмолеммы. Мембрана гранулы и плазмолемма сливаются, разрываются, и содержимое гранулы удаляется из клетки, а ее мембрана входит в состав плазмолеммы, т. е. при экзоцитозе плазмолемма как бы пополняется за счет мембран гранул. Соединения клеток. Ткани, состоящие из клеток, не распадаются на отдельные клетки, потому что между клетками имеется сеть белков, обладающих адгезивными свойствами; кроме того, между клетками имеются межклеточные контакты (junctio intercellularis). Среди этих контактов различают: простые, плотные, адгезивные пояски, десмосомы, щелевидные, по типу замка и межнейрональные синапсы. Простые контакты (junctio intercellularis simplex) характеризуются тем, что плазмолеммы соседних клеток приближаются друг к другу на расстояние 15-20 нм, так что между клетками образуются межклеточные щели. Такие контакты обычно характерны для соединительнотканных клеток. Плотные контакты, или замыкательные пластинки (zonula occludens), характеризуются тем, что цитолеммы клеток плотно прилежат друг к другу, закрывая межклеточные щели; такие контакты характерны для железистой эпителиальной ткани. Адгезивные пояски (zonula adherens) — парные образования в виде лент, опоясывающие апикальную часть клеток, характерны для однослойных эпителиев. Здесь клетки связаны друг с другом интегральными гликопротеидами, к которым со стороны цитоплазмы той и другой клетки примыкает слой примембранных белков. Десмосомы (desmosoma) характеризуются тем, что между цитолеммами двух клеток имеются слоистые структуры в пределах 0,5 мкм, а с внутренней поверхности плазмолемм напротив них имеется электронно-плотное вещество, пронизанное тончайшими фибриллами. Эти контакты характерны для клеток покровного эпителия. Их функция — механическая связь между клетками. Щелевидные контакты (nexus) характеризуются тем, что плазмолеммы смежных клеток приближаются друг к другу на расстояние 2-3 нм; в этом месте, занимающем всего около 1 мкм, имеются ионные канальцы, через которые между клетками происходит обмен ионами и молекулами воды. Такие контакты характерны для клеток гладкой мускулатуры и мышечных клеток сердечной мышцы. Контакты по типу замка (junctio interdigitalis) характеризуются тем, что цитолемма одной клетки внедряется во впячивание другой клетки. Эти контакты выполняют функдию механической связи между клетками и характерны для клеток эпителиальной ткани. Межнейроналъные синапсы (synapsis) связывают нервные клетки или их отростки друг с другом и служат для передачи нервного импульса от клетки к клетке в одном направлении (от пресинаптического полюса к постсинаптическому). Органеллы клетки. Органеллы — постоянные структуры клетки, выполняющие определенные функции. Органеллы классифицируются на: 1) мембранные и немембранные и 2) постоянные и специальные. К мембранным органеллам относятся эндоплазматическая сеть (гранулярная и гладкая), комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы, митохондрии). Гранулярная эндоплазматическая сеть (reticulum endoplasmaticum granulosum) представлена мембранами, сформированными в цистерны, канальцы, везикулы, трубочки, покрытые рибосомами. Выполняет функции: синтез белков, транспортная. Гранулярная эндоплазматическая сеть (ЭПС), представленная параллельно расположенными цистернами, размещающимися в определенном месте, называется эргастоплазмой. Если в клетке хорошо развита гранулярная ЭПС, то в ней активно синтезируются белки на экспорт, ферментные белки. Гладкая эндоплазматическая сеть (reticulum endoplasmaticum nongranulosum) представлена канальцами, цистернами, везикулами, окруженными мембранами, лишенными рибосом. Выполняет функции: синтез углеводов, липидов, стероидных гомонов; дезинтоксикация ядовитых веществ, депонирование ионов Са2+ в цистернах и транспорт синтезированных веществ. Комплекс Гольджи (complexus Golgiensis) представлен внутриклеточными мембранами, формирующими цистерны, везикулы, канальцы. Несколько параллельно расположенных цистерн образуют диктиосомы, связанные друг с другом при помощи везикул, канальцев. В железистых клетках комплекс Гольджи располагается над ядром, в нервных клетках — вокруг ядра, в хромаффинных клетках мозгового вещества надпочечников — в виде колпачка около ядра; в некоторых клетках комплекс Гольджи диспергирован. Функции комплекса Гольджи: 1) сегрегация (отделение от гиалоплазмы синтезированных на ЭПС продуктов). Если в образовавшихся в результате сегрегации везикулах содержится секрет, то эти везикулы называются секреторными гранулами, если лизосомальные ферменты — лизосомами; 2) выделительная; 3) восстановление цитолеммы (при выделении секреторных гранул их мембрана входит в состав плазмолеммы); 4) модификация (присоединение к поступившим из ЭПС продуктам углеводов и других веществ); 5) участие в формировании лизосом (на гранулярной ЭПС синтезируются лизосомальные ферменты, которые при поступлении в комплекс Гольджи накапливаются в латеральных отделах цистерн, затем эти накопления в виде пузырьков отделяются от цистерн и превращаются в лизосомы). Лизосомы (lysosomae) — везикулы, окруженные внутриклеточной мембраной и содержащие протеолитические ферменты — гидролазы. Маркерным ферментом лизосом является кислая фосфатаза. Лизосомы классифицируются на: 1) первичные; 