Гиста 2022. Эпителиальная, ткани внутренней среды, мышечная и нервная ткани
Скачать 5.1 Mb.
|
Органы-мишени: эндокринные железы. Эффекты: стимулируют железы, а повышение уровня в крови выделяемых ими гормонов подавляет секрецию гормона гипофиза по принципу обратной связи. 167.Задняя доля гипофиза. Происхождение, строение, функции. Кузнецов Происхождение. Снизу, из ротовой ямки эмбриона, растет вверх впячивание эктодермы — т.н. гипофизарный карман (карман Ратке). Впоследствии его передняя стенка превращается в относительно массивную переднюю долю гипофиза, – задняя стенка становится узкой промежуточной (средней) долей, – полость кармана остается гипофизарной щелью между этими долями. Эпителиальная паренхима обеих долей прорастает соединительной тканью, причем особенно много ее оказывается в средней доле. Сверху же, от мозгового пузыря — предшественника промежуточного мозга — растет вниз воронкообразный выступ, который соединяется своей передней поверхностью с гипофизарным карманом и после этого становится задней долей гипофиза. Строение а) Задняя доля гипофиза — это место, куда спускаются аксоны из супраоптических и паравентрикулярных ядер гипоталамуса и где гормоны этих ядер (АДГ и окситоцин) через аксовазальные синапсы попадают в кровь большого круга кровообращения (функция задней доли гипофиза). В задней доле гипофиза нет секреторных клеток. Она представляет собой нервную ткань, правда, такую, в которой нет нейронов. В ней имеются следующие компоненты: I. Питуициты. Это мелкие глиальные клетки – разновидность протоплазматических астроцитов. Отростки питуицитов образуют строму, или опорный каркас доли. Возможно, что они также регулируют поступление АДГ и окситоцина в кровь. II. Аксоны нервных клеток гипоталамуса. Аксоны идут многочисленными пучками и кончаются т.н. накопительными тельцами, или тельцами Херринга. Это крупные расширения в области аксовазальных синапсов. III. Кровеносные сосуды. Они тоже весьма многочисленны, среди них преобладают капилляры, и именно на них заканчиваются тельцами Херринга аксоны. 168.Система кровоснабжения передней и задней долей гипофиза (из готового дока). Приносящие гипофизарные артерии в медиобазальном гипоталамусе (срединное возвышение) образуют первичную капиллярную сеть. Терминали аксонов нейросекреторных клеток гипоталамуса заканчиваются на этих капиллярах. Кровь из первичной капиллярной сети собирается в портальные вены, идущие по гипофизарной ножке (туберальная часть) в переднюю долю. Здесь портальные вены переходят в капилляры вторичной сети. Обогащенная гормонами передней доли кровь из вторичной капиллярной сети поступает в общую циркуляцию через выносящие вены. 169. Эпифиз. Строение, функции. Кузнецов 1. Локализация. Эпифиз, наряду с гипоталамусом и гипофизом, относится к промежуточному мозгу, а расположен на пластинке четверохолмия среднего мозга, под мозолистым телом. Его масса — около 0,2 г, т. е. более чем вдвое меньше массы гипофиза.Ключевой особенностью эпифиза является его связь со зрительными путями. У млекопитающих эпифиз не содержит фоторецепторных клеток. А связь со зрительными путями довольно сложна. Информация о внешней освещенности приходит в эпифиз по симпатическим путям, идущим от верхних шейных ганглиев. В целом же маршрут указанной информации таков: сетчатка → зрительные нервы → ядра таламуса → нисходящие пути → спинной мозг, центральный отдел симпатической нервной системы → передние корешки → верхний шейный ганглий симпатического ствола → постганглионарные симпатические волокна (вокруг сосудов) → эпифиз 2. Функция. В зависимости от светового режима эпифиз меняет свою секреторную активность - в разное время суток в нем образуются разные гормоны: а) В темноте это мелатонин и антигонадотропин; они угнетают ночью выработку в гипофизе всех трех гормонов, влияющих на половую систему, — ФСГ, ЛГ и ЛТГ. б) В иное время суток выделяется ряд других регуляторов деятельности гипофиза и периферических