Гиста 2022. Эпителиальная, ткани внутренней среды, мышечная и нервная ткани
 Скачать 5.1 Mb.
|
|
Участвует в регенерации капилляра. 68. Тучные клетки. Происхождение, локализация, строение, содержимое гранул, функции Составляют 10% всех клеток рвст. Располагаются обычно вокруг кровеносных сосудов. Округло-овальная, крупная, иногда отростчатая клетка диаметром до 20 мкм, в цитоплазме очень много базофильных гранул. Гранулы содержат гепарин и гистамин, серотонин, химазу, триптазу. Гранулы тучных клеток при окраске обладают свойством метахромазии - изменением цвета красителя. Предшественники тканевых базофилов происходят из стволовых кроветворных клеток красного костного мозга. Процессы митотического деления тучных клеток наблюдаются крайне редко. Функции: Гепарин снижает проницаемость межклеточного вещества и свертываемость крови, оказывает противовоспалительное влияние. Гистамин же выступает как его антагонист. Количество тканевых базофилов изменяется в зависимости от физиологических состояний организма: возрастает в матке, молочных железах в период беременности, а в желудке, кишечнике, печени — в разгар пищеварения. В целом тучные клетки регулируют местный гомеостаз. Кузнецов: Морфология. Ядра тканевых базофилов — относительно небольшие, окрашены в голубой цвет и лежат в центре клеток. В цитоплазме, как у базофилов крови (п. 8.3.2.3), — гранулы двух видов: неспецифические (мелкие, на препарате неразличимые) и специфические — крупные, базофильные. Специфические гранулы вновь содержат гепарин и гистамин — те же вещества, что и в аналогичных гранулах базофилов крови. Благодаря гепарину, тучные клетки тоже проявляют метахромазию. 3. Функции. После высвобождения из клеток гепарин и гистамин регулируют местный гомеостаз. В частности, на поверхности лаброцитов присутствуют сорбированные IgE (еще одно сходство с базофилами крови). И при взаимодействии этих Ig с антигеном лаброциты выделяют гистамин, который, как известно, расширяет сосуды и повышает их проницаемость. В ткани развивается воспалительная или аллергическая реакция. Методичка кафедры: --Происходят из стволовой клетки костного мозга Локализуются в коже, слизистой оболочке органов дыхательной и пищеварительной систем, брюшной полости и вокруг кровеносных сосудов -¾ Участвуют воспалительных и аллергических гиперчувствительности немедленного типа При дегрануляции секретируют: (а) Гистамин (б) Гепарин (в) Лейкотриены C4 D4 (компоненты медленно реагирующей субстанции анафилаксии) (в) Ферменты (триптаза, кислые гидролазы, химаза) (г) Хемоаттрактанты (фактор хемотаксиса эозинофилов, нейтрофилов) Валиуллин: Участвуют в развитии аллергических реакций. При попадании аллергена, он связывается IgE (иммуноглабулином Е), в результате образуется комплекс аллергена с IgE, попадание которого на мембрану тучной клетки вызывает ее дегрануляцию с секрецией гистамина. 69. Гистамин. Источники гистамина, его рецепторы. Секреция, эффекты Гистамин считается своеобразным маркером тучной клетки, но последняя выделяет большое количество медиаторов. Источником гистамина является тучная клетка. Валиуллин: Гистамин диффундирует к ГМК: 1) стенки воздухоносных путей (самый мелкие бронхи и бронхиоллы). 2) К ГМК артериол. В бронхиолах гистамин вызывает разное сокращение ГМК, что приводит к очень быстрому уменьшению суммарного просвета воздухоносных путей (бронхоконстрикция) и возникновению состояния удушья. В сосудах гистамин вызывает сверхраслобление ГМК, что приводит к расхождению эндотелия и выходу плазмы за пределы сосуда (отек)- вазодилятация. Одновременно с гистамином при дегрануляции тучных клеток секретируеться ФПР (фактор привлечения эузинофилла). Активные эузинофилы дегранулируют, выбрасывая фермент гистаминазу. Гистамин же выступает как его антагонист. Количество тканевых базофилов изменяется в зависимости от физиологических состояний организма: возрастает в матке, молочных железах в период беременности, а в желудке, кишечнике, печени — в разгар пищеварения. Кузнецов: 3. Функции. После высвобождения из клеток гепарин и гистамин регулируют местный гомеостаз. В частности, на поверхности лаброцитов присутствуют сорбированные IgE (еще одно сходство с базофилами крови). И при взаимодействии этих Ig с антигеном лаброциты выделяют гистамин, который, как известно, расширяет сосуды и повышает их проницаемость. В ткани развивается воспалительная или аллергическая реакция. 