Гиста 2022. Эпителиальная, ткани внутренней среды, мышечная и нервная ткани
 Скачать 5.1 Mb.
|
|
Классификация гистологических тканей Ткань – филогенетически сложившаяся система гистологических элементов, объединенных общей структурой, функцией и происхождением. Различают четыре основных тканевых типа: эпителиальная, ткани внутренней среды, мышечная и нервная ткани. В образовании ткани могут принимать участие следующие элементы: а) клетки; б) надклеточные (симпласты, синцитии) и постклеточные (эритроциты, корнеоциты) структуры (п. 2.1.1.2); в) межклеточное вещество (волокна и основное аморфное вещество). При этом каждая ткань отличается определенным составом перечисленных элементов. Например, скелетная мышечная ткань — это, в основном, симпласты (главный компонент мышечных волокон), кровь — набор определенных клеток в определенной межклеточной среде (и т. д.). Эпителиальные ткани (пограничные), к ним относятся и железы. 1) Много клеток, мало межклеточного вещества; образуется пласт клеток 2) наличие базальной мембраны: белки – коллаген 4 типа, ламинин, энтактин, фибронектин – в любой базальной мембране. 3) наличие межклеточных контактов 4) относится к бессосудистым тканям и питается диффузно через базальную мембрану 5) хорошо регенерируют: особенно выражена у покровного эпителия; за счет стволовых клеток, возможности репликации ДНК с последующим цитокинезом или без него (гепатоциты). 6) может происходит из всех зародышевых листков 7) промежуточные филаменты образованы белком цитокератином 8) некоторые обладают полярной дифференцировкой: апикальная часть (микроворсинки, стереоцилии, реснички, секреторный материал, образование плотных и промежуточных контактов); базальная часть содержит различные органеллы, преимущественно связанные с необходимостью АТФ для работы ионных насосов. 9) пограничное расположение клеток – это пласты эпителия 10) пространственная организация: - пласт – всегда пограничное расположение (эпидермис, эпителии слизистой кожного и кишечного типа, мезотелий) - трубочка – вариант пласта, свернутого в трубочку (потовые железы, канальцы нефрона) - островок – всегда погружены во внутреннюю среду организма и выполняют эндокринную функцию - фолликул – имеющий полость островок эпителия (фолликулы щитовидки) - тяж – паренхима печени - сеть – в вилочковой железе поддерживающий каркас состоит из отростчатых и контактирующих друг с другом эпителиальных клеток. Различают 3 вида эпителиев: 1-покровный эпителий, 2-железистый эпителий, 3-сенсорный эпителий (рецепторные функции). Покровные эпителии не содержат кровеносных сосудов. Основные функции: барьерная, защитная, секреторная. Ткани внутренней среды организма (соединительные) 1) Мало клеток, много межклеточного вещества 2) Богатый видовой состав клеток 3) Наличие волокон: коллагеновых (прочность клетки), эластических (упругость), ретикулярных (сетчатые структуры). 4) Промежуточные филаменты образованы белком виментином 5) Много воды в межклеточном веществе, --- чаще всего гелеобразная консистенция 6) Большинство клеток – производные мезенхимы 7) Подвижность большинства клеток (способность к миграции) 8) Способность к пролиферации большинства клеточных типов Система тканей внутренней среды включает: а) кровь и лимфу; б) кроветворные ткани (лимфоидная и миелоидная); в) волокнистые соединительные ткани (рыхлая и плотная); г) соединительные ткани со специальными свойствами (жировая, ретикулярная, слизистая и пигментная); д) скелетные ткани (хрящевую и костную). Важнейшие функции соединительных тканей: гомеостатическая, опорная, трофическая, защитная КРОВЬ И ЛИМФА – содержит два основных компонента: жидкое межклеточное вещество (плазма) и разнообразные клетки. Эти ткани выполняют функции, связанные с транспортом веществ, дыханием и защитными реакциями. КРОВЕТВОРНЫЕ ТКАНИ (лимфоидная и миелоидная) обеспечивают процессы гемопоэза-постоянное образование форменных элементов крови. Каждая из этих тканей обладает специфическими структурно-функциональными особенностями