Гиста 2022. Эпителиальная, ткани внутренней среды, мышечная и нервная ткани

• Название: Эпителиальная, ткани внутренней среды, мышечная и нервная ткани
• Анкор: Гиста 2022
• Дата: 26.02.2022
• Размер: 5.1 Mb.
• Имя файла: gista_ekzamen.docx
• Тип: Документы; #374698
• страница: 12 из 26

Астроглия (от греч. astra - звезда и glia - клей) представлена астроцитами - самыми крупными из глиальных клеток, которые встречаются во всех отделах нервной системы. Астроциты характеризуются светлым овальным ядром, цитоплазмой с умеренно развитыми важнейшими органеллами, многочисленными гранулами гликогена и промежуточными филаментами. Последние из тела клетки проникают в отростки и содержат особый глиальный фибриллярный кислый белок (ГФКБ), который служит маркером астроцитов. На концах отростков имеются пластинчатые расширения ("ножки"), которые, соединяясь друг с другом, в виде мембран окружают сосуды или нейроны. Астроциты образуют щелевые соединения между собой, а также с клетками олигодендроглии и эпендимной глии.

Астроциты подразделяются на две группы (см. рис. 14-6):

1.Протоплазматические (плазматические) астроциты встречаются преимущественно в сером веществе ЦНО, для них характерно наличие многочисленных разветвленных коротких сравнительно толстых отростков, невысокое, содержание ГФКБ.

2.Волокнистые (фиброзные) астроциты располагаются, в основном, в

белом веществе ЦНС. Oт их тел отходят длинные тонкие незначительно ветвящиеся отростки. Характеризуются высоким содержанием ГФКБ.

Функции астроцитов:

1)опорная- формирование опорного каркаса ЦНС, внутри которого располагаются другие клетки и волокна; в ходе эмбрионального развития служат опорными и направляющими элементами, вдоль которых происходит миграция развивающихся нейронов. Направляющая функция связана также с секрецией ростовых факторов и продукцией определенных компонентов межклеточного вещества, распознаваемых эмбриональными нейронами и их отростками.

2)разграничительная, транспортная и барьерная (направлена на обеспечение оптимального микроокружения нейронов):

- образование периваскулярных пограничных мембран уплощенными концевыми участками отростков, которые охватывают снаружи капилляры, формируя основу гемато-энцефалического барьера (ГЭБ). ГЭБ отделяет нейроны ЦНС от крови и тканей внутренней среды и включает:

1)эндотелий капилляров, клетки которого связаны плотными соединениями (образование этих соединений индуцируется контактом с астроцитами),

2)базальную мембрану капилляров,

3)периваскулярную мембрану, образованную уплощенными отростками астроцитов,

-образование (совместно с другими элементами глии) поверхностной пограничной глиальной мембраны (краевой глии) мозга, расположенной под мягкой мозговой оболочкой, а также пограничной глиальной мембраны под слоем эпендимы, участвующей в образовании нейро-ликворного барьера, который отделяет нейроны от спинномозговой жидкости (СМЖ), или ликвора, и образован эпендимной глией и отростками астроцитов,

-образование перинейрональных оболочек, окружающих тела нейронов и области синапсов (изолирующая функция, в сочетании с некоторыми другими функциями - обеспечение оптимального микроокружения нейронов),

3) метаболическая и регуляторная - считается одной из наиболее важных функций астроцитов, которая направлена на поддержание определенных концентраций ионов К+ и медиаторов в микроокружении нейронов. Астроциты совместно с клетками олигодендроглии принимают участие в метаболизме медиаторов (катехоламинов, ГАМК, пептидов, аминокислот), активно захватывая их из синаптической щели после осуществления синаптической передачи и далее передавая их нейрону;

4) защитная (фагоцитарная, иммунная и репаративная) - участие в различных защитных реакциях при повреждении нервной ткани. Астроциты, как и клетки микроглии (см. ниже) характеризуются выраженной фагоцитарной активностью. Подобно последним, они обладают и признаками АПК: экспрессируют на своей поверхности молекулы МНС II класса, способны захватывать, подвергать процессингу и представлять антигены, а также вырабатывать цитокины. На завершающих этапах воспалительных реакций в ЦНС астроциты, разрастаясь, формируют на месте поврежденной ткани глиальный рубец.

131. Образование миелиновой оболочки. Строение миелина. Миелинобразующие клетки
Кузнецов:
В миелиновом слое оболочки видны косые светлые насечки (incisio myelinata). По ходу волокна имеются сужения, через которые не переходит миелиновый слой оболочки. Эти сужения называются узловыми перехватами (nodus neurofibra). Через эти перехваты проходит только неврилемма и базальная мембрана, окружающая миелиновое волокно. Узловые перехваты являются границей между двумя смежными леммоцитами. Здесь от нейролеммоцита отходят короткие выросты диаметром около 50 нм, заходящие между концами таких же отростков смежного нейролеммоцита. Участок миелинового волокна, расположенный между двумя узловыми перехватами, называется межузловым, или интернодальным сегментом. В пределах этого сегмента располагается всего лишь 1 нейролеммоцит. Миелиновый слой оболочки – это мезаксон, навернутый на осевой цилиндр. Формирование миелинового волокна. Вначале процесс образования миелинового волокна сходен с процессом образованием безмиелинового, т. е. осевой цилиндр погружается в тяж нейролеммоцитов и образуется мезаксон. После этого мезаксон удлиняется и навертывается на осевой цилиндр, оттесняя цитоплазму и ядро на периферию. Вот этот, навернутый на осевой цилиндр, мезаксон и есть миелиновый слой, а наружный слой оболочки – это оттесненные к периферии ядра и цитоплазма нейролеммоцитов.

