Гиста 2022. Эпителиальная, ткани внутренней среды, мышечная и нервная ткани
 Скачать 5.1 Mb.
|
|
Часть вентрикулярных клеток нервной трубки остаётся in situ (то есть не мигрирует), это будущая эпендима. Ядро эпендимоцитов содержит плотный хроматин, органеллы умеренно развиты, имееются пузырьки. Апикальная поверхность части эпендимоцитов несет реснички, которые своими движениями перемещают СМЖ, а от базального полюса некоторых клеток отходит длинный отросток, протягивающийся до поверхности мозга и входящий в состав поверхностной пограничной глиальной мембраны (краевой глии). 1. Хороидные эпендимоциты — эпендимоциты в области сосудистых сплетений — участков образования СМЖ. Они имеют кубическую форму и покрывают крышу III и IV желудочков, участки стенки боковых желудочков. На их выпуклой апикальной поверхности имеются с многочисленные микроворсинки, латеральные поверхности связаны комплексами соединений, а базальные образуют выпячивания (ножки), которые переплетаются друг с другом, формируя базальный лабиринт. Слой эпендимоцитов располагается на базальной мембране, отделяющей его от подлежащей рыхлой соединительной ткани мягкой мозговой оболочки, в которой находится сеть фенестрированных капилляров, обладающих высокой проницаемостью благодаря многочисленным порам в цитоплазме эндотелиальных клеток. Функция: Эпендимоциты сосудистых сплетений входят в состав гемато-ликворного барьера (барьера между кровью и СМЖ), через который происходит ультрафильтрация крови с образованием СМЖ. Секретируют цереброспинальную жидкость. 2. Танициты — специализированные клетки эпендимы в латеральных участках стенки III желудочка, инфундибулярного кармана, срединного возвышения. Имеют кубическую или призматическую форму, их апикальная поверхность покрыта микроворсинками и отдельными ресничками (почти нет), а от базальной отходит длинный отросток, оканчивающийся пластинчатым расширением на кровеносном капилляре (см. рис. 14-6). Функция: Танициты поглощают вещества из СМЖ и транспортируют их по своему отростку в просвет сосудов, обеспечивая тем самым связь между СМЖ в просвете желудочков мозга и кровью. Гемато-ликворный барьер включает: 1) цитоплазму фенестрированных эндотелиальных клеток 2) базальную мембрану эндотелия 3) рыхлую волокнистую соединительную ткань 4) базальную мембрану эпендимы 5) слой эпендимных клеток. 141. Сетчатая оболочка глаза. Фоторецепторные клетки: строение, связи, функция Кузнецов: Сетчатка глаза (retina) – световоспринимающий аппарат, располагающийся кнутри от сосудистой оболочки. В сетчатке имеются свточуствительная часть, расположенная в заднем отделе глаза, и несветочувствительная часть, расположенная ближе к ресничному телу. Светочувствительная часть сетчатки включает слой пигментного эпителия и нейронный слой, который включает еще 9 слоев + пигментный слой=10 слоев. Нейронный слой состоит из цепи трех нейронов: 1) фоторецепторные (палочковые – cellula neurosensorius bacillifer, колбочковые – cellula neurosensorius conifer); 2) ассоциативные нейроны (биполярные, горизонтальные, амокринные); 3) ганглионарные, или мультиполярные, клетки (neuronum multipolare). За счет ядросодержащих частей этих нейронов образуется 3 слоя; в частности, тела светочувствительных нейронов образуют наружный ядерный слой (stratum nuclearis externum); тела ассоциативных нейронов – внутренний ядерный слой (stratum nuclearis internum); тела ганглионарных нейронов – ганглионарный слой (stratum ganglionare). За счет оростков этих 3 нейронов образуется еще 4 слоя; в частности, палочки и колбочки дендритов фоторецепторных нейронов образуют слой палочек и колбочек (stratum fotosensorium); аксоны фоторецепторных нейронов и дендриты ассоциативных нейронов в местах их синаптических связей в совокупности образуют наружный сетчатый слой (stratum plexiforme externum); аксоны ассоциативных нейронов и дендриты ганлионарных в местах их синаптической связи образуют внутренний сетчатый слой (stratum plexiforme internum); аксоны ганглионарных нейронов образуют слой нервных волокон (stratum neurofibrarum). Таким образом, за счет тел нейронов образуется 3 слоя и за счет отростков еще 4 слоя, т. е. всего 7 слоев. А где же еще 3 слоя? Восьмым слоем можно считать слой пигментных клеток (stratum pigmentosum). Но где же еще 2 слоя? В состав нейронного слоя сетчатки входят нейроглиальные клетки, преимущественно волокнистые. Они имеют вытянутую форму и располагаются радиально, почему и называются радиальными (gliocytus radialis). Периферические отростки радиальных глиоцитов образуют сплетение между слоем палочек и колбочек и наружным ядерным слоем. Это сплетение называется наружным глиальным пограничным йслоем (stratum limitans externum). Внутренние отростки этих глиоцитов своим сплетением образуют внутренний пограничный слой (stratum limitans internum), расположенный на границе со стекловидным телом. Таким образом, за счет тел нейронов, их отростков, пигментного слоя и отростков радиальных глиоцитов образуется 10 слоев: 1) пигментный слой; 2) слой палочек и колбочек; 3) наружный пограничный слой; 4) наружный ядерный слой; 5) наружный сетчатый слой; 6) внутренний ядерный слой; 7) внутренний сетчатый слой; 8) ганглионарный слой; 9) слой нервных волокон; 10) внутренний пограничный слой. Глаз человека называется инвертивным. Это означает, что рецепторы фоторецепторных нейронов (палочки и колбочки) направлены не навстречу к световым лучам, а в обратную сторону. В данном случае палочки и колбочки направлены в сторону пигментного слоя сетчатки глаза. Чтобы луч света мог достигнуть палочек и колбочек, ему необходимо проийти внутрений пограничный слой, слой нервных волокон, ганглионарный слой, внутренний сетчатый, внутренний ядерный, наружный сетчатый, наружный ядерный, наружный пограничный и, наконец, слой палочек и колбочек. Местом наилучшего видения сетчатки является желтое пятно (macula flava). В центре этого пятна имеется центральная ямка (fovea centralis). В центральной ямке резко истончены все слои сетчатки, кроме наружного ядерного, состоящего преимущественно из тел колбочковых фоторецепторных нейронов, являющихся рецепторными приборами цветного видения. Кнутри от желтого пятна располагается слепое пятно (macula cecum) – сосок зрительного нерва (papilla nervi optici). Сосок зрительного нерва образован за счет аксонов ганглионарных нейронов, входящих в слой нервных волокон. Таким образом, аксоны ганглионарных нейронов образуют зрительный нерв (nervus opticus). Строение фотосенсорных нейронов (первично чувствующих клеток). Палочковые фотосенсорные нейроны (neurocytus photosensorius bacillifer). Их тела располагаются в наружном ядерном слое. Участок тела вокруг ядра нейрона называется перикарионом. От перикариона отходит центральный отросток – аксон, котрый заканчивается синапсом с дендритами ассоциативных нейронов. Перифепический отросток – дендрит заканчивается фоторецептором – палочкой. Палочка фоторецепторного нейрона состоит из двух сегментов, или члеников: наружного и внутреннего. Наружный сегмент состоит из дисков, количество которых достигает 1000. Каждый диск представляет собой сдвоенную мембрану. Толщина диска 15 нм, диаметр 2 мкм, расстояние между дисками 15 нм, расстояние между мембранами внутри диска 1 нм. Эти диски образуются следующим образом. Цитолемма наружного членика впячивается внутрь – образуется сдвоенная мембрана. Затем эта сдвоенная мембрана отшнуровывается, и образуется диск. В мембранах диска имеется зрительный пурпур – родопсин, состоящий из белка – опсина и альдегида витамина А – ретиналя. Таким образом, чтобы палочки функционировали, необходим витамин А. Наружный членик соединен с внутренним при помощи реснички, состоящей из 9 пар периферических микротубул и 1 пары центральных микротрубочек. Микротубулы прикрепляются к базальному тельцу. Во внутреннем членике содержатся органеллы общего значения и ферменты. Палочки воспринимают черно-белый цвет и являются приборами сумеречного зрения. Количество палочковых нейронов в сетчатке глаза человека составляет около 130 миллионов. Длина наиболее крупных палочек достигае 75 мкм. Колбочковые фоторецепторные нейроны состоят из перикариона, аксона (центрального отростка) и дендрита (периферического отростка). Аксон вступает в синаптическую связь с ассоциативными нейронами сетчатки, дендрит заканчивается фоторецептором, называемым колбочкой. Колбочки отличаются от палочек по строению, форме и содержанию зрительного пурпура, который в них (колбочках) назвается йодопсином. Наружный членик колбочки состоит из 1000 полудисков. Последние образуются путем впячивания цитолеммы наружного сегмента, но не отшнуровываются от нее. Поэтому полудиски остаются соединенными с цитолеммой наружного сегмента. Наружный членик соединяется с внутренним при помощи реснички. Внутренний членик колбочки включает органеллы общего значения, ферменты и эллипсоид, состоящий из липидной капли, окруженной плотным слоем митохондрий. Эллипсоиды играют определенную роль в цветном восприятии. Количество колбочковых фоторецепторных нейронов в сетчатке глаза человека составляет 6-7 миллионов, они являются приборами цветного зрения. В завтсимости от того, какой тип пигмента содержится в мембранах колбочек, одни из них воспринимают красный цвет, другие – синий, третьи – зеленый. При помощи комбинации этих трех типов колбочек человеческий глаз