Лекция 18. Лимфоидные органы. Лимфопоэз. Тимус (зобная, или вилочковая железа). Лекция 19. Пищеварительная система Лекция 20. Развитие и строение зубов Лекция 21. Желудок Лекция 22. Толстая кишка
 Скачать 2.12 Mb.
|
|
Гаструляция. Это сложный процесс химических и морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным движением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуется гаструла, содержащая 3 зародышевых листка — эктодерму, мезодерму и энтодерму, — являющихся источниками развития тканей и органов. В зависимости от типа дробления различают 4 типа гаструляции: 1) инвагинацию; 2) иммиграцию; 3) эпиболию; 4) деламинацию. Фактически у всех животных процесс гаструляции осуществляется с участием нескольких типов, но ведущим является какой-то один для каждого вида. Инвагинация — ведущий тип гаструляции у ланцетника, характеризуется тем, что дно целобластулы начинает впячиваться в сторону крыши. В результате этого бластоцель приобретает щелевидную форму, затем исчезает, и образуется двухстенная гаструла. Внутри гаструлы формируется круглая полость, или гастроцель, которая сообщается с внешним миром через бластопор. Бластопор ограничен 4 губами: дорсальной, вентральной и двумя латеральными. В бластопоре и в образовавшихся листках гаструлы заложены зачатки тканей и органов. В частности, в дорсальной губе и в наружном листке (эктодерме), расположенном напротив дорсальной губы, находится материал нервной пластинки. В дорсальной губе расположен материал хорды. В боковых и вентральной губах расположен материал мезодермы. Иммиграция характеризуется тем, что из однослойной бластодермы выселяются бластомеры, которые образуют второй слой формирующейся гаструлы. Эпиболия (обрастание) — ведущий тип гаструляции у амфибий, заключается в том, что быстро делящиеся бластомеры крыши бластулы начинают обрастать краевую зону и медленно делящиеся бластомеры дна амфибластулы. Одновременно с эпиболией происходит инвагинация и формируется серповидная бороздка. В результате образуются двухстенная гаструла и бластопор, закрытый желточной пробкой. Деламинация (расщепление) характеризуется тем, что зародышевый узелок в бластоцисте млекопитающих или дискобластуле птиц расщепляется на 2 листка: 1) гипобласт, обращенный к желтку, и 2) эпибласт, расположенный над гипобластом. В гипобласте заложен материал внезародыщевой энтодермы, в эпибласте — материал зародышевой энтодермы, мезодермы, хорды, эктодермы и нервной пластинки. Образование трехслойной гаструлы у ланцетника. В боковых и вентральной губах бластопора двухстенной гаструлы ланцетника заложен материал мезодермы, в дорсальной губе — материал хорды, в наружном листке гаструлы — кожной эктодермы и нервной пластинки, во внутреннем листке — материал энтодермы. При формировании трех листков в гаструле (2-я стадия гаструляции) материал дорсальной губы начинает врастать в виде хордального тяжа во внутренний листок. Из этого тяжа формируется хорда. Клеточный материал участка эктодермы, расположенного над хордой, дифференцируется в нервную пластинку, которая затем превращается в нервный желобок, который замыкается в нервную трубку и выделяется из эктодермы. Оставшаяся после выделения нервной трубки эктодерма называется кожной эктодермой. Материал боковых и вентральной губ бластопора врастает во внутренний листок двухстенной гаструлы, который располагается в виде двух мезодермальных тяжей, занимающих место по бокам от материала хорды. Эти тяжи затем выделяются из внутреннего листка двухстенной гаструлы и превращаются в мезодерму — третий зародышевый листок гаструлы. Часть внутреннего листка двухстенной гаструлы после выделения мезодермы замыкается в энтодермальную кишку. В результате этих процессов вначале образуется гаструла, состоящая из трех листков, а после образования нервной трубки, хорды, энтодермальной кишки и дифференцировки мезодермы зародыш называется нейрулой. Образование трехслойной гаструлы у птиц (2-я фаза гаструляции). После 1-й фазы гаструляции, осуществляемой путем деламинации, образуются 2 зародышевых листка: гипобласт и эпибласт. После этого начинается 2-я фаза гаструляции. Перед ее началом зародыш называется зародышевым щитком, в котором имеются краниальный и каудальный концы. В начале 2-й фазы происходит иммиграция клеток. Она начинается в эпибласте от головного конца в виде 2 потоков клеток: по правому и по левому краям щитка. В каудальном конце зародышевого щитка оба потока соединяются вместе и по центральной оси щитка движутся в обратном, т. е. краниальном, направлении. По ходу движения сдвоенных потоков образуется первичная полоска (stria primaria). На краниальном конце сдвоенного потока клеток образуется первичный узелок (nodulus primarius). На этом этапе