Быков:
Миелиновые волокна обычно толще безмиелиновых и содержат осевые цилиндры большего диаметра. В миелиновом волокне осевой цилиндр непосредственно окружен особой миелиновой оболочкой, вокруг которой располагается тонкий слой, включающий цитоплазму и ядро леммоцита - нейролемма (рис. 14-8 и 14-9). Снаружи волокно также покрыто базальной мембраной. Миелиновая оболочка содержит высокие концентрации липидов и интенсивно окрашивается осмиевой кислотой, имея под световым микроскопом вид однородного слоя, однако под электронным микроскопом обнаруживается, что она возникает в результате слияния многочисленных (до 300) мембранных витков (пластин).
Образование миелиновой оболочки происходит при взаимодействии осевого цилиндра и клеток олигодендроглии с некоторыми различиями в ПНС и ЦНС.
Образование миелиновой оболочки в ПНС: погружение осевого цилиндра в леммоцит сопровождается формированием длинного мезаксона, который начинает вращаться вокруг аксона, образуя первые рыхло расположенные витки миелиновой оболочки (см. рис. 14-7). По мере увеличения числа витков (пластин) в процессе созревания миелина они располагаются все более плотно и частично сливаются; промежутки между ними, заполненные цитоплазмой леммоцита, сохраняются лишь в отдельных участках, не окрашиваемых осмием - миелиновых насечках (Шмидта-Лантермана). При формировании миелиновой оболочки цитоплазма и ядро леммоцита оттесняются к периферии волокна, образуя нейролемму. По длине волокна миелиновая оболочка имеет прерывистый ход.
Узловые перехваты (Ранвье) - участки в области границы соседних леммоцитов, в которых миелиновая оболочка отсутствует, а аксон прикрыт лишь интердигитирующими отростками соседних леммоцитов (см. рис. 14-9). Узловые перехваты повторяются по ходу миелинового волокна с интервалом, равным, в среднем, 1-2 мм. В области узлового перехвата аксон часто расширяется, а в его плазмолемме присутствуют многочисленные натриевые каналы (которые отсутствуют вне перехватов под миелиновой оболочкой).

Распространение деполяризации в миелиновом волокне осуществляется скачками от перехвата к перехвату (сальтаторно). Деполяризация в области одного узлового перехвата сопровождается ее быстрым пассивным распространением по аксону к следующему перехвату, (так как утечка тока в межузловом участке минимальна благодаря высоким изолирующим свойствам миелина). В области следующего перехвата импульс вызывает включение имеющихся ионных каналов и возникает новый участок локальной деполяризации и т.д.

Образование миелиновой оболочки в ЦНС: осевой цилиндр не погружается в цитоплазму олигодендроцита, а охватывается его плоским отростком, который в дальнейшем вращается вокруг него, теряя цитоплазму, причем его витки превращаются в пластинки миелиновой оболочки (рис. 14-10). В отличие от шванновских клеток, один олигодендроцит ЦНС своими отростками может участвовать в миелинизации многих (до 40-50) нервных волокон. Участки аксона в области перехватов Ранвье в ЦНС не прикрыты цитоплазмой олигодендроцитов.
Миелинобразующие клетки описаны в 129 вопросе - это шванновские клетки и олигодендроциты.

132. Чувствительные нервные окончания. Классификация, строение, примеры
Быков:
Рецепторные (чувствительные) нервные окончания воспринимают сигналы из внешней среды (экстерорецепторы) и внутренних органов (интерорецепторы). В зависимости от природы раздражения, регистрируемого рецепторами, они подразделяются в соответствии с физиологической классификацией, на механорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы и болевые рецепторы (ноцицепторы). В специализированных органах чувств (орган вкуса, обоняния, зрения, равновесия и слуха) имеются особые рецепторные клетки, которые воспринимают соответствующие раздражения.

Морфологическая классификация чувствительных нервных окончаний
основана на особенностях их структурной организации. В соответствии с этой классификацией различают свободные и несвободные чувствительные нервные окончания; последние включают инкапсулированные и неинкапсулированные окончания.
Свободные чувствительные нервные окончания состоят только из терминальных ветвлений дендрита чувствительного нейрона. Они встречаются в эпителии, а также в соединительной ткани. Проникая в эпителиальный пласт, нервные волокна утрачивают миелиновую оболочку и нейролемму, а базальная мембрана их леммоцитов сливается с эпителиальной. Свободные нервные окончания обеспечивают восприятие температурных (тепловых и холодовых), механических и болевых сигналов.

Несвободные чувствительные нервные окончания содержат все компоненты нервного волокна. Они разделяются на инкапсулированные (имеющие особую соединительнотканную капсулу) и неинкапсулированные.
Несвободные инкапсулированные: пластинчатые тельца (Фатер-Пачини), осязательные тельца (Мейснера), тельца Руффини, колбы Краузе, нервно-мышечные веретена, нервно-сухожильные веретена (сухожильные органы Гольджи). (В следующем вопросе подробнее).

Кузнецов:
Рецепторные нервные окончания классифицируются на экстерорецепторы (расположены на поверхности тела или слизистых оболочках) и интерорецепторы, расположенные во внутренних органах. Среди интерорецепторов различают проприорецепторы, воспринимающие мышечно-суставное чувство. По функции рецеторы подразделяются на баро-, термо-, механо- и хеморецепторы. Рецепторами заканчиваются дендриты чувствительных нервных клеток.
По строению рецепторы подразделяются на свободные (terminatio nervi libera) и несвободные (terminatio nervi nonlibera).
Свободные нервные окончания располагаются преимущественно в эпителиальной ткани, их терминали, лишенные оболочки, разветвляются между эпителиальными клетками. В эпидермисе имеются специальные чувствительные клетки (epitheliocytus tactus), или клетки Меркеля. Терминали рецепторов подходят к этим клеткам и соединяются с ними, как бы сплющиваясь в диск (discus tactus), или диск Меркеля. Свободные рецепторы по функции могут быть термо-, механорецепторами, осязательными и болевыми.
Несвободные нервные окончания, в свою очередь, делятся на неинкапсулированные (terminatio nervi noncapsulata) и инкапсулированные (terminatio nervi capsulata). Неинкапсулированные нервные окончания (corpusculum nervosum noncapsulatum) характеризуются тем, что ветви осевого цилиндра покрыты оболочкой и кустикообразно раветвляются в тканях. Они характерны для соединительной ткани. Инкапсулированные нервные окончания (corpusculum nervosum capsulatum) называются тельцами. Среди капсулированных нервных окончаний различают: 1) пластинчатые тельца (corpusculum lamellosum); 2) осязательные тельца (corpusculum tactus); 3) нервно-мышечные веретена (fusus neuromuscularis); 4) нервно-сухожильные веретена (fusus neurotendineus). (следующий вопрос смотри).