способен воспринимать все цвета радуги. Наличие или отсутствие того или иного пигмента в колбочках зависит от наличия или отсутствия соответствующего гена в половой Х-хромосоме. Если отсутствует пигмент, воспринимающий красный цвет – это протанопия, зеленый цвет – дейтеранопия. Быков: Сетчатая оболочка - внутренняя, светочувствительная оболочка глаза. Подразделяется на зрительную часть, выстилающую изнутри заднюю, большую часть глазного яблока до зубчатой линии (рис. 10-1) и переднюю, слепую часть, покрывающую ресничное тело и заднюю поверхность радужки. На задней поверхности сетчатки находится сосочек сетчатки - участок, не содержащий фоторецепторных клеток (слепое пятно) и служащий местом выхода зрительного нерва, связывающего ее с головным мозгом. Латеральнее сосочка по оси глаза располагается центральная ямка, которая вместе со своим ближайшим окружением называется желтым пятном (из-за содержания желтого пигмента) и обладает наибольшей концентрацией фоторецепторных клеток (участок наилучшего зрения). нейросенсорные (фоторецепторные) клетки - вытянутые биполярные клетки. Их периферические отростки (палочки и колбочки) образуют фотосенсорный слой и состоят из наружного и внутреннего сегментов, связанных ресничкой. Наружные сегменты вдаются в цитоплазму клеток пигментного эпителия и окружены его отростками. Центральные отростки образуют синаптические связи с биполярными и горизонтальными клетками. Так как фотосенсорные элементы направлены не к свету, а от него, сетчатка человека относится к инвертированным. Палочковые нейросенсорные клетки - с узкими, вытянутыми периферическими отростки (палочками). Наружный сегмент отростка имеет цилиндрическую форму и содержит стопку из 1000-1600 мембранных дисков (уплощенных мешочков). В мембранах дисков находится зрительный пигмент родопсин, в состав которого входит белок и альдегид витамина А. Родопсин разлагается под влиянием света с изменением ионной проницаемости мембран и возникновением электрического сигнала вследствие гиперполяризации рецепторов. Он регенерирует в темноте в результате энергоемкого процесса. Диски постоянно обновляются за счет их образования в проксимальных участках наружных сегментов и смещения в дистальные, где они фагоцитируются пигментным эпителием (за сутки замещается 10-15% наружного сегмента). Витамин А необходим для обновления дисков - в его отсутствие они разрушаются (вызывая "куриную слепоту"). Внутренний сегмент отростка содержит удлиненные митохондрии, центриоль, элементы аЭПС и грЭПС, комплекс Гольджи. Он обеспечивает наружный сегмент энергией и веществами, необходимыми для фоторецепции. Ядро - мелкое, округлое, окружено тонким ободком цитоплазмы; центральный отросток завершается шаровидным утолщением (сферулой) и образует синапс с биполярной клеткой в наружном сетчатом слое. Палочковые нейросенсорные клетки располагаются в периферических отделах сетчатки, воспринимают световые сигналы низкой интенсивности (сумеречное зрениё) и отвечают за черно-белое зрение. Общее количество этих клеток в сетчатке человека равно 120 млн. Колбочковые нейросенсорные клетки - по строению сходны с палочковыми. Наружные сегменты их периферического отростка (колбочки) - конической формы (более короткие и широкие, чем у палочковых клеток), содержит мембранные диски, образованные складками плазмолеммы (вследствие чего межмембранные пространства дисков сообщаются с межклеточным пространством). В мембране дисков содержится зрительный пигмент йодопсин, который в функционально различных типах колбочек разлагается под действием красного, зеленого или синего света. В колбочках, в отличие от палочек, не происходит постоянного перемещения дисков и их фагоцитоза пигментным эпителием. Строение внутреннего сегмента колбочек сходно с таковым у палочек. Ядра - крупнее и светлее, чем у палочковых клеток, центральный отросток заканчивается в наружном сетчатом слое расширением (ножкой) треугольной формы. Колбочковые нейросенсорные клетки располагаются в центральных отделах сетчатки н особенно многочисленны в центральной ямке желтого пятна (область наилучшего видения). Они реагируют на свет высокой интенсивности, обеспечивают дневное и цветовое зрение. Общее их количество в сетчатке человека равно 6-7 млн. Отсутствие колбочковых клеток тех или иных функциональных типов обусловливает цветовую слепоту (дальтонизм). 