Гиста 2022. Эпителиальная, ткани внутренней среды, мышечная и нервная ткани
 Скачать 5.1 Mb.
|
|
Развитие Помните слуховые плакоды (парные утолщения эктодермы рядом с нервным желобком)? Так вот, после последующей инвагинации эктодермы образуется слуховой пузырек, в котором позже появляются эллиптический мешочек с полукружными каналами и сферический мешочек. 149. Орган обоняния. Развитие. Строение клеток обонятельного эпителия. Слизистые железы Кузнецов: Орган обоняния представлен обонятельными полями, расположенными в верхней и частично в средней носовой раковине. Орган обоняния развивается в эмбриогенезе из обонятельных плакод (утолщений эктодермы вблизи головного конца нервной трубки). Из плакод формируются обонятельные ямки, которые мигрируют в область верхней и средней носовых раковин. Здесь в результате дифференцировки обонятельных ямок образуются обонятельные и поддерживающие клетки. В процессе дифференцировки обонятельных клеток у них образуются дендрит и аксон. Аксоны обонятельных клеток направляются в головной мозг. Обонятельные поля представлены многорядным обонятельным эпителием, лежащим на довольно толстой базальной мембране. Среди обонятельных клеток различают: 1) обонятельные клетки (epitheliocytus olfactorius); 2) поддерживающие клетки (epitheliocytus sustentans); 3) базальные клетки (epitheliocytus basalis). Обонятельные клетки – это нейроны, у которых имеются дендрит и аксон. Дендрит направляется на периферию, т. е. на поверхность обонятельного пятна и заканчивается утолщением – булавой (clava olfactoria). Булава покрыта подвижными ресничками, на цитолемме которых имеются рецепторные белки, воспринимающие запахи. Рецепторные белки захватывают молекулы пахучих веществ, которые растворяются и начинается химическая реакция, вызывающая изменение проницаемости цитолеммы и возникновение импульса. Аксон обонятельной клетки через решетчатую кость направляется в составе пучков (fila olfactorica) в обонятельную луковицу (bulbus olfactorius) – подкорковый обонятельный центр ствола головного мозга, где находятся митральные нейроны. Аксоны митральных нейронов направляются в древнюю кору (гиппокамп) и в гипокампову извилину неокортекса (новой коры), где находится корковый обонятельный центр. В средней части обонятельных клеток расположено ядро, в нейроплазме имеются митохондрии, компдекс Гольджи, гранулярная ЭПС. Поддерживающие клетки имеют призматическую форму, их базальный конец лежит на базальной мембране, апикальный выходит на поверхность обонятельного поля, ядро располагается в центре клетки. Органеллы общего значения развиты хорошо, имеются микрофиламенты, секреторные гранулы. Функция – секретируют по апокриновому типу жидкий секрет, в котором растворяются пахучие вещества, и изолируют обонятельные клетки друг от друга. Базальные клетки имеют треугольную форму, по функции – малодифференцированные, за их счет происходит обновление обонятельных клеток через каждые 30 суток. Обонятельные железы располагаются под базальной мембраной в рыхлой соединительной ткани, имеют трубчатое строение, вырабатывают жидкий секрет, который растворяет пахучие вещества. 150. Эпидермис. Общая характеристика. Слои. Типы клеток Кузнецов: В этом эпидермисе клетки образуют примерно 50 слоев, но все их можно сгруппировать в 5 основных: 1) базальный (stratum basale); 2) шиповатый (stratum spinosum); 3) зернистый (stratum granulosum), 4) блестящий (stratum lucidum); 5) роговой (stratum corneum). На остальных участках кожи отсутствует блестящий слой. Базальный слой включает 4 дифферона клеток: а) кератиноциты, б) меланоциты, в) клетки Меркеля, г) внутриэпидермальные макрофаги. Кератиноциты составляют более 85% от всех клеток этого слоя, лежат на базальной мембране, имеют призматическую форму, соединяются друг с другом и другими эпителиоцитами при помощи десмосом, а с базальной мембраной – при помощи полудесмосом Цитоплазма кератиноцитов базального слоя окрашивается базофильно; овальное, богатое хроматином ядро располагается в базальной части клетки. В цитоплазме имеются органеллы общего значения. На гранулярной ЭПС синтезируются молекулы белка кератина, из которых полимеризуются филаменты. В цитоплазме находятся гранулы пигмента меланина, захваченные путем фагоцитоза. Среди кератиноцитов базального слоя имеются стволовые клетки, находящиеся в периоде Go. Однако они могут выходить из этого периода, вступать в клеточный цикл и подвергаться митотическому делению. Образовавшиеся в результате деления