133. Инкапсулированные рецепторы. Строение, локализация, функция
Кузнецов:
Капсулированные нервные окончания (corpusculum nervosum capsulatum) называются тельцами. Среди капсулированных нервных окончаний различают: 1) пластинчатые тельца (corpusculum lamellosum); 2) осязательные тельца (corpusculum tactus); 3) нервно-мышечные веретена (fusus neuromuscularis); 4) нервно-сухожильные веретена (fusus neurotendineus). Пластинчатые тельца располагаются в глубоких слоях кожи и внутренних органах, воспринимают давление (барорецепторы). Пластинчатые тельца представлены наружной колбой, состоящей из коллагеновых волокон, между которыми имеются фиброциты, и внутренней колбой. Во внутреннюю колбу проникает осевой цилиндр, который разветвляется на терминали, контактирующие с чувствительными клетками (нейролеммоцитами). Чувствительные клетки с терминалями осевого оцилиндра образуют внутреннюю колбу пластинчатого тельца.
Осязательные тельца располагаются в сосочковом слое кожи, воспринимают осязяние (прикосновение), снаружи покрыты тонкой соединительнотканной капсулой. Внутрь этой капсулы входит осевой цилиндр, разветвляющийся на терминали, контактирующие с чувствительными клетками. В области половых органов имеются генитальные тельца, которые по строению и функции сходны с осязательными тельцами.
Нервно-мышечные веретена располагаются в поперечно-полосатой мышечной ткани, покрыты соединительнотканной капсулой, внутри которой имеются короткие и тонкие интрафузальные мышечные волокна. Среди интрафузальных волокон имеются 2 разновидности: 1) с ядерной сумкой (bursa nuclearis) – подлиннее и потолще; 2) с ядерной цепочкой – покороче и потоньше. Волокна с ядерной сумкой утолщены в средней части. В этом утолщении имеется скопление ядер. В волокнах с ядерной цепочкой ядра расположены в средней их части в виде цепочки. Та часть интрафузальных волокон, где находится ядерная сумка или цепочка, является чувствительной. В периферической части интрафузальных мышечных волокон находятся миофибриллы и моторные бляшки. Через капсулу нервно-мышечного веретена проникают нервные волокна 2 типов: толстые (диаметр до 17 мкм) оплетающие в виде колец (terminatio annulospiralis) и те и другие интрафузальные волокна; тонкие (диаметр около 8 мкм), заканчиваюшиеся контактами на интрафузальных мышечных волокнах с ядерной цепочкой и образующие гроздьевидные нервные окончания (terminatio nervi racemosa). Аннуло-спиральные (кольцеобразные) нервные окончания воспринимают длину и силу растяжения мышечных волокон, гроздьевидные – величину (длину) растяжения. Если растяжение слишком велико и быстрое, то в ЦНС поступают импульсы, тормозящие сокращение мыщ-антагонистов.
Нервно-сухожильные веретена располагаются в области сухожилий, покрыты соединительнотканой капсулой, внутри которой находятся пучки коллагеновых волокон сухожилий. Через капсулу проникают нервыные волокна, оплетающие пучок коллагеновых волокон. Сухожильные веретена воспринимают силу растяжения сухожилий. При угрозе разрыва сухожилий в ЦНС поступают импульсы, тормозящие сокращение мышцы

Быков:
Несвободные инкапсулированные нервные окончания весьма разнообразны, но имеют единый общий план строения: их основу составляют ветвления дендрита, которые непосредственно окружены леммоцитами и снаружи покрыты особой соединительнотканной капсулой (см. рис. 14-14). К этому виду нервных окончаний относят пластинчатые тельца (Фатер-Пачини), осязательные тельца (Мейснера) тельца Руффини, колбы Краузе, нервномышечные веретена и нервно-сухожильные веретена (сухожильные органы Гольджи) .

Пластинчатые тельца (Фатер-Пачини) встречаются в соединительной ткани внутренних органов и кожи. Они имеют вид округлых образований диаметром 1-5 мм, воспринимают давление и вибрацию. Структурными компонентами тельца являются:

1)внутренняя колба (луковица), образованная видоизмененными уплощенными леммоцитами, в которую проникают одно или несколько нервных волокон, имеющих прямой ход;

2)наружная колба - слоистая соединительнотканная капсула, состоящая из фибробластов и коллагеновых волокон, образующих 10-60 концентрических пластин, между которыми имеется жидкость.

При деформации пластин капсулы давление передается на нервное окончание, что вызывает деполяризацию его мембраны.

Осязательные тельца (Мейснера) расположены преимущественно в сосочковом слое дермы, имеют эллипсоидную форму и небольшие размеры (около 50-120 мкм). Их внутренняя колба состоит из плоских глиальных клеток, лежащих перпендикулярно длинной оси тельца, между которыми располагаются веточки дендритов. Между глиальными клетками проникают коллагеновые фибриллы, связанные с базальным слоем эпителия. Капсула тонкая, переходит в периневрий.

Тельца Руффини лежат в соединительнотканной части кожи и капсулах суставов; они воспринимают давление и имеют вид веретеновидных структур длиной до 1-2 мм. Внутреннюю колбу образуют глиальные клетки, между которыми располагаются многочисленные ветвящиеся терминали дендритов с расширениями на концах. Капсула хорошо выражена, образована коллагеновыми волокнами.

Колбы Краузе - мелкие (40-150 мкм) округлые тельца, являющиеся механорецепторами и, возможно, холодовыми рецепторами. Они расположены в соединительной ткани сосочкового слоя дермы и собственной пластинке слизистой оболочки полости рта, надгортанника, в конъюнктиве глаза. Внутренняя колба образована уплощенными глиальными клетками, между которыми тонкие веточки дендрита образуют сплетение в виде клубочка. Капсула состоит из плоских клеток, являющихся продолжением периневрия.

Нервно-мышечные веретена - рецепторы растяжения волокон поперечнополосатых мышц - сложные инкапсулированные нервные окончания, обладающие как чувствительной, так и двигательной иннервацией. Число веретен в мышце зависит от ее функции и тем выше, чем более точными движениями она обладает. Нервно-мышечное веретено (рис. 14-15) имеет длину 0,5-7 мм и располагается параллельно ходу волокон мышцы, называемых экстрафузальными (от лат. extra - вне и fuso - веретено, т.е. расположенными за пределами веретена). Веретено покрыто тонкой соединительнотканной капсулой (продолжением периневрия), внутри которой находятся тонкие поперечнополосатые штрафу зальные мышечные волокна двух видов:

-волокна с ядерной сумкой - в расширенной центральной части которых содержатся скопления ядер (1-4 волокна/веретено);

-волокна с ядерной цепочкой - более тонкие с расположением ядер в виде цепочки в центральной части (до 10 волокон/веретено).
Нервно-сухожильные веретена (сухожильные органы Гольджи) -

рецепторы растяжения - веретеновидные инкапсулированные структуры длиной около 0.5-1 мм, располагающиеся в области соединения волокон поперечнополосатых мышц с коллагеновыми волокнами сухожилий. Каждое веретено образовано капсулой из плоских фиброцитов (продолжение периневрия), которая охватывает группу сухожильных пучков, оплетенных многочисленными терминальными веточками нервных волокон, частично покрытых леммоцитами. Возбуждение рецепторов возникает при растяжении сухожилия во время мышечного сокращения.