70. Гистиоцит (макрофаги). Кузнецов: Это клетки с хорошо видимыми границами, цитоплазма которых богата лизосомами и содержит умеренно развитые органоиды общего назначения. Поверхность клетки несет многочисленные рецепторы к антигенам, иммуноглобулинам, лимфоцитам, молекулам клеточной адгезии и др. Макрофаги образуются из Стволовой Кроветворной Клетки и моноцитов, мигрирующих и РВСТ из кровеносных и лимфатических сосудов. Эти клетки входят в состав макрофагической системы, которая представлена макрофагами РВСТ, остеокластами костной ткани, макрофагами органов кроветворения и иммуногенеза, макрофагами печени (клетки Купфера), клетками, представляющий антиген, альвеолярными и перитонеальными макрофагами и др. Функции: - фагоцитоз- распознавание, захват и разрушение с помощью лизосомных ферментов антигенов, старых и погибших клеток. - секреция антибактериальных веществ: лизоцим, интерферон. - участие в иммунных реакциях: представление антигенов, выработка факторов, стимулирующих дифференцировку лимфоцитов. Валиуллин: Макрофаги соединительной ткани- гистиоцит. Как и все макрофаги, являются потомками моноцита крови. Функции: -фагоцитоз -участие в иммунных реакциях в качестве антиген представляющих клеток, для чего на мембране имеет главный комплекс гистосовместимости 2 типа. 71. Ретикулярная ткань. Строение, функции, примеры локализации Ретикулярная ткань - составляет основу кроветворных органов, в небольшом количестве имеется вокруг кровеносных сосудов. Состоит из ретикулярных клеток и межклеточного вещества, состоящего из основного вещества и ретикулярных волокон. Ретикулярные клетки - крупные отростчатые клетки с оксифильной цитоплазмой, соединяясь друг с другом отростками образуют петлистую сеть. Переплетающиеся ретикулярные волокна также образуют сеть. Отсюда и название ткани - "ретикулярная ткань" - сетчатая ткань. Ретикулярные клетки способны к фагоцитозу, вырабатывают составные компоненты ретикулярных волокон. Ретикулярная ткань неплохо регенерирует за счет деления ретикулярных клеток и выработки ими межклеточного вещества. Функции: - опорно-механическая (являются несущим каркасом для созревающих клеток крови); - трофическая (обеспечивают питание созревающих клеток крови); - фагоцитоз погибших клеток, инородных частиц и антигенов; - создают специфическое микроокружение, определяющее направление дифференцировки кроветворных клеток. Кузнецов: ретикулярной ткани — два компонента: отростчатые ретикулярные клетки и ретикулярные волокна. Рассмотрим те и другие подробнее. 1. Ретикулярные клетки. а) Ретикулярные клетки похожи на фибробласты: крупные, имеют многочисленные отростки, в центре содержат ядро округлой формы. б) Но при этом они стыкуются друг с другом отростками и связаны с ретикулярными волокнами, образуя с ними единую сетевидную структуру. 2. Ретикулярные (или аргирофильные) волокна. а) Состав. Ретикулярные волокна являются разновидностью коллагеновых волокон: состоят из коллагена III типа (п. 9.2.2.3), и их фибриллы тоже обладают поперечной исчерченностью. Но ретикулярные волокна отличаются высоким содержанием серы (в составе углеводного компонента). б) Свойства. Последней особенностью обусловлен целый ряд свойств ретикулярных волокон: 071) аргирофильность (сродство к соединениям серебра), 2) высокая способность ветвиться и образовывать друг с другом многочисленные связи (анастомозы), 3) отсутствие способности к набуханию. Кроме того, эти волокна тоньше типичных коллагеновых волокон. в) Выявление. Для обнаружения ретикулярных волокон используют импрегнацию азотнокислым серебром (п. 1.1.3.3). При этом данные волокна окрашиваются в черный цвет. 3. Локализация. ретикулярная ткань формирует строму большинства кроветворных органов — красного костного мозга, лимфоузлов и селезенки. Лекции Кузнецова: Ретикулярная ткань (textus reticularis) является стромой органов кроветворения, за исключением тимуса, в котором стромой является эпителиальная ткань. Ретикулярная ткань состоит из ретикулярных клеток и тесно связанных с ними ретикулярных волокон и основного межклеточного вещества. Ретикулярные клетки подразделяются на 3 разновидности: 1)фибробластоподобные клетки, выполняющие такую же функцию, как и фибробласты рыхлой соединительной ткани, т. е. вырабатывают коллаген III типа, из которого состоят ретикулярные волокна, и секретируют основное межклеточное вещество; 2) макрофагические