Гиста 2022. Эпителиальная, ткани внутренней среды, мышечная и нервная ткани
 Скачать 5.1 Mb.
|
|
часть остеокласта, при наличии которой он контактирует с костным матриксом- гофрированная каёмка. Она представлена пальцеобразными выростами цитоплазмы клетка, внутри которых содержаться микрофиламенты белка- АКТИНА. Эти клетки чувствительны к уровню гормона, регулирующий кальциевый обмен. 84. Межклеточное вещество костной ткани, его физико-химические свойства и строение Кузнецов: 1. Химический состав. Как мы уже говорили, главная особенность костей связана с их химическим составом. а) 60–70 % массы костей приходится на минеральные соли, причем – примерно половина солей представлена гранулами фосфата кальция, находящегося в аморфном состоянии, – другая половина — это кристаллы гидроксиапатита Са10(РО4)6(ОН)2, т.е. комплекса [Са3(РО4)2]3•Cа(ОН)2. б) Содержание воды в костях — очень низкое: от 6 до 20 %. в) Оставшиеся 10–20 % массы кости — органические компоненты клеток и межклеточного вещества. Такой состав придает костям, по сравнению с хрящом, более высокую прочность, но в то же время и бо' льшую хрупкость. Органическая часть матрикса (внеклеточного вещества) играет важную роль в минерализации кости и последующем минеральном обмене. В нее входят следующие вещества. а) Коллаген (в основном, I типа) — составляет 95 % массы органического матрикса кости. На коллагеновых волокнах (в промежутках между молекулами тропоколлагена) сорбирована значительная часть минеральных гранул и кристаллов. б) Неколлагеновые макромолекулярные соединения: фосфопротеины, протеогликаны, гликопротеины, фермент щелочная фосфатаза, специфические белки (остеонектин, остеокальцин и др.). Эти соединения главным образом способствуют минерализации кости, а именно: а) концентрированию кальция в кости (фосфопротеины); б) образованию минеральных соединений (щелочная фосфатаза); в) связыванию этих соединений с коллагеном (протеогликаны); г) дальнейшему росту минеральных кристаллов и агрегатов (остеонектин) Методичка кафедры: Костный матрикс - основное вещество: протеогликаны (хондроитин сульфат, кератан сульфат) и гликопротеины (остеонектин, остеокальцин, остеопонтин) - волокна (коллаген I типа) - 75% неорганический компонент (кристаллы гидроксиапатита кальция, цитрат ион, карбонат ион). 85. Надкостница; периост и эндост. Строение, локализация в кости, функции Кузнецов: 1. Надкостница (периост). Как только что было сказано, в надкостнице содержатся остеобласты и остеокласты. Кроме них, в надкостнице имеются остеогенные клетки, способные (например, при переломах) дифференцироваться в хондробласты (при низком содержании кислорода в среде) или остеобласты (при высоком содержании кислорода). Другая особенность надкостницы заключается в том, что от ее сосудов отходят многочисленные ветви, идущие через прободающие каналы внутрь кости Периост покрывает снаружи всю кость, за исключением суставной поверхности. Надкостница – источник остеогенных клеток для развития, роста и регенерации костной ткани. В периосте выделяют два слоя - наружный и внутренний. 1) Толстый наружный слой - волокнистый, представлен плотной соединительной тканью. 2) Внутренний слой - (у взрослых различим слабо) состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой располагаются покоящиеся остеобласты и их предшественники (преостеобласты). Остеогенные клетки и остеобласты входят в состав внутреннего (остеогенного) слоя надкостницы. Пучки прободающих коллагеновых волокон (волокна Шарпея), заостряющиеся по направлению к кости и уходящие в её матрикс из надкостницы, обеспечивают прочное прикрепление внутреннего слоя к поверхности кости. Периост - источник остеогенных клеток для развития, роста и регенерации костной ткани. Эндост – тонкая оболочка, выстилающая кость со стороны костного мозга. Покрывает трабекулы в губчатом веществе, а также выстилающая хаверсовы каналы компактного вещества. Иными словами, эндост присутствует на поверхности всех костных полостей. Эндост состоит из слоя неактивных плоских остеогенных клеток. В период роста и перестройки кости целостность эндоста часто нарушается