и обеспечивает развитие определенных форменных элементов. ВОЛОКНИСТЫЕ СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ (собственно соединительные ткани) –наиболее типичные представители. В их межклеточном пространстве ярко выражен волокнистый компонент. Выделяют рыхлую волокнистую соединительную ткань и плотную волокнистую соединительную ткань, которая подразделяется на оформленную и неоформленную. СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ СО СПЕЦИАЛЬНЫМИ СВОЙСТВАМИ (жировая, ретикулярная, слизистая и пигментная). Характеризуются преобладанием специфических клеток (жировая или пигментная ткани) или волокнистых компонентов межклеточного вещества (слизистая ткань) СКЕЛЕТНЫЕ ТКАНИ (хрящевая и костная) имеют плотное и прочное межклеточное вещество (обызвествленное в костных тканях). Обеспечивают выполнение опорных функций. Хрящевая ткань состоит из хрящевых клеток (хондроцитов) и межклеточного вещества – хрящевого матрикса. Различают гиалиновый, эластический и волокнистый хрящи. Костная ткань: параллельно в ней идут два процесса: - новообразование кости, осуществляется остеобластами - разрушение проводится остеокластами Мышечные ткани благодаря главной способности - сокращению, мышечные ткани обеспечивают изменение положения в пространстве и объема частей и отдельных органов. Осуществляет двигательные функции организма. У части гистологических элементов мышечной ткани имеются сократительные единицы – саркомеры. Два типа мышечной ткани: поперечно-полосатая (скелетная и сердечная) и гладкая. 1) Сократимость 2) Акто-миозиновый хемомеханический преобразователь энергии 3) Мезодермальное происхождение 4) Промежуточные филаменты образованы белком десмином 5) Структурно-функц. Единица скелетной мышцы – мышечное волокно, которое является симпластом. У гладкой мышечной ткани – ГМК. Нервная ткань (нейральная) содержит нейроны и глиоциты. Нейроны – главные клеточные типы нервной ткани. Это возбудимые клетки проводят электрические сигналы и обеспечивают способность мозга к переработке информации. Нейроглия – почти половина объема мозга. Выделяют эпендимную глию, макроглию (из астроцитов и олигодендроцитов) и микроглию. В периферической нервной системе присутствуют шванновские клетки и группа окружающих нейроны вспомогательных клеток в ганглиях. 2. Клеточный цикл, фазы клеточного цикла. Интерфаза. Митоз Клеточный цикл-совокупность событий, происходящих от образования клетки (путем деления родительской клетки) до деления данной клетки или до ее гибели. Клеточный цикл включает собственно митотическое деление и интерфазу – промежуток между делениями. Митоз. При митозе вначале происходит репликация (удвоение количества) ДНК в ядре, так что содержание ДНК становится тетраплоидным (4n), а само деление приводит к образованию двух диплоидных клеток (2n). Митоз лежит в основе деления всех неполовых клеток (эпителиальных, мышечных, нервных, костных и др.). Интерфаза более длительна, занимает не менее 90% от всего времени клеточного цикла. Подразделяется на 3 периода: пресинтетический или постмитотический (G1), синтетический (S), и постсинтетический или премитотический (G2). Пресинтетическая G1 фаза— период высокой метаболической активности и роста клетки между телофазой митоза и репликацией (удвоением) ДНК. В эту фазу клетка синтезирует РНК и белки, завершается формирование ядрышка. Продолжительность фазы — от нескольких часов до нескольких дней. У быстро делящихся клеток (эмбриональных и опухолевых) эта фаза сокращена. Синтетическая S фаза— период синтеза и репликации ДНК; в хромосоме формируется вторая хроматида. Митохондриальная ДНК синтезируется незначительно, основная её часть реплицицируется в постсинтетическом периоде интерфазы. В S фазу в клетке продолжается синтез белка, разделяются центриоли. В большинстве клеток S фаза длится 8–12 часов. Постсинтетическая G2 фаза. В этот период завершается удвоение суммарной клеточной массы, дочерние центриоли достигают размеров дефинитивных органелл. В эту же фазу