134. Миелин и его строение. Образование миелиновой оболочки в ЦНС и ПНС
см. 131 вопрос.

135. Дегенерация и регенерация нервных волокон в периферическом нерве
Из интернета:
Дегенерация

Дегенерация - это патологический процесс, характеризующийся распадом миелиновой оболочки нервных волокон на ограниченных участках при относительной сохранности осевых цилиндров.

При дегенерации нерва происходят биохимические и биофизические изменения. Вес нерва и содержание в нем воды увеличиваются, двоякопреломляемость нарушается, понижается концентрация липоидов мякотной оболочки (сфигномиелина, цереброзидов, свободного холестерина). Изменяется активность различных ферментов.

Шванновская оболочка при дегенерации нерва также изменяется. Уже через 48 часов после травматизации нерва в шванновских клетках происходит набухание ядра, увеличение хроматина, разрастание цитоплазмы. Через 5—6 дней становятся заметны митозы, образуются синцитиальные протоплазматические тяжи с несколькими ядрами, так называемые бюнгеровские ленты. В конце первой недели полибласты скапливаются на поверхности дегенерирующих нервных волокон, затем внедряются в них, превращаясь в макрофаги.
При валлеровской дегенерации распад периферического отрезка поврежденного нерва начинается одновременно на всем протяжении.

Кузнецов:
После повреждения нервные клетки не могут регенерировать, однако после повреждения отростков нервных клеток в составе нервных волокон – восстановление происходит. При повреждении нерва разрываются проходящие в нем нервные волокна. После разрыва волокна в нем образуются 2 конца – конец, который связан с телом нейрона, называется центральным, конец, не связанный с нервной клеткой, называется периферическим.
В периферическом конце происходят 2 процесса: 1) дегенерация и 2) регенерация. Вначале идет процесс дегенерации, заключающийся в том, что начинается набухание нейролеммоцитов, растворяется миелиновый слой, осевой цилиндр фрагментируется, образуются капли (овоиды), состоящие из миелина и фрагмента осевого цилиндра. К концу 2-й недели происходит рассасывание овоидов, остается только неврилемма оболочки волокна. Нейролеммоциты продолжают рамножаться, из них образуются ленты (тяжи).
После рассасывания овоидов осевой цилиндр центрального конца утолщается и образуется колба роста, которая начинает расти, скользя по лентам нейролеммоцитов. К этому времени между разорванными концами нервных волокон образуется нейроглиально-соединительнотканый рубец, являющийся препятствием для продвижения колбы роста. Поэтому не все осевые цилиндры могут пройти на противоположную сторону образовавшегося рубца. Следовательно, после повреждения нервов иннервация органов или тканей полностью не восстанавливается. Между тем, часть осевых цилиндров, оснащенных колбами роста, пробивается на противоположную сторону нейроглиального рубца, погружается в тяжи нейролеммоцитов. Затем мезаксон навертывается на эти осевые цилиндры, образуется миелиновый слой оболочки нервного волокна. В том месте, где находится нервное окончание, рост осевого цилиндра приостанавливается, формируются терминали окончания и все его компоненты.

Быков:
Регенерация нервных волокон в ПНС включает закономерно развертывающуюся сложную последовательность процессов, в ходе которых отросток нейрона активно взаимодействует с глиальными клетками. Собственно регенерация волокон следует за рядом реактивных изменений, обусловленных их повреждением.

Реактивные изменения нервного волокна после его перерезки. В течение 1-й недели после перерезки нервного волокна развивается восходящая дегенерация проксимальной (ближайшей к телу нейрона) части аксона, на конце которой формируется расширение (ретракционная колба). Миелиновая оболочка в области повреждения распадается, тело нейрона набухает, ядро смещается к периферии, хроматофильная субстанция растворяется (рис. 14-11).

В дистальной части волокна после его перерезки отмечается нисходящая дегенерация с полным разрушением аксона, распадом миелина и последующим фагоцитозом детрита макрофагами и глией.

Структурные преобразования при регенерации нервного волокна. Через 4- 6 нед. структура и функция нейрона восстанавливаются, от ретракционной колбы в направлении дистальной части волокна начинают отрастать тонкие веточки (конусы роста). Шванновские клетки в проксимальной части волокна пролиферируют, образуя ленты (Бюнгнера), параллельные ходу волокна. В дистальной части волокна Швановские клетки также сохраняются и митотически делятся, формируя ленты, соединяющиеся с аналогичными образованиями в проксимальной части.

Регенерирующий аксон растет в дистальном направлении со скоростью 3- 4 мм/сут. вдоль лент Бюнгнера, которые играют опорную и направляющую роль; Шванновские клетки образуют новую миелиновую оболочку. Коллатерали и терминали аксона восстанавливаются в течение нескольких месяцев.

Условиями регенерации являются: отсутствие повреждения тела нейрона, небольшое расстояние между частями нервного волокна, отсутствие соединительной ткани, которая может заполнить промежуток между частями волокна. При возникновении преграды на пути регенерирующего аксона формируется травматическая (ампутационная) неврома, которая состоит из разрастающихся аксона и шванновских клеток, впаивающихся в соединительную ткань.

Регенерация нервных волокон в ЦНС отсутствует: хотя нейроны ЦНС обладают способностью к восстановлению своих отростков, этого не происходит, по-видимому, вследствие неблагоприятного влияния микроокружения. После повреждения нейрона микроглия, астроциты и гематогенные макрофаги фагоцитируют детрит в участке разрушенного волокна, на его месте пролиферирующие астроциты образуют плотный глиальный рубец.