2) вторичные и 3) третичные — остаточные тельца (corpusculum residuale). Первичные лизосомы образуются при участии гранулярной ЭПС и комплекса Гольджи (см. выше); их диаметр 0,3-0,4 мкм. Вторичные лизосомы образуются при слиянии первичных лизосом с фагосомами (фагоцитированными клеткой частицами). В результате взаимодействия ферментов с фагосомой происходит ее расщепление до мономеров, которые через мембрану лизосом транспортируются в гиалоплазму. Если первичные лизосомы сливаются с органеллами клетки (рибосомами, митохондриями и др.), то они называются аутофагосомами. Наличие в клетке большого количества аутофагосом является признаком саморазрушения клетки — метаболический стресс, патология клетки, повреждение клетки. Третичные лизосомы, или остаточные тельца, представляют собой пищеварительные вакуоли, в которых остались продукты, не подвергшиеся разрушению лизосомальными ферментами. Они удаляются из клетки путем экзоцитоза. Функции лизосом: 1) участие во внутриклеточном пищеварении; наличие в клетке большого количества лизосом является признаком того, что эта клетка выполняет фагоцитарную функцию; 2) предотвращение гибели клетки. Если в клетке мало или нет лизосом, то она погибает от накопления углеводов и липидов. Пероксисомы (peroxisoma) представляют собой разновидность лизосом. Их диаметр составляет от 0,3 до 1,5 мкм. Ферменты пероксисом окисляют аминокислоты, в результате чего образуется перекись водорода, которая является ядом для клетки и расщепляется при помощи пероксидазы этих органелл. Маркерным ферментом пероксисом является каталаза. Митохондрии (mitochondrie) имеют округлую, чаще вытянутую форму, их диаметр составляет 0,3, длина — 0,5 мкм и более. Они окружены двойной мембраной. Между мембранами имеется межмембранное пространство. От внутренней мембраны отходят кристы. Между кристами расположен матрикс. В матриксе выявляются тонкие нити (2-3 нм) — митохондриальные ДНК и мелкие гранулы (15-20 нм) — митохондриальные рибосомы. Функции митохондрий. В митохондриях осуществляется: 1) синтез тринадцати видов митохондриальных белков; 2) образование АТФ из органических веществ и 3) фосфорилирование АДФ, в результате чего образуется АТФ. К немембранным органеплам относятся рибосомы, клеточный центр и микротубулы. Рибосомы (ribosomae) образуются в ядрышке ядра, состоят из малой и большой субъединиц, имеют размеры 25 Ч 20 Ч 20 нм, включают рибосомные РНК и рибосомные белки. Функция — в рибосомах осуществляется синтез белков. Рибосомы могут либо располагаться на поверхности мембран гранулярной ЭПС, либо свободно располагаться в гиалоплазме, образуя скопления — полисомы. Если в клетке хорошо развита гранулярная ЭПС, то эта клетка относится к дифференцированным и синтезирует белки на «экспорт»; если в клетке слабо развита гранулярная ЭПС и много свободных рибосом и полисом, то эта клетка малодифференцированная и синтезирует белки для внутреннего употребления. Клеточный центр (centrosoma, cytocentrum), или диплосома, состоит из 2 центриолей. Одна из центриолей называется материнской, другая — дочерней. Дочерняя центриоль располагается перпендикулярно по отношению к материнской. Каждая центриоль диплосомы имеет форму цилиндра шириной около 0,2 и длиной до 0,5 мкм. В состав стенки центриолей входят 9 триплетов микротубул (3x9+0). От микротубул отходят спутники (сателлиты). От диплосомы в разных направлениях идут микротубулы, которые в совокупности образуют центросферу. Перед делением клетки центриоли клеточного центра расходятся к ее полюсам. В таком случае каждая из центриолей становится материнской. К каждой материнской центриоли пристраивается новая, дочерняя, центриоль. Образование дочерней центриоли индуцируется материнской центриолью. Таким образом, в клетке перед делением имеется 2 клеточных центра. Функция клеточного центра проявляется в том, что в интерфазной клетке материнская центриоль индуцирует: 1) образование микротубул, формирующих цитоскелет клетки; 2) в конце интерфазы — образование дочерней центриоли. В делящейся клетке материнская центриоль индуцирует образование микротубул веретена деления. Макротубулы в делящейся клетке входят в состав веретена деления, в интерфазной клетке образуют цитоскелет, входят в состав ресничек, жгутиков и стенки центриолей. Внешний диаметр микротубул равен 24 нм, внутренний — около 15 нм, толщина стенки 5 нм. В состав микротубул входят белки-тубулины, из которых образуются кольца, накладывающиеся друг на друга. В каждое кольцо входит по 13 субъединиц. Самосборка микротубул происходит в гиалоплазме под влиянием материнской центриоли. При снижении температуры ниже температуры тела самосборка микротрубочек прекращается, а уже образовавшиеся микротубулы начинают распадаться, клетка утрачивает свою обычную форму. Распад микротубул происходит и под влиянием колхицина. Функции микротубул: 1) являются цитоскелетом, сохраняя определенную форму клетки; 2) участвуют во внутриклеточном движении; 3) участвуют в движении ресничек и жгутиков. При внутриклеточном движении осуществляется перемещение в гиалоплазме вакуолей, митохондрий и др. Перемещение происходит с участием белков-транслокаторов, которые прикрепляются к транспортируемым структурам, движущимся вдоль микротубул как по рельсам. |