дочерние клетки также продолжают делиться и подвергаются дифференцировке. За счет деления кератиноцитов происходит полное обновление клеток эпидермиса в течение 3-4 недель. Поэтому базальный слой называется ростковым. По мере дифференцировки базальные кератиноциты смещаются в шиповатый слой. Функции кератиноцитов: регенераторная, синтез кератина, синтез тимозина и тимопоэтина, стимулирующих пролиферацию и антигеннезависимую дифференцировку Т-лимфоцитов (подмена функции тимуса). Меланоциты базального слоя не связаны десмосомами с другими клетками и базальной мембраной, имеют отростчатую форму, слабо окрашиваемую цитоплазму, в которой содержится синтетический аппарат, гранулы пигмента меланина и ферменты тирозиназа и ДОФА-оксидаза, участвующие в синтезе этого пигмента. Пигмент выделяется из клеток путем экзоцитоза. Размеры меланоцитов значительные, поэтому их отростки проникают в шиповатый слой. Общее количество меланоцитов не превышает 10% от всех клеток базального слоя. Клетки Меркеля короче, но шире кератиноцитов, содержат неправильной формы ядро, слабо окрашиваемую цитоплазму, в котрой находятся секреторные гранулы, содержащие бомбезин, ВИП, энкефалин. К клеткам Меркеля подходят нервные волокна, вступающие с ними в контакт через диски Меркеля. Функции клеток Меркеля: 1) эндокринная (секреция бомбезина, ВИП, энкефалина); 2) участие в регенерации эпидермиса; 3)участие в регуляции тонуса и проницаемости кровеносных сосудов дермы при помощи ВИП и путем стимуляции выделения гистамина из тучных клеток; 4) воспринимают раздражение, поэтому наибольшее их количество находится в самых чувствительных частях кожи (кончик носа, пальцы). Внутриэпидермальные макрофаги (клетки Лангерганса) – самые крупные, имеют отростчатую форму. Их отростки глубоко внедряются в шиповатый слой. Ядро чаще всего имеет лопастную форму. Из общих органелл лучше всего развиты лизосомы, содержащие фермент холестеринсульфатазу и др. В цитоплазме содержатся гранулы Бирбека, имеющие вид теннисной ракетки. Эти макрофаги обладают способностью мигрировать в дерму и региональные лимфатические узлы. Функции внутриэпидермальных макрофагов: 1) вырабатывают ИЛ-1, который стимулирует пролиферацию и дифференцировку лимфоцитов; 2) воспринимают антигены и представляют их лимфоцитам эпидермиса и регионарных лимфатических узлов (участвуют в иммунных реакциях); 3) секретируют простагландины, кейлоны, эпителиальный фактор роста, фермент холестеринсульфатазу, расщепляющий межклеточный цемент поверхностной части рогового слоя эпидермиса; 4) являются центрами эпидермальных пролиферативных единиц (ЭПЕ), регулируя пролиферацию и ороговение кератиноцитов при помощи эпителиального фактора роста, кейлонов и холестеринсульфатазы. Эпидермальные пролиферативные единицы имеют вид колонок, начинающихся от базального слоя и заканчивающихся на поверхности рогового слоя эпидермиса, у основания которых находятся внутриэпидермальные макрофаги. Шиповатый слой представлен кератиноцитами неправильной формы, располагающимися в 5-10 рядов, и внутриэпидермальными макрофагами. Ядра клеток, прилежащих к базальному слою, имеют круглую, а ближе к зернистому слою – овальную форму. От тел клеток отходят выросты – шипы, в которых имеются микрофибриллы. Шипы одной клетки контактируют с шипами другой клетки. Между шипами клеток находятся десмосомы. Функции клеток этого слоя: продолжается синтез кератина, полимеризация кератиновых тонофиламентов, из которых формируются пучки – микрофибриллы. В клетках образуются кератиносомы, представляющие собой пластинчатые (ламеллярные) тельца, содержащие липидные вещества: холестенисульфаты и церамиды. Вместе взятые, базальный и шиповатый слои образуют ростковый слой эпидермиса. По мере дальнейшей дифференцировки клетки шиповатого слоя смещаются в следующий, зернистый слой. Зернистый слой представлен овальными или слегка уплощенными клетками, располагающимися в 3-4 ряда. Ядра клеток пикнотизированы. В кератиноцитах этого слоя продолжается синтез кератина, начинается синтез филагрина, кератоламинина, инволюкрина. Кератиновые тонофибриллы упаковываются при помощи филагрина в гранулы кератогиалина, в которых филаггрин играет роль аморфного матрикса. Кератоламинин и инволюкрин прилежат к цитолемме клеток, обеспечивая ее высокую прочность и устойчивость к воздействию ферментов кератиносом и лизосом, которые активируются под влиянием внутриэпидермальных макрофагов. К этому времени ядро и органеллы начинают распадаться. В