Гиста 2022. Эпителиальная, ткани внутренней среды, мышечная и нервная ткани

• Название: Эпителиальная, ткани внутренней среды, мышечная и нервная ткани
• Анкор: Гиста 2022
• Дата: 26.02.2022
• Размер: 5.1 Mb.
• Имя файла: gista_ekzamen.docx
• Тип: Документы; #374698
• страница: 9 из 26

В удлинении диафиза трубчатых костей участвует эпифизарная пластинка, представленная гиалиновым хрящом (рис. 6-63). Она существует до тех пор, пока полностью не завершится постнатальный рост кости в длину, после чего замещается костной тканью. Эпифизарная пластинка состоит из четырёх зон - резервной (покоящегося хряща); размножения (пролиферирующего молодого хряща); гипертрофии клеток и созревания хряща; кальцификации хряща и окостенения.

1. 
   Резервная зона покоящегося хряща расположена в эпифизарной части пластинки. Она состоит из гиалинового хряща, содержащего небольшие хаотично рассеянные хондроциты. Эта зона не участвует в росте эпифизарной пластинки, а служит для фиксации пластинки к эпифизу.
   

2. 
   Зона размножения. В этой зоне находятся многочисленные делящиеся хондроциты. Эти мелкие клетки, укладываясь друг на друга, формируют изогенные группы в виде колонок, расположенных перпендикулярно к плоскости пластинки.
   

3. 
   Зона гипертрофии клеток и созревания хряща. Здесь расположены вышедшие из зоны размножения и также сгруппированные в колонки крупные вакуолизированные клетки, прекратившие митозы. Наиболее зрелые из них, ещё более увеличиваясь в размерах, смещаются ближе к диафизу и активно секретируют щелочную фосфатазу, способствующую накоплению ионов кальция и фосфат ионов. По мере обызвествления хряща третья зона переходит в четвёртую.
   

4. 
   Зона кальцификации хряща, граничащая с диафизом, - очень тонкая; её толщина соответствует диаметру одной-трёх клеток. В этой зоне происходят минерализация хрящевого матрикса и гибель хондроцитов. В формирующиеся полости обызвествлённого хрящевого матрикса со стороны диафиза прорастают кровеносные сосуды с сопровождающими их остеогенными клетками. На месте обызвествлённого хряща формируется костная ткань. Тут же появляются остеокласты, разрушающие комплекс «кальцинированный хрящ-кальцинированная кость».
   

Рост трубчатых костей в ширину происходит благодаря образованию новых слоёв костной ткани (образующихся путём аппозиционного роста) остеогенными клетками надкостницы. С внутренней стороны кость резорбируется остеокластами. В итоге стенка диафиза не утолщается, тогда как костномозговая полость увеличивается. По мере завершения роста кости под надкостницей формируются наружные генеральные пластинки (также по аппозиционному механизму).

91. Кровь. Виды лейкоцитов. Лейкоцитарная формула

92. Лейкоциты: количество, классификация. Свойства и функции лейкоцитов

1. К тканям внутренней среды организма относятся:

а) кровь и лимфа;

б) кроветворные ткани (миелоидная и лимфоидная);

в) собственно соединительные ткани;

г) соединительные ткани со специальными свойствами (ретикулярная, жировая, слизистая);

д) скелетные соединительные ткани (хрящевые и костные).
2. У этих тканей имеются следующие общие свойства.

а) Все они происходят из мезенхимы.

б) Во всех этих тканях хорошо развито межклеточное вещество, хотя оно находится в разном состоянии: жидком (кровь, лимфа), гелеобразном (собственно соединительные ткани) и твердом (скелетные соединительные ткани).

в) Наконец, многие из этих тканей (хотя не все) отличаются разнообразием клеточного состава.