136. Спинномозговой узел. Строение (соединительная ткань, нейроны, нейроглия)
Кузнецов:
Спинальные ганглии. Располагаются по ходу задних корешков спинного мозга. Анатомически и функционально тесно связаны с задним и передним корешками и спинномозговым нервом. Снаружи ганглии покрыты капсулой (capsula fibrosa), которая состоит из плотной соединительной ткани, от которой в глубь узла отходят соединительнотканные прослойки, образующие его строму. В состав спинальных ганглиев входят чувствительные псевдоуниполярные нейроны, от которых отходит один общий отросток, несколько раз оплетающий круглое тело нейрона, потом разделяется на 2 аксона, один из которых направляется в спинной мозг, другой – на периферию и выполняет функцию дендрита. Тела нейронов располагаются по периферии ганглия. Они окружены глиальными клетками (gliocyti ganglii), образующими глиальную оболочку вокруг нейрона. Снаружи от глиальной оболочки вокруг тела каждого нейрона имеется соединительнотканная оболочка, которая затем переходит на его (нейрона) отростки и называется эндоневрием. Отростки псевдоуниполярных нейронов располагаются ближе к центру ганглия. Дендриты нейронов направляются в составе спинномозговых нервов на периферию и заканчиваются рецепторами. Спинномозговые нервы состоят из дендритов псевдоуниполярных нейронов спинального ганглия (чувствительных нервных волокон) и присоединившихся к ним передних корешков спинного мозга (двигательных нервных волокон). Таким образом, спиномозговой нерв является смешанным. Большинство нервов человеческого тела – это ветви спиномозговых нервов. Аксоны псевдоуниполярных нейронов в составе задних корешков направляются в спинной мозг. Часть этих аксонов поступает в серое вещество спинного мозга и заканчивается синапсами на его нейронах. Одни из них образуют тонкие волокна, несуие вещество Р и глютаминовую кислоту, т. е. медиаторы. Тонкие волокна проводят чувствительные импульсы от кожи (кожная чувствительность) и внутренних органов (висцеральная чувствительность). Другие более толстые волокна проводят импульсы от сухожилий, суставов и скелетных мышц (проприоцептивная чувствительность). Вторая часть аксонов псевдоуниполярных нейронов спинальных ганглиев заходит в белое вещество и образует нежный (тонкий) и клиновидный пучки, в составе которых направляется в продолговатый мозг и заканчивается на нейронах ядра нежного пучка и ядра клиновидного пучка соответственно.

Быков:
Спинномозговой (спинальный) узел (ганглий) имеет веретеновидную форму и покрыт капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани. По его периферии находятся плотные скопления тел псевдоуниполярных нейронов; а центральная часть занята их отростками и расположенными между ними тонкими прослойками эндоневрия, несущими сосуды (рис. 11-3).
Псевдоуниполярные нейроны характеризуются сферическим телом и светлым ядром с хорошо заметным ядрышком. Выделяют крупные и мелкие клетки, которые, вероятно, различаются видами проводимых импульсов. Цитоплазма нейронов содержит многочисленные митохондрии, цистерны грЭПС, элементы комплекса Гольджи, лизосомы. Каждый нейрон окружен слоем прилежащих к нему уплощенных клеток олигодендроглии (мантийными глиоцитами, или клетками-сателлитами) с мелкими округлыми ядрами;

снаружи от глиальной оболочки имеется тонкая соединительнотканная. От тела псевдоуниполярного нейрона отходит отросток, разделяющийся Т-образно на афферентную (дендритную) и эфферентную (аксональную) ветви, которые покрываются миелиновыми оболочками. Афферентная ветвь заканчивается на периферии рецепторами, эфферентная в составе заднего корешка вступает в спинной мозг (см. рис. 11-1). Так как переключения нервного импульса с одного нейрона на другой в пределах спинномозговых узлов не происходит, они не являются нервными центрами. Нейроны спинномозговых узлов содержат такие нейромедиаторы, как ацетилхолин, глутаминовая кислота, вещество Р, соматостатин, холецистокинин, ВИП, гастрин.

137. Кора мозжечка. Слои, нейроны, взаимосвязи между нейронами
Быков
Кора мозжечка является нервным центром экпанного типа и характеризуется высокой упорядоченностью расположения нейронов, нервных волокон и глиальных клеток. В ней различают три слоя (снаружи внутрь):
1)молекулярный, содержащий сравнительно небольшое количество мелких клеток;
2)ганглионарный, образованный одним рядом тел крупных грушевидных клеток (клеток Пуркинье);
3)зернистый с большим количеством плотно лежащих клеток.
Молекулярный слой содержит тела корзинчатых и звездчатых меток (коротко- и длинноаксонных).
Корзинчатые клетки располагаются во внутренней части молекулярного слоя. Их короткие дендриты образуют связи с параллельными волокнами в наружной части молекулярного слоя, а длинный аксон идет поперек извилины, отдавая через определенные интервалы коллатерали, которые спускаются к телам клеток Пуркинье и, разветвляясь, охватывают их наподобие корзинок, образуя тормозные аксо-соматические синапсы
Звездчатые клетки - мелкие нейроны, тела которых лежат выше тел корзинчатых клеток. У короткоаксонных звездчатых клеток дендриты образуют связи с параллельными волокнами, а разветвления аксона формируют тормозные синапсы на дендритах клеток Пуркинье. У длинноаксонных звездчатых клеток аксон может участвовать в образовании корзинки вокруг тела клетки Пуркннье.
Ганглионарный слой содержит лежащие в один рях тела клеток Пуркинье (грушевидных нейронов), оплетенные коллатералями аксонов корзинчатых клеток ("корзинками").
Клетки Пуркинье (грушевидные нейроны) - крупные клетки с телом грушевидной формы, содержащим хорошо развитые органеллы. От него в молекулярный слой отходят 2-3 первичные (стволовые) дендрита, интенсивно ветвящиеся в плоскости, перпендикулярной направлению извилины, с образованием конечных (терминальных) дендритов, достигающих поверхности молекулярного слоя (см. ряс. 11-7, В) На дендритах находятся 60-100 тыс. шипиков - контактных зон возбуждающих синапсов, образуемых параллельными волокнами (аксонами клеток-зерен), и тормозных синапсов, образуемых лазящими волокнами.
Аксон клетки Пуркинье отходит от основания ее тела, одевается миелиновой оболочкой, пронизывает зернистый слой и проникает в белое вещество, являясь единственным эфферентным путем его коры. По ходу аксон отдает коллатерали, возвращающиеся в область расположения тел клеток Пуркинье и образующие тормозные синапсы на телах соседних клеток Пуркинье и клеток Гольджи.
Количество клеток Пуркинье заметно снижается при старении - на 20-40% к 70-90 гадам (по сравнению с их числом у 40-50-летних), что, вероятно, служит одной из причин нарушения функции мозжечка у пожилых людей.
Зернистый слой содержит близко расположенные тела клеток-зерен, больших клеток-зерен (клеток Гольджи), а также клубочки мозжечка - особые округлые сложные синаптические контактные зоны между моховидными волокнами, дендритами клеток-зерен и аксонами больших клеток-зерен
Клетки-зерна - наиболее многочисленные нейроны коры мозжечка (их общее число равно 1010-1011). Это мелкие нейроны со слабо развитыми органеллами и короткими дендритами, имеющими вид ''птичьей лапки", на которых в клубочках мозжечка розетки моховидных волоков образуют многочисленные синаптические контакты (см. ниже). Аксоны клеток-зерен направляются в молекулярный слой, где Т-образно делятся на две ветви, идущие параллельно длине извилины (параллельные волокна), образуя возбуждающие синапсы на дендритах клеток Пуркинье, корзинчатых и звездчатых клеток и больших клеток-зерен (см. рис. 11-8). Через дендритное дерево каждой клетки Пуркинье проходит до 200-300 тыс. параллельных волокон (см. рис. 11-9), образуя на каждой клетке 60-100 тыс. синапсов (не все волокна образуют синапсы). Аксон каждой клетки-зерна образует связи с дендритами 250-500 клеток Пуркинье.
Большие клетки-зерна (клетки Гольджи) - крупнее клеток-зерен, содержат хорошо развитые органеллы. Их аксоны в пределах клубочков мозжечка образуют синапсы на дендритах клеток-зерен, а длинные дендриты поднимаются в молекулярный слой, где ветвятся и образуют связи с параллельными волокнами. Большие клетки-зерна оказывают угнетающее влияние на активность клеток-зерен.