результате их распада образуются белки, липиды, полисахариды и аминокислоты, которые, присоединяясь к пучкам тонофибрилл, упакованных филагрином, принимают участие в формировании гранул кератогиалина. Эти гранулы диффузно рассеяны по всей цитоплазме. Образование гранул кератогиалина – это 1-я стадия ороговения. В кератиноцитах зернистого слоя продолжается образование кератиносом, содержащих липиды (холестеринсульфат и церамиды) и ферменты. Содержимое кератиносом путем экзоцитоза поступает в межклеточное пространство, где из него образуется цементирующее вещество, склеивающее клетки зернистого и блестящего слоев и роговые чешуйки рогового слоя. Благодаря цементирующему веществу образуется водонепроницаемый слой эпидермиса, препятствующий обезвоживанию кожи, и одновременно являющийся барьером, предохраняющим кожу от проникновения бактерий, химических веществ и других вредных компонентов. Количество десмосом между клетками зернистого слоя уменьшается. По мере дальнейшей дифференцировки клетки зернистого слоя смещаются в следующий, блестящий слой. Блестящий слой представлен уплощенными клетками, ядро и органеллы которых полностью разрушаются. Между этими клетками отсутствуют десмосомы, они соединены между собой при помощи цементирующего вещества. Гранулы кератогиалина сливаются в сплошную массу, называемую элеидином. Образование элеидина – это следующая, 2-я стадия ороговения. Элеидин не окрашивается красителями, но хорошо преломляет свет. Поэтому на препаратах, окрашенных гематоксилин-эозином, этот слой представлен в виде блестящей полоски. По мере дальнейшей дифференцировки (ороговения, кератинизации) клетки блестящего слоя еще больше уплощаются и смещаются в следующий, роговой слой. Роговой слой состоит из 14-угольных чешуек, покрытых цитолеммой, укрепленной белком кератоламинином. Кнутри от утолщенной цитолеммы располагаются продольно расположенные пучки кератиновых микрофибрилл, лишенных филагрина, который расщепляется до аминокислот, входящих в состав кератина. Ороговевшие структуры роговых чешуек – это мягкий кератин. Образование мягкого кератина – это 3-я стадия ороговения. В центре чешуйки вместо ядра имеется пузырек воздуха. Цементирующее вещество, соединяющее самые поверхностные чешуйки рогового слоя, разрушается липолитическим ферментом холестеринсульфатазой, секретируемой внутриэпидермальными макрофагами. Поэтму чешуйки подвергаются десквамации (слущиванию). Роговой слой на ладонной поверхности достигает толщины 600 мкм. Этот слой обладает большой плотностью, малой теплопроводностью и непроницаемостью для воды, бактерий и токсинов. 151. Строение собственно кожи (дермы) Кузнецов: Собственно кожа (corium). Собственно кожа имеет толщину от 0,5 (лицо) до 5 мм (спина, бедра, плечи). Включает 2 слоя: 1) сосочковый (stratum papillare) и сетчатый (stratum reticulare). Сосочковый слой состоит из рыхлой соединительной ткани, включающей разнонаправленные коллагеновые, ретикулиновые и эластические волокна, основное межклеточное вещество, фибробласты, макрофаги, тканевые базофилы, отдельные гладкие миоциты, иногда сформированные в пучки (мышцы, выпрямляющие волос). Сосочки этого слоя вдаются в эпидермис и образуют рисунок кожи, индивидуальный для каждого человека, что послужило основанием для снятия отпечатков пальцев (дактилоскопия). Максимальная высота сосочков составляет 0,2 мм. Такие сосочки имеются на коже ладонной поверхности кистей рук. Самые низкие сосочки находятся в коже лица, с возрастом они здесь могут сглаживаться. Функциональное значение сосочкового слоя заключается в обеспечении эпидермиса питательными веществами. Сетчатый слой представлен плотной неоформленной соединительной тканью, в которой преобладают разнонаправленные волокна, среди которых болшинство составляют коллагеновые. Пересекаясь друг с другом, волокна образуют сеть. В том месте, где кожа испытывает повышенное механическое воздействие (давление), пучки коллагеновых волокон толстые и мало эластических волокон. Там, где кожа испытывает растяжение (в области сгибов), колагеновые волокна тонкие и больше эластических волокон. Функциональное значение сетчатого слоя заключается в обеспечении механической прочности кожи. 152. Меланоциты. Происхождение, локализация, строение, функционирование. Кузецов: Меланоциты базального слоя не связаны десмосомами с другими клетками и базальной мембраной, имеют отростчатую форму, слабо окрашиваемую цитоплазму, в которой содержится синтетический аппарат, гранулы пигмента