ввввв

Основные компоненты. Объем крови в организме взрослого человека — около 5 л. В крови различают два компонента: – плазму (межклеточное вещество)

— 55– 60 % объема крови (около 3 л)

– и форменные элементы

— 40–45 % объема крови.
Плазма. Плазму можно получить путем центрифугирования крови (к которой предварительно добавлены вещества, предотвращающие свертывание): плазма — это светло-желтая надосадочная жидкость. Она содержит следующие вещества:

а) воду (примерно 90 % от массы);

б) белки (6,5–8,5 %) — альбумины, глобулины и фибриноген;

в) липиды (в составе специальных транспортных мицелл, поверхностный слой которых образован специальными белками);

г) многочисленные низкомолекулярные органические соединения — промежуточные или конечные продукты обмена веществ, переносимые из одних органов в другие;

д) различные неорганические ионы — в свободном состоянии или в связи со специальными транспортными белками.

Если же дать крови свернуться, то после отделения сгустка вместо плазмы получается сыворотка крови. Она отличается от плазмы отсутствием фибриногена.
Форменные элементы. К форменным элементам крови относятся

– эритроциты (красные кровяные тельца) — 5·1012 1/л,

– лейкоциты (белые кровяные клетки)

— 6·109 1/л,

– тромбоциты (кровяные пластинки) — 2,5·1011 1/л.

Для каждого элемента приведено среднее количество частиц (телец, клеток, пластинок) в 1 л крови. Как видно, по сравнению с эритроцитами, лейкоцитов меньше примерно в 1000 раз, а тромбоцитов — в 20 раз.

Все эти элементы (за исключением одной разновидности лейкоцитов — Т-лимфоцитов) образуются в красном костном мозгу.
Лейкоциты: В 1 л крови взрослого здорового человека содержится 3,8-9,8х109 лейкоцитов - клеток шаровидной формы. Их количество существенно варьируется в физиологических условиях, изменяясь у одного и того же человека в связи со временем суток, характером и тяжестью выполняемой работы, приемом пищи и другими факторами. Лейкоциты в кровяном русле и лимфе способны к активным движениям, могут проходить через стенку сосудов в соединительную ткань органов, где они выполняют основные защитные функции. Некоторые лейкоциты способны повторно возвращаться из тканей в кровь(рециркулировать).

Движения лейкоцитов можно разделить на пассивные и активные. Пассивноедвижение обусловлено переносом лейкоцитов с током крови. Активные движения совершаются благодаря наличию в цитоплазме лейкоцитов многочисленных актиновых микрофиламентов и связанных с ними белков; они осуществляются с затратами энергии.

В цитоплазме лейкоцитов находятся гранулы - специфические (вторичные) и азурофильные (лизосомы). В зависимости от типа гранул лейкоциты делят на гранулоциты (зернистые) и агранулоциты (незернистые).

1. 
   Гранулоциты (нейтрофилы, эозинофилы, базофилы) содержат специфические и азурофильные гранулы. Для гранулоцитов характерно дольчатое сегментированное ядро (однако сравнительно немногочисленные менее зрелые их формы, циркулирующие в крови, имеют палочковидное ядро) разнообразной формы, в связи с чем их называют полиморфноядерными лейкоцитами. Также у зернистых лейкоцитов при окраске крови по Романовскому-Гимзе в цитоплазме выявляются специфическая зернистость (эозинофильная, базофильная или нейтрофильная)
   

2. 
   В цитоплазме агранулоцитов (моноцитов, лимфоцитов) присутствуют только азурофильные гранулы. Характеризуются отсутствием специфической зернистости и несегментированными ядрами.
   

Лейкоцитарная формула: при проведении клинического анализа крови на ее мазках осуществляется дифференциальный подсчет относительного содержания лейкоцитов отдельных видов.

Результаты такого подсчета регистрируются в табличной форме в виде так называемой лейкоцитарной формулы, в которой содержание клеток каждого вида представлено в процентах по отношению к общему количеству лейкоцитов, принятому за 100%:



Кроч, если по-русски: лейкоцитарная формула - процентное соотношение основных видов лейкоцитов.

Лекции Валиуллина:















93. Базофилы крови

Базофилы составляют 0-1% общего числа лейкоцитов циркулирующей крови. В крови базофилы находятся 1-2 суток. Образуются в костном мозге. Как и другие гранулоциты, при стимуляции и активации базофилы могут покидать кровоток, но их способность к амебоидному движению ограничена.