желез. Так, – тиролиберин стимулирует высвобождение в гипофизе ТТГ; – тиротропин (ТТГ) эпифиза непосредственно действует на щитовидную железу, усиливая в ней образование тиреоидных гормонов. В итоге эпифиз определяет суточные и иные ритмы работы других эндокринных желез, а через них — и подчиненных органов. в) Помимо того, в эпифизе вырабатывается калитропин — гормон, повышающий содержание в крови ионов К+. В эпифизе содержится четыре основных элемента: а) соединительнотканный каркас,б) пинеалоциты — секреторные клетки,в) глиальные поддерживающие клетки, г) многочисленные капилляры . Соединительнотканный каркас представлен капсулой и отходящими от нее перегородками. Последние разделяют железу на дольки. Пинеалоциты — крупные нейросекреторные клетки, синтезирующие вышеперечисленные гормоны. Они имеют пузыреобразное ядро и многочисленные отростки, контактирующие с капиллярами. Различают две разновидности пинеалоцитов: светлые клетки — с небольшим содержанием секреторных гранул, и темные клетки — с высоким содержанием гранул. Видимо, одни и те же клетки могут быть как в одном, так и в другом состоянии (хотя есть и другие точки зрения). В то же время пока не выявлено дифференциации пинеалоцитов по виду секретируемых гормонов. Так что не исключено, что каждый пинеалоцит способен образовывать весь спектр эпифизарных гормонов. Глиальные поддерживающие клетки расположены между скоплениями пинеалоцитов. Это волокнистые астроциты — мелкие, отростчатые, с плотным ядром. Капилляры эпифиза человека не имеют фенестр. В то же время базальная мембрана их эндотелия расщепляется (как в медиальном возвышении) на два листка — внутренний и наружный — с образованием между ними перикапиллярного пространства. Именно сюда попадают в первую очередь эпифизарные гормоны, высвобождающиеся из отростков пинеалоцитов. Лекция Валлиулина: Эпифиз (шишковидная железа, третий глаз).Клетки – пинеалоциты. 1) Синтезирует 2 гормона: днем – серотонин, ночью – мелатонин Такая цикличность синтеза этих гормонов обусловливает наличие в организме человека биоритмов – циркадианных ритмов. Серотонин (гормон удовольствия): 1) участвует в регуляции ЧСС 2) регулирует тонус ГМК 3) является медиатором некоторых нейронов. Мелатонин: 1) усиливает синтез и агрегацию меланина 2) подавляет синтез гонадотропных гормонов, предотвращая преждевременное половое созревание; с возрастом в эпифизе появляются конкреции (эпифизарный песок), которые являются солями органических кислот. 170. Щитовидная железа. Развитие, строение. Фолликулярные клетки щитовидной железы: образование йодсодержащих гормонов, регуляция образования. Эффекты гормонов. Кузнецов Развитие. Тироциты происходят из эпителия верхней части глотки, образующего медиальный зачаток — тяж клеток, растущий вниз. Затем верхняя часть этого тяжа атрофируется, и от нее остается лишь слепая ямка в корне языка. Нижняя же часть тяжа разделяется на две доли, а составляющие их клетки дифференцируются в тироциты. Последние формируют фолликулы и экстрафолликулярные скопления. Второй источник развития железы — эпителий IV глоточных (жаберных) карманов. От этого эпителия тоже растут вниз два тяжа — ультимобранхиальные тела. Они врастают в формирующуюся щитовидную железу. После чего составляющие их клетки дифференцируются по нескольким направлениям и формируют атипичные (ультимобранхиальные) фолликулы. Третий источник — нервный гребень. Некоторые его нейробласты мигрируют в щитовидную железу и превращаются здесь в кальцитониноциты. Из мезенхимы, как обычно, образуются строма и сосуды. Строение. Щитовидная железа — самая крупная из эндокринных желез. Ее масса составляет 20–40 г. Она располагается впереди трахеи и включает две боковых доли, перешеек, а также (в 30–50 % случаев) узкую пирамидальную долю. Железа покрыта снаружи соединительнотканной капсулой. От капсулы в глубь железы отходят прослойки, делящие ее на дольки (которые, правда, не всегда хорошо различимы). Основная