Кузнецов
Кора мозжечка (cortex cerebelli). Состоит из трех слоев: 1) молекулярного (stratum moleculare); 2) грушевидного, или ганглионарного (stratum ganglionare); 3) зернистого (stratum granulare).
Слой грушевидных клеток (stratum neuronum piriformium) – главный слой коры мозжечка. Грушевидные клетки являются ассоциативноэ-фферентными, от них начинается эфферентный путь. Нейроны этого слоя имеют грушевидную форму, расположены в 1 ряд поперечно извилине. Длина грушевидных нейронов – около 60 мкм. От их вершины отходят в молекулярный слой 2-3 сильно ветвящихся дендрита. Ветвления дендритов направлены поперек извилины. От основания грушевидных нейронов отходит аксон, который, проходя по зернистому слою, отдает коллатерали, направленные снова к грушевидному слою и контактирующие с соседними грушевидными нейронами. Основная веточка аксона, дающая начало нисхдящему (эфферентному) пути, направляется к одному из ядер мозжечка и заканчивается синапсом на его нейронах. Таким образом, грушевидные нейроны коры мозжечка являются ассоциативно-эфферентными. Грушевидные нейроны являются основными, они отвечают за координацию движений.
Нейроны остальных слоев коры мозжечка являются вспомогательными, т. е. они являются тормозными или возбуждающими. Молекулярный слой (stratum moleculare) представлен 2 видами нейронов: 1) корзинчатыми (neurocytus corbiformis) и 2) звездчатыми (neurocytus stellatus), которые подразделяются на большие (neurocytus stellatus magnus) и малые (neurocytus stellstus parvus).
Корзинчатые нейроциты располагаются во внутренней трети молекулярного слоя. Их дендриты разветвляются поперечно извилине. Аксоны также направляются поперечно извилине над телами грушевидных нейронов и отдают этим телам ветви, которые оплетают тела грушевидных нейронов, образуя вокруг них корзинки, являющиеся своеобразными синапсами. Функция корзинчатых нейронов – тормозная. Малые звездчатые нейроны располагаются в наружной трети молекулярного слоя. Их корткие аксоны контактируют с дендритами грушевидных нейронов. Функция малых звездчатых нейронов – тормозная. Большие хзвездчатые нейроциты находятся в средней трети молекулярного слоя, их дендриты разветвляются здесь же, а аксон направляется либо к дендритам грушевидных нейронов, либо к телу, принимая участие в формировании корзинок. Функция больших звездчатых нейронов – тормозная. Таким образом, все нейроны молекулярного слоя выполняют тормозную функцию, т. е. тормозят передачу импульса на грушевидные нейроны.
Зернистый слой (stratum granulosum) состоит из 3-х разновидностей нейронов. Самые многочисленные – зерновидные нейроциты (neurocytus granuloformis), или клетки-зерна. Зерновидные нейроциты – самые мелкие, диаметр 5-6 мкм, почти всю клетку занимает ядро. От базальной части клеток-зерен отхоят 2-3 дендрита, которые разветвляются в виде птичьей лапки. К дендритам подходят моховидные волокна, идущие от моста или нижних олив, и образуют синапсы. Места контактов моховидных волокон с дендритами клеток-зерен называются клубочками мозжечка (glomeruli cerebellaris). От вершин клеток-зерен отходит аксон, который направляется в молекулярный слой, Т-образно делится и идет вдоль извилин, образуя синапсы с дендритами клеток молоекулярного слоя, в том числе – грушевидных клеток. Функция клеток-зерен – передача возбуждающих импульсов на грушевидные нейроны. Таким образом, из всех вспомогательных нейронов коры мозжечка только клетки-зерна являются возбуждающими, остальные - тормозные, т. е. клетки-зерна – ассоциативноафферентные, а все остальные – ассоциативно-тормозные.
Большие звездчатые клетки Гольджи зернистого слоя делятся на длинноаксонные (neurocytus stellatus magnus longiacsonicus) и короткоаксонные (neurocytus stellstus magnus breviacsonicus).
Дендриты короткоаксонных больших звездчатых клеток Гольджи направляются в молекулярный слой и образуют синапсы с аксонами клеток-зерен, а корокие аксоны подходят к дендритам клеток-зерен и образуют тормозные синапсы, участвуя в формировании клубочков мозжечка.
Длинноаксонные большие звездчатые нейроны располагаются вблизи от грушевидных нейронов. Их дендриты разветвляются здесь же, а аксоны выходят в белое вещество и снова возвращаются в кору мозжечка, образуя ассоциативные связи между ее отдельными частями.
Горизонтальные веретеновидные клетки (neurocytus horisontalis fusiformis) располагаются рядом со слоем грушевидных нейронов. Их дендриты Т-образно разделяются и контактируют с множеством нейронов, а аксоны направляются к другим участкам коры мозжечка. Функция этих нейронов – ассоциативная.
Афферентные волокна мозжечка. В мозжечок приходят 2 вида афферентных волокон: 1) моховидные, идущие от нижних олив и моста; 2) лазящие, идущие от спинного мозга и вестибулярных ядер продолговатого мозга.
Моховидные волокна вступают в синаптическую связь с дендритами клеток-зерен (клубочки мозжечка) и передают возбуждающий импульс, который по аксонам, идущим в молекулярны слой, передается на дендриты грушевидных нейронов.
Лазящие волокна направляются в молекулярный слой по дендритам грушевидных нейронов и образуют на этих дендритах возбуждающие синапсы