гаструляции в двухстенной гаструле птиц появляется бластопор, ограниченный 3 губами: боковыми губами являются края первичной полоски, дорсальной губой — первичный (гензеновский) узелок. Вентральная губа отсутствует. В первичной полоске появляется углубление (инвагинация), в первичном узелке тоже возникает углубление — ямка. В дорсальной губе бластопора (первичном узелке) заложен материал хорды, в боковых губах (краях первичной полоски) — материал мезодермы, зародышевой энтодермы. При дальнейшей гаструляции из дорсальной губы бластопора тяж клеток растет в краниальном направлении, занимая положение между эпибластом и гипобластом. Этот тяж превращается в хорду. От боковых губ бластопора между эпибластом и гипобластом врастают 2 тяжа: правый и левый. Они перемещаются в сторону и вперед (латерально-краниальное направление) и занимают положение по бокам от хорды. Эти 2 тяжа представляют собой третий зародышевый листок — мезодерму. Часть материала эпибласта, расположенного над хордой, дифференцируется в нервную пластинку. В этот момент в гаструле имеется 3 листка. Если в этот период разрезать гаструлу в поперечом направлении впереди первичного узелка, то на разрезе сверху будет видна эктодерма, в состав которой входит нервная пластинка; под эктодермой расположена мезодерма по бокам от хорды и на желтке находится энтодерма. Так завершается 2-я фаза гаструляции. Факторы, влияющие на гаструляцию. Одним из факторов является содержание желтка в яйцеклетке. Так, например, у амфибий, у которых яйцеклетка умеренно телолецитальная, дробление быстрее происходит на анимальном полюсе и медленнее — на вегетативном. Точно так же в амфибластуле деление бластомеров быстрее происходит в области крыши, чем в области дна. Поэтому в области крыши возрастает градиент метаболизма. Под влиянием этого градиента образуется пласт клеток, который нарастает на дно амфибластулы. Важную роль в миграции клеток играет их амебовидное движение. Вслед за этими движущимися клетками устремляются другие клетки, что является результатом изменения поверхностного натяжения клеток. Важной для гаструляции является индукция. Известно, что если разрушить вплоть до бластомеров двухслойную гаструлу, потом перемешать бластомеры обоих листков и затем поместить массу бластомеров в определенную среду, то клетки эпибласта займут место в своем листке, а клетки гипобласта — в своем. Таким образом произойдет полное восстановление эпибласта и гипобласта гаструлы. На основании этого Шпемен разработал теорию организаторов 1-го, 2-го, 3-го и т. д. порядка. В частности, он установил, что бластомеры хорды выделяют индукторы, под влиянием которых на участке эктодермы, расположенной над хордой, формируется нервная пластинка, а из нее — трубка. В нервной трубке образуются организаторы 2-го порядка. Под влиянием этих организаторов из нервной трубки вырастают глазные пузырьки, которые затем превращаются в глазные бокалы. В клетках глазных бокалов появляются новые индукторы - организаторы 3 го порядка. Под влиянием этих индукторов кожная эктодерма, расположенная напротив глазных бокалов, впячивается внутрь глазных бокалов, отшнуровывается и превращается в хрусталиковый пузырек, из которого развивается хрусталик. Влияние индукторов одного зачатка на формирование другого зачатка подтверждено опытами Шпемена на примере удаления и пересадки хорды. Если у зародыша удалить дорсальную губу, из которой развивается хорда, то не сформируется нервная пластинка. Если дорсальную губу пересадить на место вентральной, то нервная трубка сформируется на вентральной поверхности тела зародыша. Если дорсальную губу одного зародыша пересадить на место вентральной губы второго зародыша, то у второго зародыша сформируются 2 нервные трубки: одна на дорсальной, другая на вентральной поверхности. Нейруляция и дифференцировка зародышевых листков. Нейруляция — это формирование нервной трубки из нервной пластинки. После нейруляции зародыш называется нейрулой. Сначала нервная пластинка прогибается, и образуется нервный желобок. Потом края желобка смыкаются, вначале в области шейного отдела тела зародыша, потом смыкание распространяется на каудальную часть его тела, затем на краниальную. ООТИПИЧЕСКАЯ, БЛАСТОМЕРНАЯ, ЗАЧАТКОВАЯ И ГИСТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИРОВКА Одновременно с нейруляцией осуществляется дифференцировка зародышевых листков. Дифференцировка зародыша начинается на более ранних этапах. В зависимости от того, на каком этапе происходит дифференцировка, зависит ее название. В частности, при появлении презумптивных зачатков в зиготе дифференцировка называется оотипической. Дифференцировка называется бластомерной при наступлении дробления, так как уже в это время бластомеры