142. Глаз. Сосудистая оболочка и ее производные. Развитие, строение, функции Кузнецов: Сосудистая оболочка глаза (tunica vasculosa bulbi) располагается кнутри от склеры. За счет этой оболочки образуется цилиарное тело и радужная оболочка. В сосудистой оболочке имеются 4 слоя: 1) наружный слой, который называется надсосудистым, (stratum supravasculare), состоит из рыхлой соединительной ткани, богатой пигментными клетками; 2) сосудистый слой (stratum vasculare) состоит из сплетения мелких артерий и вен, между которыми есть прослойки соединительной ткани с многочисленными пигментными клетками; 3) хориокапиллярный слой (lamina choriocapillaris), сформирован за счет капилляров, отходящих от сосудов сосудистого слоя. Капилляры имеют разный диаметр на протяжении, переходят в синусоиды. Между петлями каилляров имеются прослойки соединительной ткани, содержащие, пигментные клетки, фибробласты; 4) базальный комплекс (complexus basalis), состоит из поверхностного коллагенового слоя с зоной эластических волокон, глубокого слоя, образованного за счет коллагеновых волокон, и базальной мембраны, к которой прилежат эпителиоциты пигментного слоя сетчатки глаза. Толщина базального комплекса 4 мкм. Функция сосудистой оболочки оболочки – трофическая. Быков: Сосудистая оболочка включает собственно сосудистую оболочку, ресничное тело и радужку (см. рис. 10-1). а) собственно сосудистая оболочка осуществляет питание сетчатки, она состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани с высоким содержанием пигментных клеток. В ее состав входят четыре пластинки (слоя): (1)надсосудистая- наружная, лежит на границе со склерой; (2)сосудистая - содержит артерии и вены, обеспечивающие кровоснабжение хориокапиллярной пластинки; (3)хориокапиллярная - уплощенная густая сеть, капилляров неравномерного калибра, эндотелий которых фенестрирован на стороне, обращенной к сетчатке. Капилляры покрывают 90-95% наружной поверхности сетчатки; (4)базальная - включает базальную мембрану капилляров, сеть коллагеновых и эластических волокон и базальную мембрану пигментного эпителия сетчатки. б) ресничное (цилиарное) тело - утолщенный передний участок сосудистой оболочки, имеющий вид мышечно-волокнистого кольца, расположенного между зубчатой линией и корнем радужки. Участвует в аккомодации глаза (изменяя кривизну хрусталика) и в выработке водянистой влаги. Его основу образует ресничная мышца, от передней части отходят ресничные отростки. Покрыто ресничным эпителием, относящимся к передней (цилиарной) части сетчатки. (1) ресничная мышца состоят из пучков гладкомышечных клеток, лежащих во внутренних отделах циркулярно, в наружных - меридианально-радиально. Сокращаясь, она ослабляет натяжение волокон ресничного пояска, увеличивая кривизну хрусталика и фокусируя глаз на близкие предметы. (2) ресничные отростки - складки реснитчатого тела, в количестве 70-80 выступающие в заднюю камеру глаза. Образованы соединительной тканью с высоким содержанием пигментных клеток и фенестрированными капиллярами; покрыты ресничным эпителием. Служат участками прикрепления волокон ресничного пояска (цинновой связки) - пучков эластических филаментов. вплетающихся противоположными концами в капсулу хрусталика. Ресничный эпителий, покрывающий отростки - двуслойный кубический. Состоит из внутренних непигментироватых клеток с развитыми органеллами и многочисленными базальными отростками, образующими базальный лабиринт, и наружных пигментированных клеток, содержащих пигментные гранулы и также образующих базальный лабиринт. Каждый слой эпителия располагается на собственной базальной мембране. Вырабатывает водянистую влагу и участвует в формировании барьера между кровью и влагой; в) радужка - самая передняя часть сосудистой оболочки, разделяющая переднюю и заднюю камеры глаза. Представляет собой пластинку кольцевидной формы с отверстием изменяющегося диаметра (зрачком), связанную своим цилиарным краем с ресничным телом. Основу (строму) образует рыхлая соединительная ткань с большим количеством сосудов и пигментных клеток (обусловливают цвет глаз). Содержит пять слоев: (1) передний эпителий (однослойный плоский - продолжение заднего эпителия роговицы; по некоторым данным, этот слой образован прерывистой выстилкой из фибробластов н пигментных клеток); (2) наружный пограничный; (3) сосудистый (содержит многочисленные сосуды); (4) внутренний пограничный; (5) задний пигментный эпителий (двуслойный кубический - продолжение цилиарного эпителия сетчатки). Мышцы радужки образованы гладкомышечными клетками нейрального происхождения; изменяя диаметр зрачка, регулируют количество света, падающего на сетчатку. (1)мышца, суживающая зрачок, состоит из концентрических пучков клеток, лежащих в области свободного края радужки (иннервируется парасимпатическими нервными волокнами); (2)мышца, расширяющая зрачок, состоит из пучков клеток, идущих вдоль пигментного эпителия радиально - от свободного края радужки к цилиарному (иннервируется симпатическими нервными волокнами). |