остеокластами. Состоит из тех же слоев, что и периост, но менее выраженных. Функция надкостницы: 1) Трофическая — надкостница обеспечивает питание кости, поскольку она содержит сосуды, которые (вместе с нервами) проникают из нее в кость через особые питательные отверстия на ее поверхности и направляются впрободающие (фолькмановские) каналы, расположенные под углом (часто прямым) к длиннику диафиза. Эти каналы внутри кости содержат сосуды, связывающие между собой сосуды остеонов и питающие костный мозг. Травматическое отделение надкостницы от кости на значительном протяжении лишает последнюю питания и вызывает в ней некротические изменения; 2) Регенераторная — обусловлена наличием в ее внутреннем слое камбиальные элементов — остеогенных клеток ,которые при стимуляции превращаются в активные остеобласты, продуцирующие костный матрикс и обеспечивающие регенерацию кости; 3) Механическая, опорная — надкосница обеспечивает механическую связь кости с другими структурами (сухожилиями, связками, мышцами), прикрепляющимся к ней. 86. Костная пластинка. Системы костных пластинок Костная пластинка - слой костного матрикса толщиной 3-7 мкм. Между соседними пластинками в лакунах расположены остеоциты, а в толще пластинки в костных канальцах проходят их отростки. Коллагеновые волокна в пределах пластинки ориентированы упорядоченно и лежат под углом к волокнам соседней пластинки, что обеспечивает значительную прочность пластинчатой кости. Остеон, или хаверсова система - совокупность 4-20 концентрических костных пластинок. 1) Канал остеона: в центре остеона расположен хаверсов канал (канал остеона), заполненный рыхлой волокнистой соединительной тканью с кровеносными сосудами и нервными волокнами. 2) Фолькмана каналы: связывают каналы остеонов между собой, а также с сосудами и нервами надкостницы. 3) Линия цементации: снаружи остеон ограничен спайной линией, отделяющей его от фрагментов старых остеонов. Образование остеонов: в ходе образования остеона находящиеся в непосредственной близости от сосуда хаверсова канала остеогенные клетки дифференцируются в остеобласты. Снаружи располагается сформированный остеобластами слой остеоида. В дальнейшем остеоид минерализуется, и остеобласты, окружаемые минерализованным костным матриксом, дифференцируются в остеоциты. Следующий концентрический слой возникает подобным же образом изнутри. По наружной поверхности остеоида на границе с минерализованным костным матриксом проходит фронт обызвествления, где начинается процесс отложения минеральных солей. Диаметр остеона (не более 0,4 мм) определяет расстояние, на которое эффективно диффундируют вещества к периферическим остеоцитам остеона по лакунарно-канальцевой системе из центрально расположенного кровеносного сосуда. 87. Пластинчатая (зрелая) костная ткань. Представление о костной пластинке. Виды костных пластинок в трубчатой кости Этот общий принцип имеет два вариан- та конкретной реализации: пластинчатая кос- тная ткань может быть организована в губчатое и компактное костное вещество Объединение пластинок в трабекулы. В губчатом веществе костные пластинки явля- ются плоскими или дугообразно изогнутыми и объединяются в, как правило, бессосудистые костные трабекулы (балки, или переклади- ны), имеющие форму дуг, или арок. В трабекулах пластинки лежат параллельно друг другу и ориентированы вдоль направле- ния трабекул. б) Объединение трабекул в губчатое вещество. Сами трабекулы идут в разных направлениях, образуя трехмерную анастомозирующую сеть. Между трабекулами имеются промежут- ки — костные ячейки, что и придает костному веществу губчатый вид. В ячейках содержатся сосуды, питающие кость, и красный костный мозг — важнейший кроветворный орган. в) Локализация губчатого вещества. Из губча- того вещества состоят внутренние части плос- ких и губчатых костей, а в трубчатых костях — эпифизы (за исключением тонкого поверхност- ного слоя) и внутренний слой диафиза. Таким образом, не надо путать два понятия: губчатые кости и губчатое костное вещество. Последнее, как видно, содержится не только в губчатых костях, но и во всех остальных кос- тях тоже. 4. Компактное