ретикулоциты, выполняющие фагоцитарную функцию; 3) малодифференцированные клетки, которые в процессе дифференцировки превращаются в фибробластоподобные ретикулоциты. Ретикулярные волокна вплетаются в отростки фибробластоподобных ретикулоцитов и вместе с ними образуют сеть (reticulum), в петлях которой располагаются гемопоэтические клетки. Ретикулярные волокна окрашиваются серебром, поэтому называются аргентофильными. Преколлагеновые (незрелые коллагеновые) волокна тоже окрашиваются серебром и тоже называются аргентофильными, но к ретикулярным волокнам они никакого отношения не имеют. Ретикулярные волокна Считаются разновидностью (незрелые) коллагеновыхных волокон, т.е. аналогичны по химическому составу и по ультраструктуре, но в отличие от коллагеновых волокон имеют меньший диаметр и сильно разветвляясь образуют петлистую сеть (отсюда и название: "ретикулярные" - переводится как сетчатые или петлистые). В их состав входят коллаген III типа и повышенное количество углеводов. Составляющие компоненты синтезируются в фибробластах, фиброцитах. В рвст встречаются в небольшом количестве вокруг кровеносных сосудов. Хорошо окрашиваются солями серебра, поэтому имеют другое название - аргирофильные волокна. Функция ретикулярной ткани - обеспечение процессов кроветворения путем создания необходимого микроокружения для развивающихся клеток крови - включает ряд частных функций: опорную, трофическую, секреторную, фагоцитарную. 72. Понятие о мезенхиме, ее строение. Производные мезенхимы Кузнецов: Мезенхима. эмбриональный зачаток соединительной ткани. Она появляется очень рано, сразу после формирования зародышевых листков, заполняя промежутки между ними. Преимущественно возникает из мезодермы, хотя часть мезенхимы развивается за счет клеток, имеющих эктодермальное происхождение. Промежуточные пространства зачатками заполняются подвижными отростчатыми клетками: последние выселяются из разных отделов мезодермы, но более всего — из сомитов (дерматомов, склеротомов) и спланхнотомов; совокупность всех этих клеток называется мезенхимой. Мезенхима находится как внутри зародыша, так и вне его (внезародышевая мезенхима). Из мезенхимы развиваются: 1) гладкомышечная ткань 2) и т. н. ткани внутренней среды организма: – все виды соединительных тканей (в т. ч. скелетные и хрящевые), – кроветворная ткань и сама кровь. 3) Но из этих тканей состоят и сосуды, так что они тоже — производные мезенхимы. И уже на рассматриваемой нами стадии в зародыше видны крупные сосуды. 73. Сухожилие. Строение, регенерация Лекции Кузнецова: Сухожилие (tendo) состоит из параллельно расположенных волокон, образующих пучки I, II и III порядков. Пучки I порядка отделены друг от друга сухожильными клетками, или фиброцитами, несколько пучков I порядка складываются в пучки II порядка, которые отделены друг от друга прослойкой рыхлой соединительной ткани, называемой эндотенонием (endotendium); несколько пучков II порядка складываются в пучки III порядка. Пучком III порядка может быть само сухожилие. Пучки III порядка окружены прослойкой рыхлой соединительной ткани, называемой перитенонием (peritendium). В прослойках рыхлой соединительной ткани эндотенония и перитенония проходят кровеносные и лимфатические сосуды и нервные волокна, заканчивающиеся в нервно-сухо- жильных веретенах, т. е. чувствительных нервных окончаниях сухожилий. Функциональное значение сухожилий заключается в том, что с их помощью мышцы прикрепляются к костному скелету. Сухожильная ткань как таковая остается в процессе регенерации пассивной. Реактивные изменения наблюдаются в соединительной ткани, окружающей сухожилие (peritenon externum, paratenon), и интерфасцикулярной ткани (peritenon internum, endoLcnon). Однако эти ткани не обладают способностью образовывать истинную сухожильную ткань так, как периост — истинную кость. 74. Хондробласт. Происхождение, локализация, строение, функции Кузнецов: Хондробласты — небольшие уплощенные клетки. Они способны к пролиферации (в отличие от зрелых фибробластов) и синтезу компонентов межклеточного вещества хряща. Таким образом, хондробласты представляют собой камбий хряща, причем камбий вынесенного типа, т. е. находящийся вне хрящевой ткани. Предшественниками хондробластов являются стволовые клетки соединительной ткани и прехондробласты. В свою очередь, сами хондробласты, выделяя компоненты межклеточного вещества, «замуровывают» себя в нем и превращаются в хондроциты Лекция: Хондробласты - молодые клетки, располагаются в глубоких слоях надхрящницы по одиночке, не образуя изогенные группы. Под световым микроскопом хондробласты уплощенные, слегка вытянутые клетки с базофильной цитоплазмой. Под электронным микроскопом в них хорошо выражены ЭПС гранулярный, комплекс Гольджи, митохондрии, т.