продолжается синтез РНК и белка (например, синтез тубулина для микротрубочек митотического веретена), накапливается АТФ для энергетического обеспечения последующего митоза. Эта фаза длится 2–4 часа. G0 фаза — период пролиферативного покоя. В конце фазы G1 существует точка рестрикции— безопасная точка клеточного цикла, в которой клетка может остановиться и выйти из цикла в фазу G0. В фазе G0 клетки начинают дифференцироваться, достигая терминальной (окончательной) дифференцировки (например, нейроны), или остаются в состоянии покоя (стволовые клетки). Стимулом для прохождения через точку рестрикции или возвращения клетки из фазы G0 в клеточный цикл является действие митогенов (например, факторов роста) — молекул, взаимодействующих со специфическими рецепторами в мембране клетки-мишени и инициирующих её пролиферацию. Профаза. Хромосомы конденсируются, хроматиновые нити образуют клубок (материнский клубок). Каждая хромосома представлена двумя тесно прилегающими друг к другу дочерними (сестринскими) хроматидами. Ядрышко реорганизуется. Ядерная оболочка распадается на мембранные пузырьки. В цитоплазме уменьшается количество структур гранулярной эндоплазматической сети и число полисом. Комплекс Гольджи распадается на везикулы. В клетке прекращается синтез РНК и белка. Центриоли двумя парами (диплосомы) расходятся к полюсам клетки, происходит формирование митотического аппарата, в который входят центриоли и веретено деления, состоящие из микротрубочек. • Прометафаза. Завершается формирование веретена деления. Хромосомы направляются к экватору деления. • Метафаза. Максимально конденсированные хромосомы выстраиваются в плоскости экватора клетки (метафазная пластинка или материнская звезда). К концу фазы хроматиды сохраняют лишь кажущуюся связь в области центромер. Их плечи располагаются параллельно друг другу с хорошо различимой щелью между ними. • Анафаза. Наиболее короткая по продолжительности фаза митоза. Хромосомы становятся похожими на шпильки. Дочерние (сестринские) хроматиды в качестве уже самостоятельных хромосом, будучи ориентированными центромерными участками к одному из полюсов, а теломерными (концевыми) — к экватору клетки, перемещаются к клеточным полюсам. Расхождение хромосом вдоль микротрубочек обеспечивается моторным белком (динеином). По завершении движения на полюсах собирается два равноценных набора хромосом (дочерние звёзды), предназначенных для дочерних клеток. • Телофаза. Завершающую фазу митоза нередко делят на раннюю и позднюю телофазу. Важнейшее событие ранней телофазы — реконструкция ядер будущих дочерних клеток. Достигшие к концу анафазы клеточных полюсов хромосомы входят в контакт с пузырьками, представляющими собой производные мембран разобранной в профазе ядерной оболочки. Соответственно наличию в делящейся клетке двух полюсов формируются две полярные группы, где образуются дочерние ядра (дочерние клубки). К важным событиям телофазы относятся также деконденсация хромосом, образование ядрышка, разрушение веретена деления. Итогом поздней телофазы является разделение тела материнской клетки (цитотомия, цитокинез). В клетках животных это происходит путем образования перетяжки в экваториальной области, а в клетках растений с их ригидными (неподатливыми) клеточными стенками деление материнской клетки на две происходит путем построения перегородки из пузырьков комплекса Гольджи. 3. Митоз и его фазы. Понятие о плоидности • Прометафаза. Завершается формирование веретена деления. Хромосомы направляются к экватору деления. • Метафаза. Максимально конденсированные хромосомы выстраиваются в плоскости экватора клетки (метафазная пластинка или материнская звезда). К концу фазы хроматиды сохраняют лишь кажущуюся связь в области центромер. Их плечи располагаются параллельно друг другу с хорошо различимой щелью между ними. Специальным образом приготовленные препараты метафазных хромосом цитогенетики используют для исследования кариотипа. • Анафаза. Наиболее короткая по продолжительности фаза митоза. Хромосомы