костное вещество а) Локализация. Компактное вещество об- разует оставшиеся части костей: поверхност- ный слой плоских и губчатых костей, в труб- чатых же костях — поверхностный слой эпи- физов и основную часть диафиза. Таким образом, каждая кость содержит и компактное, и губчатое костное вещество В компактном вещест- ве практически нет промежутков. А костные пластинки имеют в основном концентричес- кую форму, т. е. форму полых цилиндров, вло- женных друг в друга. При этом пластинки подразделяются на четыре вида. I. Наружные генеральные пластинки, рас- полагаясь под надкостницей, окружают всю кость. В тонких компактных слоях губчатых костей и эпифизов трубчатых костей содер- жатся только эти пластинки. II. Остеонные пластинки лежат концентри- ческими слоями вокруг сосудов, образуя т. н. остеоны, главный структурный элемент ком- пактного вещества диафизов трубчатых костей. III. Вставочные пластинки — это остатки разрушающихся остеонных пластинок, нахо- дящиеся между остеонами. IV. Внутренние генеральные пластинки име- ются лишь в диафизах трубчатых костей, где окружают костномозговую полость. 88. Грубоволокнистая костная ткань. Развитие, строение, локализация Кузнецов: Структура ткани а) Главная особенность грубоволокнистой костной ткани — то, что в сильно минерализованном матриксе содержатся толстые пучки коллагеновых волокон, не имеющие определенной ориентации. Это делает межклеточное вещество оксифильным. б) Клетки представлены остеоцитами. в) Кровеносные сосуды не развиты. Фактически грубоволокнистая костная ткань очень напоминает по своей структуре волокнистую хрящевую ткань. Отличие состоит лишь в гораздо более высоком содержании в матриксе неорганических соединений и в отсутствии у коллагеновых пучков определенной ориентации Локализация а) У взрослого человека эта ткань образует лишь очень небольшую часть костного вещества: бугорки костей, т. е. места прикрепления сухожилий к костям, а также места сращения черепных швов. б) Гораздо больше значение рассматриваемой ткани в эмбриогенезе: по существу, каждая кость организма проходит в своем развитии стадию грубоволокнистой костной тканн. И лишь затем эта ткань замещается на пластинчатую. 89. Развитие кости на месте хряща (энхондральный, или эндохондральный, остеогенез) Валиуллин: Энхондральный остогенез. Так образуются трубчатые кости. В начале образуется хрящевой зачаток кости по форме соответствующей будущей кости. В области будущего диафиза кости прорастает кровеносный капилляр, что приводит к дифференцировке хондрогенных клеток в остеобласты, которые начинают формировать на поверхности хряща костную манжетку. Под ней хрящ подвергается дегенеративным изменениям, после чего фагоцитирует, что приводит к формированию полости. В области метафиза (метаэпифизиарный хрящ) хондробласты активно делаться и синтезируют хрящевой матрикс, удлиняя формирующуюся кость. Эта пролиферация поддерживается секрецией высоких доз гормона роста (гипофиз). Под его действием гепатоциты печени синтезируют соматомедины (инсулинзависимый фактор роста). А эти гормоны в свою очередь регулируют пролиферацию хондорбластов в метафизарном хряще. Уменьшение секреции гормона роста блокирует пролиферацию хондорбласта, что приводит к прекращению роста формирующийся кости и наползвнию костной манжетки на область эпифиза, замедлению ее роста, а затем прекращению роста. За счет прорастания сосудов вторичные центры окостенения появляться в эпифизе (первичные в диафизе). 90. Прямой остеогенез (из мезенхимы) Кузнецов: Путем прямого остеогенеза развиваются плоские кости. В этом процессе выделяют четыре этапа: 1) образование скелетогенного островка, 2) остеоидную стадию, 3) минерализацию межклеточного вещества и 4) формирование костных пластинок. Образование скелетогенного островка На месте будущей кости вначале происходят размножение мезенхимных клеток и васкуляризация (образование кровеносных сосудов). Тем самым формируется т. н. скелетогенный островок. Остеоидная стадия а) На следующей стадии в островке появляются костные клетки: остеобласты и остеоциты (из остеогенных клеток), а также остеокласты (из моноцитов крови). б) Остеобласты активно синтезируют компоненты органической матрицы кости, или оссеомукоида, — коллаген (формирующий волокна), фосфопротеины, протеогликаны и т. д. После образования органической матрицы закладка кости (еще не минерализованная) называется остеоидом. Минерализация межклеточного веществаа) Минерализация, или обызвествление, остеоида тоже осуществляется остеобластами. При этом используются два механизма: 1) Первый из них — секреция макромолекул, способствующих отложению солей кальция на коллагеновых волокнах и дальнейшему росту аморфных масс и кристаллов минерального компонента. 