138. Слои и нейроны коры головного мозга.
Кузнецов:
. В коре головного мозга нейроны образуют 6 нечетко отграниченных друг от друга слоев: 1) молекулярный (самый наружный); 2) наружный зернистый; 3) пирамидный (самый широкий); 4) внутренний зернистый; 5) ганлионарный (слой гигантских пирамид); 6) слой полиморфных клеток (полиморфный).
Молекулярный слой (stratum moleculare) содержит мало нейронов и состоит преимущественно из горизонтально расположенных волокон. В этот слой поступают дендриты от всех слоев коры головного мозга. Здесь видны мелкие веретеновидные клетки, отростки которых располагаются параллельно поверхности коры.
Наружный зернистый слой (stratum granulosum externum) состоит из мелких нейронов различной формы: пирамидных, звездчатых, овальных. Пирамиды этого слоя имеют размеры около 10 мкм. Их верхушечные дендриты направляются в молекулярный слой, боковые – ветвятся здесь же, аксоны выходят в белое вещество и снова возвращаются в кору, образуя кортико-кортикальные нервные волокна.
Пирамидный слой (stratum piramidale) состоит из мелких и средних пирамид (10-40 мкм). Мелкие пирамидные нейроны располагаются более повехностно, средние – глубже. Вехушечные дендриты пирамид направляются в молекулярный слой, боковые – образуют синапсы с нейронами этого слоя, аксон – направляется в белое вещество, образует кортико-кортикальное волокно, которое возвращается в кору и направляется в молекулярный слой. Одни кортико-кортикальные волокна заканчиваются синапсами в своем полушарии и называются ассоциативными, другие проходят через мозолистое тело на проитвоположное полушарие и называются комиссуральными.
Внутренний зернистый слой (sratum granulosum internum) состоит из мелких нейронов овальной, пирамидной фрмы, шипиковых звездчатых нейронов. Дендриты нейронов этого слоя направляются в молекулярный слой, аксоны выходят в белое вещество.
Ганглионарный слой (stratum ganglionare) состоит из гигантских пирамид – клеток В.А.Беца. (В.А.Бец – это Киевский ученый, который впервые увидел и описал эти клетки). Верхушечные дендриты этих клеток направляются в молекулярный слой, боковые – располагаются в этом же слое, контактируя с соседними нейронами. Часть аксонов гигантских пирамид направляется в спинной мозг, образуя пирамидные, или кортикоспинальные, пути, которые заканчиваются на моторных нейронах спинного мозга. Другая часть аксонов направляется к ядрам ствола головного мозга, образуя кортиконуклеарные пути, заканчивающиеся в красном ядре, ядрах нижних олив, моста, откуда поступают в мозжечок в виде моховидных волокон. От аксонов пирамид, образующих кортикоспинальные пути, отходят коллатерали, которые возвращаются в кору головного мозга, а также к красному ядру, хвостатому ядру, ядрам нижних олив, моста и др.
Полиморфный слой (stratum multiformis) называется так потому, что здесь имеются различные формы нейронов: веретеновидные, пирамидные и др. Денриты этих нейронов поднимаются в молекулярный слой, аксоны выходят в белое вещество и принимают участие в образовании кортикоспинальных (пирамидных) путей.

Быков:
Нейроны коры - мултиполярные, различных размеров к форм, включают более 60 видов, среди которых выделены два основных вида - пирамидные и непирамидные.

Пирамидные клетки - специфический для коры полушарий тип нейронов; по разным оценкам, составляют 50-90% всех нейроцитов коры. От апикального полюса их конусовидного (на срезах - треугольного) тела, который обращен к поверхности коры, отходит длинный (апикальный) покрытый шишками дендрит, направляющийся в молекулярный слой коры, где он ветвится (рис. 1111). От базальной и латеральных частей тела вглубь коры и в стороны от тела нейрона расходятся 5-16 более коротких боковых (латеральных) дендритов, которые, ветвясь, распространяются в пределах того же слоя, где находится тело клетки. От середины базальной поверхности тела отходит длинный и тонкий аксон, идущий в белое вещество, который на расстоянии 60-90 мкм начинает давать коллатерали. Размеры пирамидных нейронов варьируют от 10

до 140 мкм; различают гигантские, крупные, средние к малые пирамидные клетки.

Основная функция пирамидных клеток - интеграция внутри коры (средине и малые клетки) я образование эфферентных путей (гигантские и крупные клетки).

Непирамидные клетки располагаются практически во всех слоях коры, воспринимая поступающие афферентные сигналы, а их аксоны распространяются в пределах самой коры, передавая импульсы на пирамидные нейроны. Эти клетки весьма разнообразны и преимущественно являются разновидностями звездчатых клеток. Они включают шипиковые звездчатые, корзинчатые, аксо-аксонные клетки, клетки - "канделябры", клетки с двойным букетом дендритов, горизонтальные клетки Кахаля, клетки Мартинотти и др. Основная функция непирамидных клеток - интеграция нейронных цепей внутри коры.
Нейроны коры располагаются нерезко разграниченными слоями (пластинками), которые обозначаются римскими цифрами и нумеруются снаружи внутрь (см. рис. 11-11.

А, Б).

I - молекулярный слой располагается под мягкой мозговой оболочкой; содержит сравнительно небольшое число мелких нейронов - горизонтальных клеток Кахаля с длинными ветвящимися дендритами, отходящими в горизонтальной плоскости от веретеновидного тела. Их аксоны участвуют в образовании тангенциального сплетения волокон этого слоя. В молекулярном слое имеются многочисленные дендрит и аксоны клеток более глубоко расположенных слоев, образующих межнейронные связи.

II - наружный зернистый слой образован многочисленными мелкими

пирамидными и звездчатыми клетками, дендриты которых ветвится и поднимаются в молекулярный слой, в аксоны либо уходят в белое вещество, либо образуют дуги и также направляются в молекулярный слой.