дифференцируются и отличаются друг от друга. Когда образуется гаструла, содержащая зародышевые листки, в этих листках дифференцируются зачатки тканей и органов. Такая дифференцировка называется зачатковой. Когда зачатки начинают дифференцироваться в ткани, дифференцировка называется гистогенетической. При гистогенетической дифференцировке появляются диффероны клеток. Зачатковая дифференцировка эктодермы. После того как из эктодермы выделяется нервная трубка, в ней (эктодерме) остается только кожная эктодерма. Правая и левая ее половины смыкаются над нервной трубкой. Таким образом, кожная эктодерма — это 1-й зачаток эктодермы; 2-й ее зачаток — нервная трубка, а 3-й зачаток эктодермы — нервный гребень. Нервный гребень — это группа клеток, которые не вошли ни в состав кожной эктодермы, ни в состав нервной трубки после замыкания нервного желобка. Эти клетки размещаются между кожной эктодермой и нервной трубкой. 4-й зачаток эктодермы — это плакоды; плакоды — это утолщения эктодермы в области головной части зародыша вблизи от нервной трубки. 5-й зачаток — это прехордальная пластинка; прехордальная пластинка — это группа клеток эктодермы, вселившаяся в головной конец зародышевой энтодермы. 6-й зачаток — это внезародышевая эктодерма; внезародышевая эктодерма выделяется после того, как туловищная складка отделит тело зародыша от внезародышевых органов. Гистогенетическая дифференцировка эктодермы. Из 1-го зачатка, т. е. из кожной эктодермы, развиваются: эпителий анального отдела прямой кишки; эпидермис кожи и ее придатки (волосы, ногти, потовые, сальные и молочные железы); многослойный плоский эпителий преддверия ротовой полости; эмаль зубов; эпителий роговицы и хрусталик глаза. Из 2-го зачатка, т. е. из нервной трубки, развиваются нейроны и нейроглия головного и спинного мозга, а также нейроны и нейроглия сетчатой оболочки глаза. Из 3-го зачатка, т. е. из нервного гребня, развиваются: периферические нервные ганглии вегетативной нервной системы; спинномозговые ганглии; мозговое вещество надпочечников; меланоциты эпидермиса кожи; чувствительные клетки Меркеля эпидермиса кожи. Из 4-го зачатка, т. е. плакод, развиваются некоторые нервные узлы головы, в частности спиральный ганглий внутреннего уха. Из 5-го зачатка, т. е. из прехордальной пластинки, развивается эпителий собственно ротовой полости, пищевода, трахеи, бронхов и легких. Из 6-го зачатка, т. е. из внезародышевой эктодермы, развивается амниотический эпителий. Зачатковая дифференцировка мезодермы. Мезодерма включает дорсальную и вентральную части. Дорсальная часть мезодермы прилежит к хорде и нервной трубке, вентральная — располагается латеральнее. Дорсальная мезодерма подвергается сегментированию, которое начинается от краниального конца и завершается на каудальном конце. Сегменты, образовавшиеся в результате сегментации, состоят из сомитов и нефротомов. Каждый сомит включает 3 части: дерматом, прилежащий к эктодерме; склеротом, прилежащий к хорде и нервной трубке; миотом, расположенный между дерматомом и склеротомом. Вентральная часть мезодермы не сегментируется, а остается в виде двух спланхнотомов: правого и левого. Спланхнотом расщепляется на 2 листка: висцеральный, прилежащий к энтодерме, и париетальный, прилежащий к эктодерме. Между листками располагается вторичная полость — целом. Дерматом, склеротом и миотом — 1-е зачатки мезодермы, 2-м зачатком является спланхнотом. В передней и средней части тела зародыша между сомитами и спланхнотомом имеются сегментные ножки, или нефрогонотомы, являющиеся 3-м зачатком. В каудальной части тела зародыша нет сегментных ножек. Вместо них справа и слева располагается по нефрогенному тяжу, состоящему из нефрогенной ткани. Нефрогенная ткань является 4-м зачатком. От мезонефрального протока отщепляется парамезонефральный проток, который является 5-м зачатком. Сам мезонефральный проток формируется из 8-10 пар передних сегментных ножек. Из спланхнотома мезодермы выделяются мезенхимные клетки звездчатой формы, располагающиеся между тремя листками. Мезенхимные клетки, или просто мезенхима, являются 6-м зачатком. Кроме спланхнотомной мезенхимы еще имеются нейромезенхима, имеющая нейрогенное происхождение, и эпидермальная мезенхима, развивающаяся из кожной эктодермы. 