часть паренхимы щитовидной железы представлена многочисленными фолликулами. Помимо того, небольшая доля железистых клеток формирует компактные скопления вне фолликулов. Между фолликулами проходят тончайшие прослойки соединительной ткани. Они содержат: I. фенестрированные кровеносные капилляры, которые покрывают до 50 % поверхности фолликулов; II. более крупные кровеносные сосуды; III. сеть широких лимфатических капилляров; IV. вегетативные нервные волокна — в основном, постганглионарные волокна симпатической нервной системы. Заметим: стимуляция последних усиливает секрецию гормонов в кровь, но значительно слабее, чем при действии ТТГ (тиреотропного гормона гипофиза и эпифиза). В стенке типичных фолликулов, а также в экстрафолликулярном эпителии содержатся клетки трех видов: а) фолликулярные клетки, или тироциты, составляющие подавляющее большинство; б) т.н. оксифильные клетки Ашкенази (Гюртля), содержание которых увеличивается с возрастом, а происхождение и функция остаются неясными; в) парафолликулярные клетки, или кальцитониноциты (С-клетки), на которые приходится лишь 0,1 % всех клеток. Использовать для парафолликулярных клеток (по аналогии с фолликулярными) термин «паратироциты» нельзя: этот термин закреплен за железистыми клетками паращитовидных желез. Образование йодсодержащих гормонов. Самые многочисленные клетки щитовидной железы (тироциты) образуют тиреоидные гормоны — тироксин(тетрайодтиронин, Т4) и трийодтиронин (Т3). В синтезе этих гормонов различают две фазы: фазу продукции и фазу выведения. 1. Фаза продукции. а) Тироциты поглощают из крови необходимый «строительный» материал — аминокислоты, моносахариды и ионы йода. б) В гранулярной ЭПС синтезируются полипептидные цепи тиреоглобулина. Важно, что в этих цепях имеется повышенное содержание остатков аминокислоты тирозина. в) В цистернах гранулярной ЭПС начинается гликозилирование новосинтезированного белка — присоединение к нему углеводных компонентов. Завершается гликозилирование в комплексе Гольджи. г) В составе транспортного пузырька тиреоглобулин переносится к апикальной поверхности тироцита и выделяется в просвет фолликула (пока оставаясь в непосредственной близости к тироциту). д) В гранулярной ЭПС образуется также специфический фермент — тиропероксидаза; он тоже (как и тиреоглобулин) «упаковывается» в комплексе Гольджи в секреторные пузырьки и выделяется на апикальную поверхность тироцита. е) На этой поверхности происходят следующие реакции: I. Ионы йода окисляются тиропероксидазой до атомарного йода. II. По одному-два атома йода присоединяется к остаткам тирозина в составе тиреоглобулина. III. Образовавшиеся остатки моно- и дийодтирозина попарно взаимодействуют друг с другом так, что гидроксифенильный радикал (со связанным йодом) одного из них переносится на аналогичный радикал второго остатка, превращая последний в остаток гормона тетрайодтиронина (тироксина) или трийодтиронина, встроенный в пептидную цепь тиреоглобулина. ж) Такой зрелый тиреоглобулин может оттесняться (новыми порциями белка) в глубь просвета фолликула и храниться достаточно долго (несколько месяцев). 2. Фаза выведения. а) Под влиянием ТТГ и (или) симпатических сигналов тироциты осуществляют обратную реабсорбцию (поглощение) тиреоглобулина из коллоида. Это происходит путем пиноцитоза так, что в апикальной части тироцитов появляются пиноцитозные пузырьки. А в прилегающих областях просвета фолликула образуются пустоты — ресорбционные вакуоли. б) В тироцитах пиноцитозные пузырьки сливаются с лизосомами, формируя фаголизосомы. в) Тиреоглобулин расщепляется лизосомальными ферментами. В результате среди продуктов гидролиза оказываются и свободные теперь тиреоидные гормоны. г) Последние, вероятно, путем простой диффузии попадают в кровеносные и лимфатические капилляры, оплетающие фолликулы. Регуляция образования:ТТГ (тиреотропный гормон) является основным регулятором образования йодсодержащих гормонов. Эффекты гормонов:а) стимулируют