меланина и ферменты тирозиназа и ДОФА-оксидаза, участвующие в синтезе этого пигмента. Пигмент выделяется из клеток путем экзоцитоза. Размеры меланоцитов значительные, поэтому их отростки проникают в шиповатый слой. Общее количество меланоцитов не превышает 10% от всех клеток базального слоя. Быков: Меланоцитыимеют нейральное происхождение. Их тело лежит в базальном слое, а длинные отростки идут в шиповатый. Меланин - пигмент черно-коричневого (эумеланин) или желто-красного (феомеланин) цветов - синтезируется и накапливается в теле клетки в гранулах (меланосомах), которые транспортируются в ее отростки. Из последних они поступают в кератиноциты, где защищают их ядерный аппарат от повреждения ультрафиолетовыми лучами, а в дальнейшем разрушаются лизосомами. Синтез меланина и его транспорт в эпителиальные клетки стимулируются меланоцитостимулирующим гормоном (МСГ) и АКТГ, а также действием солнечных лучей (загар). Они усилены у темных рас по сравнению со светлыми. Синтез меланина нарушен при альбинизме; число меланоцитов при этом не изменено. 153. Чувствительные нервные окончания кожи. Строение, локализация в слоях кожи, функции Кузнецов: Иннервация кожи осуществляется основным нервным сплетением, расположенным в гиподерме. В состав этого сплетения входят симпатические и парасимпатические эфферентные нервные волокна, заканчивающиеся моторными эффекторами на гладких миоцитах, и секреторными эффекторами на железах кожи. Многочисленные афферентные (чувствительные) нервные волокна этого сплетения, направляются во все слои кожи, образуют много нервных сплетений вокруг корней волос, сальных и потовых желез. Афферентные волокна заканчиваются свободными нервными окончаниями и дисками Меркеля на клетках Меркеля в эпидермисе, инкапсулированными осязательными тельцами в сосочковом слое дермы, концевыми колбами и генитальными тельцами в области кожи половых органов, пластинчатыми тельцами в глубоких слоях сетчатого слоя. В наиболее чувствительных местах (кончик носа, пальцы) на 1 см2 насчитывается до 300 рецепторов. Благодаря многочисленности чувствительных нервных окончаний кожа служит рецепторным полем. Предполагается, что свободные нервные окончания эпидермиса и осязательные тельца сосочкового слоя воспринимают боль; сплетения вокруг корней волос – прикосновение, пластинчатые тельца Фатер-Пачини – давление, гинетальные тельца и концевые колбы являются механорецепторами. Быков: Иннервация кожи обеспечивается эфферентными и афферентными нервными волокнами, образующими субэпидермальное и дермальное сплетения. Эфферентные волокна иннервируют гладкомышечную ткань кровеносных сосудов, мышцы, поднимающей волос, а также потовые железы. Афферентные волокна связаны с инкапсулированными нервными окончаниями (пластинчатые тельца, концевые колбы, осязательные тельца и др.), лежащими в дерме и являющимися механорецепторами, а также со свободными окончаниями в эпидермисе и дерме (ноцицепторами и терморецепторами). 154. Иммунологическая функция кожи. Клетки кожи, участвующие в иммунных реакциях Кератиноциты обеспечивают не только образование на поверхности кожи защитного керативного слоя, но и вырабатывают гормоны, регулирующие численность популяции Т-лимфоцитов и их дифференцировку. Они вырабатывают: 1) интерлейкин 1 2) интерлейкин 7 3) трансформирующий фактор роста-бета (TGF-beta) Под действием раздражающего стимула (гипоксия, травма, воздействие хим.факторов) 1) интерлейкин 6 2) интерлейкин 8 3) интерлейкин 12 4) трансформирующий фактор роста-альфа (TGF-alpha) 5) колониестимулирующий фактор гранулоцитов и макрофагов (GM-CSF) 6) тромбоцитарный фактор роста (PDGF) 7) фактор роста фибробластов-b (FGFb) 8) фактор некроза опухоли-альфа (TNF-alpha) Иммунокомпетентные клетки. В эпидермисе, как вы помните, присутствуют Т-лимфоциты и антигенпредставляющие клетки Лангерханса. При проникновении Аг в эпидермис развивается иммунный ответ. Аг взаимодействует с клетками Лангерханса, которые осуществляют их процессинг и транспорт в лимфатические узлы и представляют его Т-лимфоцитам, запрограммированным отвечать на этот Аг. Клетки Лангерханса лежат в базальном и шиповатом слоях эпидермиса. В распределении Т-лимфоцитов в покровах участвуют эндотелиальные клетки кровеносных сосудов собственно кожи, которые экспрессируют на своей поверхности адресные метки, а также белки внеклеточного матрикса (фибронектин и ламинин). 155. Способность кожи к регенерации. Клетки, участвующие в процессе восстановления эпидермиса и дермы |