Строение: размер - 10-12 мкм. Продолжительность жизни и судьба в тканях неизвестна. Уплотнённое ядро состоит из нечётко выраженных 2-3 долек, изогнуто в виде буквы S. В цитоплазме имеются все виды органелл, свободные рибосомы и гликоген.

Специфические гранулы довольно крупные (0,5-1,2 мкм), окрашиваются метахроматически (от красновато-фиолетовых до интенсивнофиолетовых). Имеют разнообразную, чаще овальную или округлую форму с плотным содержимым. В гранулах содержатся различные ферменты и медиаторы. К наиболее значимым из них можно отнести гепаринсульфат (гепарин), гистамин, серотонин, нейтральные протеазы триптазу и химазу, медиаторы воспаления.

Рецепторы: базофилы имеют высокоаффинные поверхностные рецепторы к Fc-фрагментам IgE, вырабатываемого в ответ на действие Аг (аллергенов).

Функции: активированные базофилы, покидая кровоток, мигрируют в очаги воспаления и участвуют в аллергических реакциях. Активация и дегрануляция базофилов происходит при попадании в организм аллергена и опосредована IgE. Молекулы IgE присоединяются к базофилу (формируется комплекс «IgE-базофил»). При повторном попадании антигена (аллергена) он связывается двумя и более молекулами IgE на поверхности базофила, что приводит к дегрануляции последнего - быстрому экзоцитозу содержимого гранул. Параллельно образуются метаболиты арахидоновой кислоты. Выделение гистамина и других вазоактивных факторов при дегрануляции и окислении арахидоновой кислоты вызывают развитие аллергической реакции немедленного типа. Такие реакции характерны, например, для аллергического ринита, некоторых форм астмы, анафилактического шока.



94. Эозинофил. Количественные характеристики, строение, содержимое гранул, функции

Ядро эозинофильного гранулоцита состоит из двух сегментов. В цитоплазме же преобладают оксифильные гранулы, окрашенные эозином в розовый цвет.

Эозинофильные гранулы имеют цилиндрическую форму с размерами 0,5–1,5 мкм. Это производные лизосом. В грануле обычно содержится кристаллоид — плотная пластинчатая структура цилиндрической формы. Она образована т. н. главным основным (щелочным) белком (обладает при этом антипаразитарным и антибактериальным действием). Другие компоненты эозинофильных гранул: фермент гистаминаза, разрушающий гистамин; лизосомные гидролитические ферменты, пероксидазы и пр.

Функции эозинофилов

а) Эозинофилы являются антагонистами базофилов, т. е. оказывают противовоспалительное и антиаллергическое действия:

1. 
   тормозят освобождение гистамина из базофилов,
   
2. 
   адсорбируют его на своей поверхности, фагоцитируют и инактивируют в специфических гранулах.
   

б) Кроме того, эозинофилы являются важным фактором противопаразитарной защиты. В частности, они атакуют личинки паразитов и, выделяя главный основный белок и белки-перфорины, разрушают кутикулу личинок.

в) Эозинофилы, будучи гранулоцитами, обладают и фагоцитарной активностью.

95. Нейтрофил. Количественные показатели, строение, содержимое гранул, функции

Нейтрофильные гранулоциты - лейкоциты с мелкими (пылевидными), равномерно распределенными по цитоплазме, воспринимающие и кислые и основные красители гранулами. Гранулы представляют собой лизосомы, содержащие полный набор протеолитических ферментов. У женщин в ядре нейтрофила можно видеть половой хроматин (тельце Барра), в виде барабанной палочки. У здорового человека содержание юных нейтрофилов 0-1%, палочкоядерных - 3-5%, сегментоядерных -60-65%.

Функция нейтрофилов - защита путем фагоцитоза и переваривания микроорганизмов, инородных частиц, продуктов распада тканей. Поэтому нейтрофилов еще называют микрофагами. Часть нейтрофилов может при этом погибать, и метаболиты усиливают местную воспалительную реакцию. В очаге воспаления погибшие нейтрофилы, убитые бактерии и разрушенные элементы ткани составляют гной.