е. белоксинтезирующий комплекс органоидов т.к. основная функция хондробластов - выработка органической части межклеточного вещества: белки коллаген и эластин, глюкозаминогликаны (ГАГ) и протеогликаны (ПГ). Кроме того, хондробласты способны к размножению и в последующем превращаются в хондроциты. В целом, хондробласты обеспечивают аппозиционный (поверхностный, новообразования снаружи) рост хряща со стороны надхрящницы. 75. Надхрящница. Строение, функции Надхрящница - это слой соединительной ткани, покрывающий поверхность хряща. В надхрящнице выделяют наружный фиброзный (из плотной неоформленной СТ с большим количеством кровеносных сосудов) слой и внутренний клеточный слой, содержащее большое количество стволовых, полустволовых клеток и хондробластов. Кузнецов: 1. Состав. Во многих случаях хрящ покрыт надхрящницей — волокнистой соединительной тканью, которая участвует в росте и питании хряща. Нередко в надхрящнице можно различить два слоя: волокнистый и клеточный. При этом в волокнистом слое находятся кровеносные сосуды, питающие хрящ, а в клеточном (прилегающем к хрящу) — хондробласты. Аппозиционный рост хряща. Рост хряща, происходящий за счет деятельности хондробластов, называется аппозиционным (ростом путем наложения) или периферическим. Он реализуется главным образом в эмбриогенезе и при регенерации. 76. Строение межклеточного вещества различных видов хрящевой ткани Кузнецов: Волокнистые элементы. В межклеточном веществе хрящей много волокнистых структур. а) В гиалиновом хряще это коллагеновые фибриллы, которые построены из коллагена II типа. Они не объединяются в волокна (данные Н. П. Омельяненко) и являются, по сравнению с волокнами, более гидрофильными (за счет более высокого содержания гидроксигрупп). Вместе с тем эти фибриллы имеют, как обычно, поперечную исчерченность. б) В эластическом хряще содержатся два типа волокнистых структур: коллагеновые фибриллы (как в гиалиновом хряще) и эластические волокна. в) Иная ситуация в волокнистом хряще — здесь присутствуют обычные коллагеновые волокна, построенные из коллагена I типа. Но при окраске гематоксилином и эозином все эти волокнистые элементы в хряще любого типа обычно неразличимы и воспринимаются вместе с основным аморфным веществом как единый бесструктурный матрикс. ПОДРОБНЕЕ: Межклеточное вещество. Главная особенность волокнистого хряща (по сравнению с прочими видами хрящевых тканей) — это наличие большого количества толстых коллагеновых волокон. Волокна построены из коллагена I типа и лежат параллельно друг другу (по окружностям фиброзного кольца). Но в межклеточном веществе они почти неразличимы, хотя и придают ему оксифилию. А межпозвоночному диску в целом волокна сообщают способность противостоять большим напряжениям. Гиалиновый хрящ. Межклеточное вещество (матрикс) подразделяется на два типа: а) Т. н. территориальный матрикс (5) непосредственно окружает изогенные группы; II. содержит большое количество коллагеновых фибрилл (из коллагена II типа), образующих капсулу лакуны; III. и поэтому является оксифильным. б) А межтерриториальный матрикс (6) находится дальше от лакун, обогащен протеогликановыми агрегатами (ПГА) и поэтому базофилен. Эластический хрящ, в межклеточном веществе вновь содержатся коллагеновые фибриллы и ПГА — правда, в значительно меньшем количестве по сравнению с гиалиновым хрящем. 77. Рост, питание, регенерация хряща Кузнецов: Аппозиционный рост хряща. Рост хряща, происходящий за счет деятельности хондробластов, называется аппозиционным (ростом путем наложения) или периферическим. Он реализуется главным образом в эмбриогенезе и при регенерации. В ряде случаев надхрящницы нет — например, у суставных хрящей, поскольку их поверхность должна быть гладкой. Очевидно, здесь аппозиционный рост хряща исключен, что значительно ограничивает способность хряща к регенерации. Питание же хряща осуществляется, во-первых, со стороны синовиальной жидкости и, во-вторых, со стороны подлежащей кости. Регенерация эффективна в детском возрасте, у взрослых регенерация ограничена (возможно образование рубцовой ткани Валиуллин: Виды роста хряща: 1) Аппозиционный (наложением) за счет размножения клеток в надхрящнице и зоне юного хряща. 