2) Второй механизм — выделение матриксных пузырьков, в которых накапливаются фосфаты кальция и образуются кристаллы гидроксиапатита, высвобождающиеся при последующем разрыве пузырьков. б) Те остеобласты, которые оказываются окруженными со всех сторон минерализованным матриксом, превращаются в остеоциты. в) В результате появляются костные трабекулы (балки) — минерализованные участки ткани, содержащие все три типа костных клеток: с поверхности — остеобласты и остеокласты, а в глубине — остеоциты. Сосудов в трабекулах еще нет; они имеются в окружающей мезенхиме. Образовавшаяся костная ткань является грубоволокнистой (лишена пластинчатой организации) и формирует т. н. первичную губчатую кость. 4. Образование костных пластинок В последующем во всех отделах кости грубоволокнистая костная ткань частично разрушается остеокластами и замещается пластинчатой тканью. а) Во внутренней части кости образующиеся костные пластинки имеют плоскую форму и формируют балки вторичного губчатого вещества. б) В среднем слое кости пластинки организуются вокруг сосудов — здесь появляется компактное вещество, состоящее из остеонов. в) В наружном же слое кости образуются пластинки, окружающие всю кость, — получается компактное вещество, состоящее из генеральных пластинок. Так складывается структура, характерная для зрелой плоской кости. Следует заметить, что в разных участках формирующейся кости развитие может находиться на разных этапах. Поэтому могут соседствовать мезенхимные скелетогенные островки, остеоидные участки и обызвествленные трабекулы грубоволокнистой костной ткани. Валиуллин: Интермембранная оссификаия. Так образуются плоские кости (в основном кости черепа). В начале образуется остеогенный островок (спикула или трабекула), образованный мезенхимными клетками. На периферии трабекулы мезенхимиальные клетки постоянно дифференцируются в остеобласты, формирующие остеон. Его минерализация приводит к слиянию спикул и увеличению площади новообразовавшейся кости. Образованная костная ткань- грубоволокнистая ткань после ее разрушения остеокластами она замещается на пластинчатую. Не вошедшие в список, но мало ли. Сращение переломов. В области перелома повреждены ткани, нарушено кровоснабжение, и остеоциты в прилегающих участках остеонов гибнут. Отмирающая кость подвергается резорбции. Между концами отломков формируется новая ткань - костная мозоль (рис. 6-66). Костная мозоль возникает в результате интенсивного размножения остеогенных клеток надкостницы. Часть этих клеток дифференцируется в остеобласты, образующие новые костные трабекулы, прочно прикрепляющиеся к матриксу отломка. Скорость размножения остеогенных клеток в наружной части костной мозоли превышает темпы роста кровеносных сосудов, что и определяет появление хондробластов и образование гиалинового хряща. В дальнейшем (по мере обызвествления) хрящ замещается незрелой грубоволокнистой костной тканью, на месте которой формируется губчатое вещество. После этого костная мозоль перестраивается: губчатое вещество между отломками преобразуется в компактное, и восстанавливается первоначальная конфигурация кости.  Рис. 6-66. Срастание перелома. Образование костной мозоли путём размножения клеток преимущественно остеогенного слоя надкостницы (А). Появление гиалинового хряща в наружной части костной мозоли и постепенное распространение хряща по всему её объёму (Б). Замещение хряща костью (В). При этом сначала образуется губчатое вещество, позднее перестраивающееся в компактное (Г). Рост трубчатых костей. |