96. Моноцит. Количественные характеристики, строение, функции

Моноциты - крупные лейкоциты, диаметром 12-15 и более мкм. Ядро несегментировано, бобовидной или подковообразной формы с умеренно конденсированным хроматином. Цитоплазма пепельно-серого цвета, может содержать одиночные азурофильные гранулы. Под электронным микроскопом хорошо выражены лизосомы, много митохондрий. Клетка активно передвигается при помощи псевдоподий. В норме содержание в крови 6-8%.

Функции:

• защитная - путем фагоцитоза и переваривания микроорганизмов, инородных частиц и продуктов распада собственных тканей. Выходя из кровеносных сосудов в ткани моноциты превращаются в макрофаги;

• участие в гуморальном иммунитете - получают от Т-хелперов информацию об антигене и после переработки передают ее В-лимфоцитам;

• вырабатывают противовирусный белок интерферон и противомикробный белок лизоцим;

• вырабатывают КСФ (колониестимулирующий фактор), регулирующий гранулоцитопоэз.

97. Эритроцит. Количественные характеристики, строение, функции. Гемоглобин и его виды. Разрушение эритроцитов

Эритроциты - у мужчин количество эритроцитов в периферической крови находится в пределах 3,9-5,5х1012/л, у женщин - 3,7-4,9х1012/л. В момент рождения содержание эритроцитов у новорожденных находится на уровне верхней границы нормы для взрослых (около 5х1012/л), к 3-6 месячному возрасту наступает "физиологическая анемия". В последующем количество эритроцитов у ребенка увеличивается и достигает показателя взрослых к моменту полового созревания.

Эритроциты - безядерные клетки, в цитоплазме содержат железосодержащий пигмент (гем) связанный белком (глобин) - гемоглобин, который связывает кислород или углекислый газ. Основная функция эритроцитов - обеспечение газообмена: доставка к тканям кислорода и удаление углекислого газа.

Кроме того эритроциты могут адсорбировать на своей поверхности самые различные вещества (аминокислоты, антигены, антитела, лекарственные вещества, токсины и т.д) и транспортировать по всему организму; благодаря амфатерным свойствам гемоглобина эритроциты участвуют в поддержании РН крови.

Эритроциты образуются в красном костном мозге, в среднем живут около 120 суток, стареющие и поврежденные эритроциты разрушаются в селезенке. Гемоглобин погибших эритроцитов доставляется макрофагами в печень (белковая часть - глобин используется при синтезе желчного пигмента билирубина) и красный костный мозг (железосодержащий пигмент - гем передается созревающим эритроидным клеткам).

98. Тромбоцит. Количественные показатели, строение, содержимое гранул, функции

Тромбоциты — это безъядерные фрагменты цитоплазмы, отделившиеся в красном костном мозгу от мегакариоцитов (гигантских многоядерных клеток) и циркулирующие в крови.

Составляют в 1 л 250-300х10¹². Тромбоциты состоят из гиаломера, являещегося их основой, и хромомера, или грануломера.

Плазмолемма тромбоцитов покрыта толстым гликокаликсом, образует инвагинации в виде канальцев, отходящих от цитолеммы. В плазмолемме имеются гликопротеины –рецепторы. Гликопротеин PIb захватывает из плазмы фактор фон Виллебранда (vWF). Это один из основных факторов, обеспечивающих свертывание крови. Второй гликопротеин, PIIb-IIIa, является рецептором фибриногена и принимает участие в агрегации тромбоцитов.

Гиаломер - цитоскелет тромбоцита представлен актиновыми филаментами, расположенными под цитолеммой, и пучками микротубул, прилежащих к цитолемме, и расположенных циркулярно. Плотная тубулярная система тромбоцита состоит из трубочек, сходных с гладкой ЭПС. На поверхности этой системы синтезируются циклооксигеназы и простагландины, в этих трубочках связываются двухвалентные катионы и депонируются ионы Са²⁺. Кальций способствует адгезии и агрегации тромбоцитов.