III - пирамидный слой - значительно варьирует по ширине и максимально выражен в ассоциативных и сенсомоторных областях коры. В нем преобладают пирамидные клетки, размеры которых увеличиваются вглубь слоя от мелких до крупных. Апикальные дендрит пирамидных клеток направляются в молекулярный слой, а латеральные образуют синапсы с клетками данного слоя. Аксоны этих клеток оканчиваются в пределах серого вещества или направляются в белое. Помимо пирамидных клеток, слой содержит разнообразные непирамидные нейроны. Слой выполняет преимущественно ассоциативные функции, связывая клетки как в пределах данного полушария, так и с противоположным полушарием.

IV - внутренний зернистый слой - широкий в зрительной и слуховой областях коры, а в сенсомоторной области практически отсутствует. Он образован мелкими пирамидными и звездчатыми клетками. В этом слое заканчивается основная часть таламических афферентных волокон. Аксоны клеток этого слоя образуют связи с клетками выше- и нижележащих слоев коры.

+

V - ганглионарный слой образован крупными, а в области моторной коры (прецентральной извилины) - гигантскими пирамидными клетками (Беца). Апикальные дендриты пирамидных клеток достигают I слоя, образуя там верхушечные букеты, латеральные дендриты распространяются в пределах того же слоя. Аксоны гигантских и крупных пирамидных клеток проецируются на ядра головного и спинного мозга, наиболее длинные из них в составе пирамидных путей достигают каудальных сегментов спинного мозга. В V слое сосредоточено большинство корковых проекционных эфферентов.

VI - слой полиморфных клеток образован разнообразными по форме нейронами (веретеновидными, звездчатыми, клетками Мартинотти). Наружные участки слоя содержат более крупные клетки, внутренние - более мелкие и редко расположенные. Аксоны этих клеток уходят в белое вещество в составе эфферентных путей, а дендриты проникают до молекулярного слоя. Аксоны мелких клеток Мартинотти поднимаются к поверхности коры и ветвятся в молекулярном слое.

139. Мозговые оболочки. Гистологическая характеристика
Кузнецов:
Мозг покрыт 3 оболочками: 1) мягкой мозговой оболочкой (pia mater); 2) паутинной оболочкой (arachnoidea); 3) твердой мозговой оболочкой (dura mater).
Мягкая мозговая оболочка представлена рыхлой соединительной тканью, повторяет ход извилин, в ней проходят кровеносные сосуды, нервные волокна, есть отдельные нейроны. Паутинная оболочка не повторяет ход извилин, она как бы натянута между гребнями этих извилин. Между мягкой и паутинной оболочкой имеется субарахноидальное пространство, заполненное жидкостью. От мягкой мозговой к паутинной оболочке проходят коллагеновые волокна.
Твердая мозговая оболочка прилежит к надкостнице, состоит из плотной оформленной соединительной ткани. Между твердой и паутинной оболочкой имеется субдуральное пространство, также заполненное жидкостью. В спинном мозге между твердой мозговой оболочкой и надкостницей позвонков имеется эпидуральное пространство, заполненное соединительной тканью.

Быков:
Твердая мозговая оболочка (dura matеr) образована плотной волокнистой соединительной тканью с высоким содержанием эластических волокон. В позвоночном канале между ней и телами позвонков имеется эпидуральное пространство, заполненное рыхлой волокнистой соединительной тканью, богатой жировыми клетками, и содержащее многочисленные кровеносные сосуды. Твердая оболочка головного мозга плотно сращена с надкостницей костей черепа, эпидуральное пространство отсутствует. Со стороны, обращенной к паутинной оболочке, она покрыта пластом плоских глиальных клеток (менинготелием). Твердая оболочка головного мозга образует ряд отростков, которые проникают между частями мозга, отделяя их друг от друга. Между ее складками имеются выстланные эндотелием пространства,

заполненные венозной кровью - синусы (пазухи) твердой мозговой оболочки

Паутинная мозговая оболочка (arachnoidea) неплотно прилежит к твердой мозговой оболочке, от которой ее отделяет узкое субдуральное пространство, содержащее небольшое количество тканевой жидкости, отличной от СМЖ. Паутинная оболочка образована соединительной тканью с высоким содержанием фибробластов; между ней и мягкой мозговой оболочкой располагается заполненное СМЖ широкое субарахноидальное пространство, которое пересекают многочисленные тонкие ветвящиеся соедишггсльвотканные тяжи (трабекулы), отходящие от паутинной оболочки и вплетающиеся в мягкую мозговую оболочку. В этом пространстве проходят крупные кровеносные сосуды, ветви которых питают мозг. На поверхностях, обращенных в субдуральное и субарахноидальное пространства, паутинная оболочка выстлана слоем плоских глиальных клеток, покрывающим и трабекулы.
Ворсинки паутинной оболочки (наиболее крупные из них - пахионовы грануляции - видны макроскопически) служат участками, через которые вещества из СМЖ возвращаются в кровь. Они представляют собой бсссосудистые выросты паутинной оболочки головного мозга грибовидной формы, содержащие сеть щелевидных пространств и выпячивающиеся в просвет синусов твердой мозговой оболочки. В них СМЖ отделяется от крови лишь слоем глиальных клеток и эндотелием синуса. Количество и размеры этих ворсинок увеличиваются с возрастом.
Мягкая мозговая оболочка (pia mater), образованная тонким слоем соединительной ткани с высоким содержанием мелких сосудов и нервных волокон, непосредственно покрывает поверхность мозга, повторяя его рельеф и проникая в борозды. На обеих поверхностях (обращенной в субарахноидальное пространство и прилежащей к тканям мозга) она покрыта менинготелием. Мягкая мозговая оболочка окружает сосуды, проникающие в мозг, образуя вокруг них периваскулярную капильную мембрану, которая в дальнейшем (по мере уменьшения калибра сосуда) сменяется перваскулярной пограничной глиальной мембраной, образованной астроцитами. От тканей ЦНС мягкая мозговая оболочка отделяется наружной пограничной глиальной мембраной и базальной мембраной, образуемыми астроцитами.

140. Эпендима. Происхождение, локализация, морфология клеток, функции
Эпендимная глия, или эпендима образована клетками кубической или цилиндрической формы (эпендимоцитами), однослойные пласты которых выстилают полости желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга. Поскольку клетки эпендимной глии образуют пласты, в которых их латеральные поверхности связаны межклеточными соединениями, по морфофункциональным свойствам ее относят к эпителиям.