2) Интерстициальный рост- за счет образования изогенных групп в зоне зрелого хряща. 78. Гиалиновый хрящ. Происхождение, локализация, строение Внешне гиалиновый хрящ имеет голубовато-белый цвет и похож на стекло, с чем и связано его название (греч. hyalos — стекло). 1. Локализация. Согласно п. 10.1.1.1, гиалиновая хрящевая ткань образует а) суставные поверхности костей; б) метафизы трубчатых костей в период их роста; в) многие хрящи воздухоносных путей; г) передние отделы ребер. 2. Надхрящница. Каждое хрящевое кольцо покрыто со всех сторон надхрящницей. Как обычно, – в ее волокнистом слое находятся кровеносные сосуды, питающие хрящ, – а в клеточном слое (прилегающем к хрящу) — хондробласты: небольшие клетки уплощенной формы 3. Хондроциты. Сразу под надхрящницей располагаются молодые хондроциты (3) — несколько крупнее по размерам и более овальные по форме (по сравнению с хондробластами). Глубже находятся зрелые хондроциты — крупные овальные клетки со светлой цитоплазмой. С ними связана главная морфологическая особенность гиалинового хряща: зрелые хондроциты лежат не поодиночке, а изогенными группами (4) по 2–6 клеток. 4. Межклеточное вещество (матрикс) подразделяется на два типа: а) Т. н. территориальный матрикс (5) I. непосредственно окружает изогенные группы; II. содержит большое количество коллагеновых фибрилл (из коллагена II типа), образующих капсулу лакуны; III. и поэтому является оксифильным. б) А межтерриториальный матрикс (6) находится дальше от лакун, обогащен протеогликановыми агрегатами (ПГА) и поэтому базофилен. 5. Протеогликановые агрегаты. Как уже отмечалось, высокое содержание ПГА в аморфном веществе — важная особенность гиалинового хряща, придающая ему упругость. В каждом таком агрегате (рис. 10.3) содержится четыре компонента: а) длинная нить гиалуроновой кислоты (1) — основа ПГА; б) глобулы связующего белка (2); в) линейные пептидные цепи т. н. ко' рового (сердцевинного) белка (3), связанные предыдущими глобулами с гиалуроновой кислотой; г) олигосахаридные ветви (4), отходящие от цепей корового белка. Благодаря такой структуре агрегаты обладают высокой гидрофильностью: связывают большое количество воды. Это и обеспечивает хрящу высокую упругость. Вместе с тем ПГА сохраняют проницаемость для низкомолекулярных метаболитов. Валиуллин: локализация: -суставные поверхности костей - воздухоносные пути кроме надгортанника - межреберные сочленения - межпозвоночные диски Это единственный хрящ, который с возрастом кальцинируется. Гиалиновый хрящ Покрывает все суставные поверхности костей, содержится в грудинных концах ребер, в воздухоносных путях. Большая часть встречающейся в организме у человека гиалиновой хрящевой ткани покрыта надхрящницей и представляет собой вместе с пластинкой хрящевой ткани анатомические образования — хрящи. отличие гиалинового хряща - вокруг изогенных групп имеется четко выраженная базофильная зона - так называемый территориальный матрикс. Это связано с тем, что хондроциты выделяют в большом количестве ГАГ с кислой реакцией, потому этот участок окрашивается основными красками, т.е. базофильна. Слабооксифильные участки между территориальными матриксами называются интертерриториальным матриксом. Структурной особенностью гиалинового хряща суставной поверхности является отсутствие надхрящницы на поверхности, обращенной в полость сустава. Суставной хрящ состоит из трех нечетко очерченных зон: 1) В поверхностной зоне суставного хряща располагаются мелкие уплощенные малоспециализированные хондроциты, напоминающие по строению фиброциты. 2) В промежуточной зоне клетки более крупные, округлой формы, метаболически очень активные: с крупными митохондриями, хорошо развитой гранулярной эндоплазматической сетью, аппаратом Гольджи с многочисленными везикулами. 3) Глубокая (базальная) зона делится базофильной линией на некальцинирующийся и кальцинирующийся слой. В последний из подлежащей субхондральной кости проникают кровеносные сосуды. Питание суставного хряща лишь частично осуществляется из сосудов глубокой зоны, а в основном за счет синовиальной жидкости полости сустава. 79. Эластический хрящ. Строение, локализация Кузнецов: В свежем состоянии эта ткань имеет желтоватый цвет из-за наличия эластических волокон. 