становятся похожими на шпильки. Дочерние (сестринские) хроматиды в качестве уже самостоятельных хромосом, будучи ориентированными центромерными участками к одному из полюсов, а теломерными (концевыми) — к экватору клетки, перемещаются к клеточным полюсам. Расхождение хромосом вдоль микротрубочек обеспечивается моторным белком (динеином). По завершении движения на полюсах собирается два равноценных набора хромосом (дочерние звёзды), предназначенных для дочерних клеток. • Телофаза. Завершающую фазу митоза нередко делят на раннюю и позднюю телофазу. Важнейшее событие ранней телофазы — реконструкция ядер будущих дочерних клеток. Достигшие к концу анафазы клеточных полюсов хромосомы входят в контакт с пузырьками, представляющими собой производные мембран разобранной в профазе ядерной оболочки. Соответственно наличию в делящейся клетке двух полюсов формируются две полярные группы, где образуются дочерние ядра (дочерние клубки). К важным событиям телофазы относятся также деконденсация хромосом, образование ядрышка, разрушение веретена деления. Итогом поздней телофазы является разделение тела материнской клетки (цитотомия, цитокинез). В клетках животных это происходит путем образования перетяжки в экваториальной области, а в клетках растений с их ригидными (неподатливыми) клеточными стенками деление материнской клетки на две происходит путем построения перегородки из пузырьков комплекса Гольджи. Пло́идность — число одинаковых наборов хромосом, находящихся в ядре клетки или в ядрах клеток многоклеточного организма. Различают клетки гаплоидные (с одинарным набором непарных хромосом), диплоидные (с парными хромосомами), полипло́идные (их также называют три-, тетра-, гексаплоидными и т. д. в зависимости от того, сколько раз в ядре клетки повторяется гаплоидный набор) и анеуплоидные (когда удвоение или утрата — нуллисомия, моносомия, трисомия или тетрасомия — охватывает не весь геном, а лишь ограниченное число хромосом). Полиплоидию не следует путать с увеличением количества ядер в клетке и увеличением числа молекул ДНК в хромосоме (политенизацией хромосом). Эндомитоз характеризуется удвоением числа хромосом внутри ядра без разрушения ядрышка и образования веретена деления. Это приводит к увеличению числа хромосом в клетке иногда в десятки раз по сравнению с диплоидным набором. Так возникают полиплоидные клетки. 4. Мейоз Благодаря мейозу предотвращается удвоение числа хромосом в каждом поколении, так как при образовании половых клеток мейозом происходит редукция числа хромосом. Мейоз является основным этапом гаметогенеза, так как приводит к образованию гаплоидных клеток (гамет). Мейоз - это способ образования клеток с гаплоидным набором хромосом. При мейозе происходит два деления подряд. В интерфазе происходит подготовка клетки к делению, удвоение ДНК. В профазе I происходит конъюгация гомологичных хромосом. Между их хроматидами происходит кроссинговер, это приводит к рекомбинации. В метафазе I на экваторе клетки выстраиваются биваленты. В анафазе I происходит независимое расхождение гомологичных хромосом к полюсам (третий закон Менделя). В телофазе I мейоза формируются гаплоидные ядра и происходит цитокенез. В интерфазе между двумя делениями мейоза удвоения хромосом не происходит, поскольку они и так двойные. Второе деление мейоза ничем не отличается от митоза. Как и в митозе, в анафазе II мейоза к полюсам клетки расходятся одинарные сестринские хромосомы. При мейозе происходят следующие события: · Генетическая рекомбинация путем кроссинговера между гомологичными хромосомами · Уменьшение числа хромосом · Снижение содержания ДНК · Уменьшение плоидности клеточных потомков · Значительный синтез РНК Первое деление мейоза-редукционное. Профаза I (2n4c) - самая продолжительная и сложная фаза. Происходят последовательно несколько стадий: Лептотена (2n4c). Хроматин конденсируется, каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных центромерой Зиготена (2n4c). Стадия сливающихся нитей. Гомологичные хромосомы начинают