Грануломер включает органеллы (рибосомы, лизосомы, микропероксисомы, митохондрии), компоненты органелл (ЭПС, комплекса Гольджи), гликоген, ферритин и специальные гранулы.

Специальные гранулы представлены следующими тремя типами: 1-й тип – альфа- гранулы, содержат белки (тромбопластин), гликопртеины (тромбоспондин, фибронектин), фактор роста и литические ферменты (катепсин).

2-й тип гранул – бета-гранулы, содержат серотонин, поступающий из плазмы крови, гистамин, адреналин, Са, АДФ, АТФ.

3-й тип – гранулы диаметром 200-250 нм, представленные лизосомами, содержащими лизосомальные ферменты, и микропероксисомами, содержащими пероксидазу.

Различают 5 разновидностей тромбоцитов: 1) юные; 2) зрелые; 3) старые; 4) дегенеративные; 5) гигантские. Функция тромбоцитов – участие в образовании тромбов при повреждении кровеносных сосудов.

При образовании тромба происходит: 1) выделение тканями внешнего фактора свертывания крови и адгезии тромбоцитов; 2) агрегация тромбоцитов и выделение внутреннего фактора свертывания крови и 3) под влиянием тромбопластина протромбин превращатся в тромбин, под действием которого фибриноген выпадает в нити фибрина и образуется тромб, который, закупоривая сосуд, прекращает кровотечение.

99. Лимфоциты. Образование, количественные характеристики, строение, морфологическая и функциональная классификация

Лимфоциты - вторые по количественному содержанию лейкоциты (20-40%).

Классификация лимфоцитов по размерам (крупные, средние, мелкие) применяется редко, чаще используется функциональная классификация:

1. Тимусзависимые лимфоциты (Т-лимфоциты) составляют 70-75% все лимфоцитов и включают следующие субпопуляции: • Т-киллеры (убийцы) • Т-хелперы (помощники) • Т-супрессоры (подавители)

2. Бурсазависимые лимфоциты (В-лимфоциты). Среди всех лимфоцитов составляют 20-25%.

Все лимфоциты имеют округлое, несегментированное ядро; хроматин в ядре малых лимфоцитов сильно конденсирован, у средних лимфоцитов - умеренно конденсирова, а у больших лимфоцитов - слабо конденсирован. Цитоплазма в виде узкого ободка, светло-голубая.

В-лимфоциты образуются у млекопитающих в красном костном мозгу. Т-клетки вначале (до контакта с антигенами) образуются в тимусе (с чем связано их обозначение), а после антигенной стимуляции размножаются в Т-зонах других лимфоидных органов.

100. В-лимфоциты. Образование, строение, функции. Структура и функция плазматических клеток

Бурсазависимые лимфоциты (В-лимфоциты) - впервые обнаружены в сумке Фабриция у птиц (лимфоидный орган) - отсюда название. В-лимфоциты образуются у млекопитающих в красном костном мозгу. Ядра лимфоцитов чаще круглые, реже вогнутые. Цитоплазма слабо базофильна, содержит небольшое количество органелл общего значения, имеются азурофильные гранулы, т. е. лизосомы.

Обеспечивают вместе с Т-хелперами, Т- супрессорами и макрофагами гуморальный иммунитет. После получения от Т-хелперов индуктора иммуногенеза, а от макрофагов переботанную информацию о поступившем в организм антигене, В-лимфоциты начинают пролиферацию, после чего дифференцируются в плазмоциты и начинают вырабатывать специфические антитела (гаммаглобулины) против поступившего в организм антигена. Среди всех лимфоцитов составляют 20-25%.

В-клетки (превращаясь в плазмоциты) воздействуют на антигены с помощью антител (иммуноглобулинов, Ig). Иммуноглобулины — это белки, строение которых отражается следующей общей формулой: (L₂H₂)_n, где L — легкие пептидные цепи, а Н — тяжелые.