1. Локализация. В соответствии с п. 10.1.1.1, данной тканью образованы а) хрящи дыхательных путей (носа; отчасти — гортани; средних бронхов); б) ушные раковины (рис. 10.4). 2. Сходство с гиалиновым хрящом. Эластическая хрящевая ткань сходна с гиалиновой: а) тоже покрыта надхрящницей ; б) тоже содержит в своей толще изогенные группы хондроцитов; в) хондроциты опять являются крупными, овальными, со светлой цитоплазмой; г) в межклеточном веществе вновь содержатся коллагеновые фибриллы и ПГА — правда, в значительно меньшем количестве. 3. Отличительные черты. Но имеется и ряд особенностей. а) В изогенных группах эластического хряща хондроциты сгруппированы попарно: в каждой паре клетки плотно прилегают друг к другу. А сами изогенные группы образуют цепочки, ориентированные перпендикулярно к поверхности. б) В межклеточном веществе содержатся многочисленные эластические волокна. в) Из-за относительно низкого содержания коллагеновых фибрилл, при нарушении питания эластический хрящ не подвергается обызвествлению (т. е. в хряще не происходит избыточного отложения солей Са). Эластический хрящ Имеется в ушной раковине, надгортаннике, рожковидных и клиновидных хрящах гортани. Особенности: - В межклеточном веществе кроме коллагеновых волокон имеется большое количество беспорядочно расположенных эластических волокон, что придает эластичность хрящу; - меньше содержание липидов, хондроэтинсульфатов и гликогена; содержит много воды; - не обызвествляется (не откладываются минеральные вещества). 80. Волокнистый хрящ: строение, локализация Кузнецов: Целый ряд сведений о волокнистой хрящевой ткани был приведен ранее. «Встроим» их в единую характеристику данной ткани. 1. Локализация. Волокнистая хрящевая ткань находится в местах прикрепления сухожилий и связок к гиалиновому хрящу, а также формирует межпозвоночные диски (рис. 10.1). Периферию такого диска составляет фиброзное кольцо; именно оно и представляет собой волокнистый хрящ. 2. Клетки. Хондроциты (1) в волокнистой хрящевой ткани обычно не образуют изогенных групп, а располагаются поодиночке. Они имеют вытянутую форму, палочковидное ядро и узкий ободок цитоплазмы. Их циркулярная ориентация в межпозвоночном диске проявляется в том, что своей длинной осью клетки расположены вдоль той или иной окружности. 3. Межклеточное вещество. Главная особенность волокнистого хряща (по сравнению с прочими видами хрящевых тканей) — это наличие большого количества толстых коллагеновых волокон. Волокна построены из коллагена I типа и лежат параллельно друг другу (по окружностям фиброзного кольца). Но в межклеточном веществе они почти неразличимы, хотя и придают ему оксифилию. А межпозвоночному диску в целом волокна сообщают способность противостоять большим напряжениям. 4. Отличия от волокнистой соединительной ткани. а) специфический для хрящей состав основного аморфного вещества — в частности, относительно высокое содержание минеральных соединений; б) отсутствие прослоек рыхлой соединительной ткани с сосудами.Волокнистый хрящ Расположен в местах прикрепления сухожилий к костям и хрящам, в симфизе и межпозвоночных дисках. По строению занимает промежуточное положение между плотной оформленной соединительной и хрящевой тканью. Отличие от других хрящей: в межклеточном веществе гораздо больше коллагеновых волокон, причем волокна расположены ориентированно - образуют толстые пучки, хорошо видимые под микроскопом, постепенно разрыхляющиеся и переходящие в гиалиновый хрящ. Хондроциты чаще лежат по одиночке вдоль волокон, не образуя изогенные группы. 81. Клетки костной ткани: остеоциты и остеобласты. Строение, локализация в кости, функционирование Кузнецов: К клеткам костных тканей относятся следующие три типа клеток: остеобласты — клетки, формирующие кость; остеоциты — клетки самой кости; остеокласты — клетки, разрушающие кость. а) При этом остеобласты и остеоциты — последовательные стадии развития клеток соответствующего дифферона — т. н. дифферона механоцитов: остеогенная клетка (преостеобласт) остеобластостеоцит. б) А остеокласты образуются из моноцитов крови и являются одной из специализированных форм макрофагов. Локализация остеобластов а) В образующейся кости остеобласты покрывают почти непрерывным слоем поверхность строящихся костных балок. б) В сформированной кости остеобласты содержатся в надкостнице, в эндосте. При этом остеобласты отделяются от костного вещества тонкой