7-м зачатком является внезародышевая мезодерма. Гистогенетическая дифференцировка мезодермы. Из склеротома мезодермального сомита развивается осевой скелет тела (позвоночный столб, ребра), из дерматома мезодермального сомита — соединительнотканная основа кожи, из миотома — поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань, из спланхнотомов — мезотелий всех серозных оболочек; кроме того, из целомического эпителия спланхнотома развиваются сустентоциты половых желез мужчины и фолликулоциты женских половых желез, корковое вещество надпочечников и, наконец, клетки сердечной мышцы — кардиомиоциты. Из сегментных ножек развиваются предпочка, мезонефральный проток, канальцы первичной почки, эпителий семявыносящих путей мужчины. Из мезонефрального протока, точнее — из его дивертикула, развиваются мочеточники, почечные лоханки, чашечки, сосочковые канальцы и собирательные трубочки. Из нефрогенной ткани развивается эпителий нефронов постоянной почки. Из парамезонефральных протоков развивается эпителий маточных труб, покровный и железистый эпителий матки и первичная эпителиальная выстилка влагалища. Из внезародышевой мезодермы развивается соединительная ткань желточного мешка, амниона, хориона и пупочного канатика. Зачатковая дифференцировка энтодермы. Из энтодермы развиваются 2 зачатка: 1) зародышевая энтодерма и 2) внезародышевая, или желточная, энтодерма. Гистогенетическая дифференцировка энтодермы. Из желточной энтодермы развивается эпителиальная выстилка желточного мешка, из зародышевой энтодермы — эпителий и железы желудка, эпителий, железы и крипты кишечника, печень и поджелудочная железа. Внезародышевые органы. К внезародышевым органам относятся: желточный мешок, амнион, аллантоис, серозная оболочка, а у млекопитающих еще хорион, плацента, пупочный канатик. Желточный мешок окончательно формируется после замыкания туловищной складки на вентральной поверхности тела зародыша. Что такое туловищная складка? Туловищная складка у зародыша птиц появляется на границе между кожной зародышевой и внезародышевой эктодермой. Эта складка углубляется и приближается к вентральной поверхности тела зародыша. При этом она отделяет внезародышевую эктодерму и мезодерму от зародышевой эктодермы и мезодермы. При замыкании складки на вентральной поверхности тела зародыша она свертывает кишечную энтодерму в энтодермальную кишку и одновременно отделяет ее от желточной энтодермы. Таким образом, все, что не вошло в состав энтодермальной кишки, т. е. осталось снаружи от туловищной складки, это и есть желточная энтодерма. Следовательно, стенка желточного мешка состоит из внезародышевых энтодермы и мезодермы. Желточный мешок связан с энтодермальной кишкой узким стебельком. Он существует включительно до 8-й недели. После этого желточный мешок подвергается обратному развитию, и его остатки входят в состав пупочного канатика. Функции желточного мешка: 1) кроветворная, так как в стенке желточного мешка из мезенхимы развиваются первые форменные элементы крови и первые кровеносные сосуды; 2) образование первичных половых клеток, которые называются гонобластами, или гаметобластами; 3) трофическая. Аллантоис развивается в виде выпячивания каудальной части зародышевой энтодермы. Это выпячивание имеет пальцевидную форму и покрыто внезародышевой мезодермой. Аллантоис у птиц разрастается и фактически окружает все тело зародыша, располагаясь с одной стороны между серозной оболочкой, с другой — между желточным мешком и амнионом. Функции аллантоиса: дыхательная, трофическая и выделительная. Выделительная функция заключается в том, что все продукты обмена веществ накапливаются в аллантоисе и содержатся до момента вылупления цыпленка из скорлупы яйца. Амнион и серозная оболочка формируются одновременно. Несколько раньше появления туловищной складки над дорсальной поверхностью тела зародыша появляется амниотическая складка. Она состоит из внезародышевых эктодермы и мезодермы. После того как левая и правая половины амниотической складки соединятся вместе над телом зародыша птицы, сразу образуются 2 внезародышевых органа: 1) амниотическая оболочка, внутри которой оказывается тело зародыша, и 2) серозная оболочка, которая выстилает подскорлуповую оболочку яйца. Стенка амниотической оболочки состоит из внезародышевых эктодермы (амниотический эпителий) и мезодермы. Полость, образованная амниотической оболочкой, заполняется амниотической жидкостью. Функции амниотической оболочки: 1) создает жидкую среду, в которой развивается зародыш; 2) защитная. Стенка серозной оболочки тоже состоит из внезародышевых эктодермы и мезодермы. Функция серозной оболочки — дыхательная; поскольку серозная оболочка полностью окружает зародыш, то обмен газов, осуществляемый через стенку яйца, неизбежно происходит через серозную оболочку. Хорион млекопитающих образуется из внезародышевой мезодермы, которая соединяется с трофобластом. Трофобласт — это эпителий, который образуется в процессе дробления зародыша и располагается по периферии бластоцисты, образуя стенку ее полости. Внезародышевая мезодерма, которая выселяется из зародышевого щитка, соединяется с трофобластом, в результате образуется хорион, состоящий из трофобласта и внезародышевой мезодермы. |