притягиваться друг к другу сходными участками и конъюгируют. Контакт позволяет хромосомам обмениваться генетическим материалом (кроссинговер). Две лежащие рядом пары хромосом образуют бивалент. Пахитена (2n4c). Хромосомы утолщаются вследствие спирализации. Отдельные участки конъюгировавших хромосом перекрещиваются друг с другом и образуют хиазмы. Здесь происходит кроссинговер. Диплотена (2n4c). В составе бивалента четко различимы 4 хроматиды(тетрада). В хроматидах появляются участки раскручивания, где синтезируется РНК. Диакинез (2n4c). Продолжается укорочение хромосом и расщепление хромосомных пар. Хиазмы перемещаются к концам хромосомных пар. Разрушается ядерная мембрана, исчезает ядрышко, появляется митотическое веретено. Метафаза I. Хромосомы распределяются случайным образом по ту или другую сторону экватора митотического веретена (второй закон Менделя-генетическое различие между индивидуумами) Анафаза I. К полюсам отходят целостные хромосомы Телофаза I. Формируются ядра, имеющие 23 удвоенных хромосомы, происходит цитокинез, образуются дочерние клетки Интерфаза II(1n2c ) представляет собой перерыв между первым и вторым мейотическими делениями, продолжительность этого периода различается у разных организмов – в некоторых случаях обе дочерние клетки сразу вступают во второе деление, а иногда второе деление начинается через несколько месяцев или лет. Но так как хромосомы двухроматидные, во время интерфазы 2 не происходит репликация ДНК. Второе деление мейоза-эквационное-протекает так же, как митоз (но значительно быстрее) Дочерние клетки получают гаплоидный набор хромосом ( 22 аутосомы и 1 половую хромосому) Профаза 2 (1n2c) Метафаза 2 (1n2c) Анафаза 2 (2n2с) Телофаза 2 (1n1c в каждой клетке) Благодаря мейозу зрелые половые клетки получают гаплоидное (n) число хромосом, при оплодотворении же восстанавливается свойственное данному виду диплоидное (2n) число. При мейозе гомологичные хромосомы попадают в разные половые клетки, а при оплодотворении парность гомологичных хромосом восстанавливается. Мейоз обеспечивает передачу генетической информации от организма к организму при половом размножении, так как при оплодотворении получившаяся зигота содержит генетическую информацию обоих родителей. Мейоз создает возможность для возникновения новых комбинаций генов (комбинативная изменчивость), так как в ходе мейоза происходит образование генетически различных гамет. Вследствие: • Независимого расхождения хромосом во время мейоза (Анафаза I); • Рекомбинации генов вследствие кроссинговера (В профазе I в ходе конъюгации в некоторых местах гомологичные хромосомы плотно соединяются, образуя хиазмы. В них происходит кроссинговер— обмен участками между гомологичными хромосомами, т. е. обмен генетическим материалом). 5. Обновляющиеся клеточные популяции. Понятие, примеры. Обновляющиеся клеточные популяции - клетки всех слоев эпидермиса (включая базальный), эпителий кишки, все гемопоэтические клетки; типичные представители стационарных систем. Обновляющаяся популяция характеризуется множественными митозами и быстрой гибелью клеток. При этом количество вновь образованных клеток слегка превышает клеточные потери. Среди клеток этой популяции есть два типа: высокодифференцированные и недифференцированные (стволовые или камбиальные клетки). Высокодифференцировнные клетки живут недолго (часы, сутки, месяцы), неспособны к делению, постоянно отмирают. Например, клетки поверхностного слоя эпидермиса, клетки крови, клетки слизистой оболочки кишечника. Недифференцированные (стволовые) клетки этой популяции постоянно делятся, дифференцируются и замещают погибшие. Так, стволовые клетки эпидермиса находятся в самом нижнем (мальпигиевом) слое; стволовые клетки слизистой оболочки кишечника - в глубоких отделах кишечных крипт, стволовые клетки крови - в красном костном мозге. Таким образом, жизненный цикл клеток стабильной популяции и дифференцированных клеток обновляющейся популяции равен G0, в их жизненном цикле нет митотического цикла. |