эндостальной (периостальной) мембраной. Активные же остеобласты (в зрелой кости это 2–8 % остеобластов), видимо, образуются из преостеобластов в составе специальных многоклеточных комплексов (включающих также остеокласты и макрофаги). Эти комплексы функционируют в местах перестройки костного вещества. Функции активных остеобластов а) Активные остеобласты осуществляют остеогенез: 1) продуцируют все органические компоненты, из которых формируется матрикс (внеклеточное вещество) кости; 2) принимают участие в минерализации матрикса; 3) служат источником образования клеток кости — остеоцитов. б) Механизмы минерализации. Остеобласты способствуют минерализации двумя способами. I. Во-первых, они секретируют макромолекулы, участвующие, как отмечалось выше, в минерализации кости. В частности, – фосфопротеины своими фосфатными группами активно связывают ионы Са2+, стимулируя их интенсивное перемещение из крови в кость; – щелочная фосфатаза отщепляет от фосфопротеинов неорганический фосфат кальция, который сразу образует (при участии протеогликанов) комплекс с коллагеном. На этом комплексе из окружающей среды оседают (из-за низкой растворимости) новые порции фосфата кальция. Так формируется аморфная часть минерального компонента кости. II. Помимо того, остеобласты выделяют матриксные пузырьки. Их внутренняя среда способствует накоплению в пузырьках фосфатов кальция (вновь при участии щелочной фосфатазы) и образованию кристаллов гидроксиапатита. При разрыве пузырьков эти кристаллы высвобождаются, откладываются на коллагеновых волокнах и служат ядрами дальнейшего кристаллообразования. в) Вышеизложенное функционирование активных остеобластов приводит (особенно в растущих и регенерирующих костях) к расширению костного вещества. При этом некоторые остеобласты оказываются в толще данного вещества и превращаются в остеоциты Остеоциты — основной тип клеток сформированной кости. а) Локализация. Остеоциты лежат в лакунах, причем в каждой лакуне содержится лишь одна клетка. б) Морфология. Остеоцит имеет многочисленные тонкие отростки, которые проходят в костных канальцах и контактируют с сосудами или отростками соседних клеток. в) Функция. По отросткам и окружающему их пространству канальцев происходит обмен веществами между сосудами и костной тканью. Таким образом, остеоциты выполняют трофическую функцию. Методичка кафедры: Остеобласты —неделящиеся отростчатые клетки, полигональной или цилиндрической формы. Остеобласты активно синтезируют и секретируют вещества костного матрикса. Хорошо развиты гранулярная эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи, присутствует множество секреторных гранул, содержащих проколлаген. При помощи отростков остеобласты устанавливают контакты с соседними остеобластами и остеоцитами. Остеоциты — зрелые неделящиеся клетки, расположенные в костных полостях, или лакунах. Тонкие отростки остеоцитов расположены в канальцах. Остеоциты поддерживают структурную целостность минерализованного матрикса, участвуют в регуляции обмена Ca2+ в организме. 82. Остеобласт. Происхождение, локализация, строение, функция Кузнецов: Локализация остеобластов а) В образующейся кости остеобласты покрывают почти непрерывным слоем поверхность строящихся костных балок. б) В сформированной кости остеобласты содержатся в надкостнице, в эндосте (который выстилает костномозговую полость в диафизах трубчатых костей и покрывает костные балки в губчатом веществе костей), в периваскулярном пространстве остеонов (см. ниже). При этом остеобласты отделяются от костного вещества тонкой эндостальной (периостальной) мембраной. Активные же остеобласты (в зрелой кости это 2–8 % остеобластов), видимо, образуются из преостеобластов в составе специальных многоклеточных комплексов (включающих также остеокласты и макрофаги). Эти комплексы функционируют в местах перестройки костного вещества. Функции активных остеобластов а) Активные остеобласты осуществляют остеогенез: 1) продуцируют все органические компоненты, из которых формируется матрикс (внеклеточное вещество) кости; 2) принимают участие в минерализации матрикса; 3) служат источником образования клеток кости — остеоцитов. б) Механизмы минерализации. Остеобласты способствуют минерализации двумя способами. I. Во-первых, они секретируют макромолекулы, участвующие, как отмечалось выше, в минерализации кости. В частности, – фосфопротеины своими фосфатными группами активно