F_C-область. «Хвост» антитела, состоящий из четырех константных доменов (два С_H2 и два С_H3), называется F_C-областью. Как уже отмечалось, многие гранулоциты имеют на по- верхности рецепторы к этой области Ig того или иного класса.

101. Т-лимфоциты

Т-лимфоциты подразделяются на Т-хелперы, Т-супрессоры и Т-киллеры. Т-хелперы и Т-супрессоры регулируют гуморальный иммунитет. В частности, под влиянием Т- хелперов повышается пролиферация и дифференцировка В-лимфоцитов и синтез антител в В-лимфоцитах. Под влиянием лимфокинов, выделяемых Т-супрессорами, пролиферация В-лифоцитов и синтез антител подавляются.

102. Т-хелперы. Образование, функции

Т-хелперы (помощники) - участвуют в гуморальном иммунитете: идентифицируют "свое" или "чужое", посылают предварительный химический сигнал (индуктор иммуногенеза) В- лимфоцитам о поступлении в организм антигена, "списывают" информацию с поступившего антигена и через макрофагов передают ее В-лимфоцитам.

Т-хелперы активируют Т-киллеры и макрофаги, запуская тем самым клеточную иммунную реакцию и (или) процесс воспаления. Т-хелперы активируют В-клетки и тем самым значительно усиливают гуморальную иммунную реакцию. В отсутствие или при недостаточной функции Т-хелперов иммунитет (особенно гуморальный) оказывается резко сниженным. Такая ситуация складывается, в частности, при СПИДе: вызывающий его вирус иммунодефицита человека (ВИЧ) поражает главным образом Т-хелперы.

103. Т-киллеры

Т-киллеры (убийцы) - обеспечивают клеточный иммунитет, т.е. уничтожают микроорганизмы, а также свои мутантные клетки (опухолевые, например); Т-киллеры распознают и контактируют с антигеном при помощи специфических рецепторов. После контакта Т- лимфоциты отходят от чужеродной клетки, но оставляют на поверхности этой клетки небольшой фрагмент своей цитолеммы - на этом участке резко повышается проницемость цитолеммы чужеродной клетки для ионов натрия и они начинают поступать в клетку, по закону осмоса вслед за натрием в клетку поступает и вода - в результате чужеродная клетка разбухает и в конце концов цитолемма не выдерживает и разрывается, клетка погибает.

104. Возрастные изменения клеточного состава крови

В организме нововрожденного в 1 л крови содержится 6-7 х 10¹² эритроцитов. К 14 суткам – столько же, сколько у взрослого, к 6 месяцам количество эритроцитов уменьшается (физиологическая анемия), к периоду полового созревания достигает уровня у взрослого человека.

Существенные возрастные изменения претерпевает содержание нейтрофильных гранулоцитов и лимфоцитов. В организме новорожденного их количество соответствует количеству у взрослого человека. После этого количество нейтрофилов начинает уменьшаться, лимфоцитов – увеличиваться, и к 4 суткам содержание тех и других становится одинаковым (первый физиологический перекрест). Затем количество нейтрофилов продолжает уменьшаться, лимфоцитов – возрастать, и к 1-2 годам количество нейтрофильных гранулоцитов снижается до минимального (20-30%), а лимфоцитов – увеличивается до 60-70%. После этого содержание лимфоцитов начинает уменьшаться, нейтрофилов – увеличиваться, и к 4 годам количество тех и других уравнивается (второй физиологический перекрест). Затем количество нейтрофилов продолжает увеличиваться, лимфоцитов – уменьшаться и к периоду полового созревания содержание их, как и у взрослого человека.

105. Строение костного мозга, его функции

Красный костный мозг - центральный ОКТ, где идет как миелопоэз, так и лимфоцитопоэз. ККМ в эмбриональном периоде закладывается из мезенхимы на 2-ом месяце, к 4-му месяцу становится центром кроветворения.