связывают ионы Са2+, стимулируя их интенсивное перемещение из крови в кость; – щелочная фосфатаза отщепляет от фосфопротеинов неорганический фосфат кальция, который сразу образует (при участии протеогликанов) комплекс с коллагеном. На этом комплексе из окружающей среды оседают (из-за низкой растворимости) новые порции фосфата кальция. Так формируется аморфная часть минерального компонента кости. II. Помимо того, остеобласты выделяют матриксные пузырьки. Их внутренняя среда способствует накоплению в пузырьках фосфатов кальция (вновь при участии щелочной фосфатазы) и образованию кристаллов гидроксиапатита. При разрыве пузырьков эти кристаллы высвобождаются, откладываются на коллагеновых волокнах и служат ядрами дальнейшего кристаллообразования. в) Вышеизложенное функционирование активных остеобластов приводит (особенно в растущих и регенерирующих костях) к расширению костного вещества. При этом некоторые остеобласты оказываются в толще данного вещества и превращаются в остеоциты. Покоящиеся остеобласты а) Как уже говорилось, вместе с эндостальной (периостальной) мембраной покоящиеся остеобласты защищают костную ткань от действия остеокластов. б) В тех же участках кости, которые вступают в перестройку, покоящиеся остеобласты, частично активируясь, – во-первых, разрушают на этой поверхности эндостальную мембрану, – а во-вторых, сами освобождают поверхность кости. Тем самым они инициируют начало резорбции кости остеокластами. 4. Способность остеобластов к делениям а) Считается, что остеобласты сохраняют способность к делениям. б) Но основным источником пополнения пула остеобластов, как уже тоже отмечалось, являются, вероятно, их предшественники — преостеобласты (остеогенные клетки). в) В любом случае оказывается, что, как и в хрящах, камбий костных тканей является камбием выселенного типа. 5. Морфология остеобластов а) В связи с интенсивным синтезом внеклеточных белков, в активных остеобластах хорошо развиты шероховатая ЭПС и комплекс Гольджи. Поэтому на световом уровне эти остеобласты отличаются резкой базофилией цитоплазмы. Их форму обычно характеризуют как полигональную. б) Покоящиеся остеобласты — уплощенные клетки с очень небольшим содержанием органелл. 83. Остеокласт. Происхождение, цитология, локализация, функции. Регуляция функций Кузнецов: 1. Происхождение. Остеокласты образуются из моноцитов. Данное преобразование исходит путем слияния моноцитов — от трех до нескольких десятков. Поэтому остеокласт — это фактически не клетка, а постклеточная структура — симпласт. 2. Морфология. В соответствии со своим происхождением, остеокласт а) содержит много ядер; б) по размеру — значительно крупнее, чем остеобласты и остеоциты; в) кроме того, имеет округлую форму и оксифильную цитоплазму. 3. Функция а) Ключевое свойство остеокластов — высокая литическая и фагоцитарная активность. Благодаря этому они способны разрушать кости и обызвествленные хрящи, воздействуя на их органические и неорганические компоненты. б) Такое разрушение (резорбция) костного вещества — необходимая составная часть перестройки структуры кости, которая происходит и при формировании кости, и (с меньшей скоростью) в зрелой кости в течение всей жизни. Второй компонент перестройки — образование нового костного вещества остеобластами. 4. Механизм действия а) В участке, подлежащем разрушению и подготовленном остеобластами, остеокласт прилегает к костной поверхности: – на краях — плотно, во избежание диффузии литических факторов в окружающее пространство; – в центральной области — с небольшим зазором. Причем здесь поверхность остеокласта становится гофрированной: появляются многочисленные впячивания плазмолеммы в глубь самого остеокласта. б) В полость указанного зазора остеокласт выделяет 1) гидролитические ферменты — для разрушения органической части кости 2) кислые реагенты (например, угольную кислоту) — для растворения минерального компонента путем «вымывания» ионов Са2+. 5. Локализация остеокластов практически совпадает с таковой для остеобластов: они тоже находятся а) в формирующейся кости — на поверхности костных балок (образуя в них углубления); б) в зрелой кости — в надкостнице, эндосте и периваскулярном пространстве остеонов. Валиуллин: Остеокласт- образуется при слиянии нескольких моноцитов крови, поэтому является многоядерной клеткой. Разрушает костную ткань за счет ферментов, занимающих пространство вокруг клетки. Та |