Строму ККМ составляет ретикулярная ткань, обильно пронизанная гемокапиллярами синусоидного типа. В петлях ретикулярной ткани располагаются островками или колониями созревающие клетки крови:

1. Эритроидные клетки в своих островках-колониях сгруппируются вокруг макрофагов, нагруженных железом, полученных от погибших в селезенке старых эритроцитов. Макрофаги в ККМ передают эритроидным клеткам железо, необходимое для синтеза ими гемоглобина.

2. Отдельными островками-колониями вокруг синусоидных гемокапилляров располагаются лимфоциты, гранулоциты, моноциты, мегакариоциты. Островки разных ростков перемежаются друг с другом и создают мозаичную картину.

Созревшие клетки крови проникают через стенки в синусоидные гамокапилляры и уносятся кровотоком. Прохождению клеток через стенки сосудов способствует повышенная проницаемость синусоидных гемокапилляров (щели, отсутствие местами базальной мембраны), высокое гидростатическое давление в ретикулярной ткани органа.

У детей ККМ заполняет и эпифизы и диафизы трубчатых костей, губчатое вещество плоских костей. У взрослых в диафизе ККМ замещается желтым костным мозгом (жировой тканью), а в старости студенистым костным мозгом.

106. Стволовая кроветворная клетка (СКК), ее свойства

Стволовые клетки крови (СКК) морфологически не отличимы от малых темных лимфоцитов. Если СКК попадают в соединительную ткань, то они дифференцируются в тучные клетки, фибробласты и др. Эти клетки делятся относительно редко (раз в 10–50 суток); в основном же они находятся в G0-периоде. Поэтому их доля (от общего числа гемопоэтических клеток) в кроветворных органах очень мала.

Ряд веществ (интерлейкин-3, колониестимулирующие факторы) активируют деления ГСК.

Самоподдержание. В этих делениях проявляется ключевое свойство стволовых клеток — способность к самоподдержанию. Это значит, что при делениях часть дочерних клеток (не менее 50 %) полностью идентична материнским (что поддерживает численность популяции СКК), и лишь другая часть подвергается дифференцировке (превращается в клетки последующих классов).

Наконец, СКК являются полипотентными: могут давать начало всем форменным элементам крови.

На первом этапе дифференцировки СКК образуются полустволовые клетки двух видов: предшественники миелопоэза и предшественники лимфопоэза.

107. Кроветворение у эмбриона и плода. Основные стадии, их характеристика

Кроветворение в эмбриональном периоде начинается очень рано, что объясняется необходимостью транспортировки к тканям и органам зародыша питательных веществ и кислорода, удаления шлаков обмена. В онтогенезе человека в кроветворении выделяют 3 этапа:

I этап - мегалобластическое кроветворение: в конце 2-ой недели эмбрионального развития в стенке желточного мешка из мезенхимы формируются первые очаги кроветворения. Мезенхимные клетки теряют отростки, образуют кровяные островки. Клетки, расположенные в центре кровяных островков, дифференцируются в мегалобласты, а клетки расположенные в периферии островков уплощаются и дифференцируются в эндотелиоциты, т.е. в стенку первых кровеносных сосудов. Мегалобласты являются первичными эритробластами, но в отличие от обычных эритроцитов имеют ядро, гипербазофильную цитоплазму, содержат меньшее количество гемоглобина, причем гемоглобин Р (примитивный). Кроветворение на I этапе происходит интраваскулярно (внутри сосуда). Мегалобластическое кроветворение продолжается в течении 3-4 недели эмбрионального развития.

II этап - гепатолиенальное кроветворение, начинается во 2-ом месяце внутриутробного развития. На этом этапе центром кроветворения становится печень, параллельно кроветворение начинается и в селезенке. Стволовые кроветворные клетки из кровяных островков желточного мешка по крови попадают в тело зародыша, мигрируют в печень и селезенку, и в этих органах образуют очаги кроветворения. Кроветворение на II этапе происходит экстраваскулярно, т.е. вне сосудов. Специфическое микроокружение для созревающих клеток крови создают в печени гепатоциты, а в селезенке - мезенхимные клетки. В очагах кроветворения образуются вторичные эритробласты - нормобласты, а также гранулоциты, Т- и В-лимфоциты.

В начале 4-го месяца эмбрионального развития начинается III этап - медулотимолимфоидное кроветворение. Центром кроветворения становятся красный костный мозг и тимус, наряду с этими органами начинается лимфоцитопоэз и в периферических лимфоидных органах - лимфатических узлах, миндалинах, лимфоидных скоплениях слизистой оболочки пищеварительной, мочеполовой и дыхательной системы.

108. Эритропоэз. Дифферон эритроцитов и характеристика клеток разных стадий по мере созревания эритроцита. Гормональная регуляция эритропоэза

В целом в процессе эритропоэза в клетках происходят следующие основные изменения: накапливается гемоглобин, клетка приобретает специфическую форму двояковогнутого диска, уменьшается в размерах, исчезает ядро и органоиды.

Эритропоэз начинается с СКК, от которой начинается цепочка дифференциирующихся клеток: СКК КОЭ-ГЭММ БОЕ-Э6 КОЕ-Э эритробласт проэритробласт базофильный эритробласт полихроматофильный эритробласт оксифильный эритробласт ретикулоцит эритроцит.

БОЕ-Э - бурстообразующая единица относится к унипотентным предшественникам (клеткам крови III класса). Эта клетка характеризуется тем, что она менее дифференцирована, по сравнению с КОЕ-Э, способна быстро размножаться и в течение 10 дней осуществляет 12 делений и образует колонию, состоящую из 5000 эритроцитарных клеток. БОЕ-Э мало чувствительна к эритропоэтину и активируется под влиянием ИЛ-3, который вырабатывается моноцитами, макрофагами и Т- лимфоцитами. БОЕ-Э содержатся в малом количестве в красном костном мозге и периферической крови.

КОЕ-Э являются основными продуцентами эритроцитов. Они образуются из БОЕ- Э. Под влиянием эритропоэтина КОЕ-Э подвергаются пролиферации и дифференцировке и превращаются в клетки IV класса – эритробласты.

Проэритробласт. В ядре проэритробласта интенсивно синтезируются рРНК, глобиновые мРНК и (в гораздо меньшей степени) мРНК других белков эритроцита. В цитоплазме начинают накапливаться рибосомы. Вместе с тем клетка сохраняет способность к митотическим делениям.

Базофильный эритробласт. На данной стадии количество рибосом в цитоплазме становится очень значительным. Отсюда — резкая базофилия цитоплазмы, что и отражено в названии клетки. На рибосомах начинается интенсивный синтез гемоглобина и ряда других белков. Однако на этой стадии клетки все еще способны к делениям.

Полихроматофильный эритробласт. В цитоплазме присутствуют одновременно и базофильные компоненты (рибосомы), и оксифильные (новосинтезированный гемоглобин). Поэтому цитоплазма становится полихроматофильной. Полихроматофильные эритробласты — последние из делящихся клеток эритроидного ряда. В норме именно они преобладают среди эритропоэтических клеток.

Оксифильный эритробласт. В цитоплазме продолжается накопление гемоглобина, а содержание рибосом снижается. Поэтому цитоплазма оказывается оксифильной, т.е. розовой при обычном методе окраски.

Кроме того, на данной стадии начинается уплотнение ядра, отчего клетки теряют способность к делениям. Уменьшаются размеры ядра и всей клетки в целом. В конце стадии ядро выталкивается из клетки с помощью манжетки из цитоскелета.

Ретикулоциты. Эти клетки уже не имеют ядра и содержат в цитоплазме зернисто-сетчатую субстанцию - стареющие митохондрии, остатки эндоплазматической сети и рибосом. Часть ретикулоцитов выходит из красного костного мозга в кровь, где они составляют 2–8 % от общего числа эритроцитов.

Эритроциты. Наконец, теряя зернисто-сетчатую субстанцию, т. е. освобождаясь от всех органелл, ретикулоцит превращается в эритроцит.

109. Гранулоцитопоэз. Характеристика клеток разных стадий по мере созревания нейтрофилов, эозинофилов, базофилов