синтез белков, в т. ч. тканеспецифических, что обеспечивает процессы роста и развития; б) ускоряют процессы образования энергии в митохондриях и ее расходования – вплоть (при высоком содержании гормонов) до разобщения процессов окисления и фосфорилирования (синтеза АТФ). Лекция Валлиулина: 1) В эмбриогенезе образуется из материала 3 и 4 пары жаберных карманов _ имеет энтодермальное происхождение 2) Структурно-функциональная единица – фолликул, который представляет собой однослойный пузырек, образованный тиреоцитами, высота которых прямо связана с функциональным состоянием железы: в активной – цилиндр.высота, в угнетенной – ближе к кубической. 3) Центральная часть фолликула – коллоид, который представлен раствором белка тиреоглобулина. 4) В фолликулах образуются 2 вида йодсодержащих тиреоидных гормонов: трийодтиронин (Т3), тетрайодтиронин (Т4) или L-тироксин. По биол.активности Т3 в 30-40 раз активнее Т4. Эти гормоны регулируют в большей степени энергетический метаболизм клеток-мишеней, усиливая скорость образования АТФ, и они обладают калоригенным действием (вызывают незначительное повышение температуры). Рецепторы к этим гормонам есть почти на всех клетках организма. Участвуют в эмбриогенезе и раннем эмбриогенезе, регулируют процессы морфогенеза. 5) Секреторный цикл щитовидной железы: тиреоциты синтезируют белок – тиреоглобулин и через апикальную поверхность выводят его в просвет фолликула, где он смешивается с водой и образует вязкую массу – коллоид. В составе тиреоглобулина много остатков аминокислоты – тирозин. С использованием ферментов лизосом из стереоглобулинов отщепляются остатки тирозина, которые затем попарно конденсируются, после чего начинаются процессы йодирования, в результате которого последовательно образуются: моно-, ди-, три-, тетрайодтиронины.Только 2 последних обладают гормональной активностью. Готовые гормоны через апикальную поверхность входят в тиреоциты, достигают базальной мембраны и запускаются в кровоток в многочисленные капилляры, расположенные между фолликулами. 6) Примыкая к фолликулу располагаются светлые клетки (С-клетки), синтезирующие гормон – белок кальцитонин, который уменьшает содержание Са в крови за счет: 1) усиления новообразования кости 2) угнетения ее разрушения. Рецепторы к этому гормону есть на остеобластах и остеокластах. Небольшие скопления этих клеток могут располагаться и между фолликулами (парафолликулярные светлые клетки), но их часть является источником новых фолликулов. 171. Тироксин. Синтез, секреция и их регуляция. Функции. Кузнецов и в 170 вопросе лекция Валлиулина Синтез. 1. Фаза продукции а) Тироциты поглощают из крови необходимый «строительный» материал — аминокислоты, моносахариды и ионы йода. б) В гранулярной ЭПС синтезируются полипептидные цепи тиреоглобулина. Важно, что в этих цепях имеется повышенное содержание остатков аминокислоты тирозина. в) В цистернах гранулярной ЭПС начинается гликозилирование новосинтезированного белка — присоединение к нему углеводных компонентов. Завершается гликозилирование в комплексе Гольджи. г) В составе транспортного пузырька тиреоглобулин переносится к апикальной поверхности тироцита и выделяется в просвет фолликула (пока оставаясь в непосредственной близости к тироциту). д) В гранулярной ЭПС образуется также специфический фермент — тиропероксидаза; он тоже (как и тиреоглобулин) «упаковывается» в комплексе Гольджи в секреторные пузырьки и выделяется на апикальную поверхность тироцита. е) На этой поверхности происходят следующие реакции: I. Ионы йода окисляются тиропероксидазой до атомарного йода. II. По одному-два атома йода присоединяется к остаткам тирозина в составе тиреоглобулина. III. Образовавшиеся остатки моно- и дийодтирозина попарно взаимодействуют друг с другом так, что гидроксифенильный радикал (со связанным йодом) одного из них переносится на аналогичный радикал второго остатка, превращая последний в остаток гормона тетрайодтиронина (тироксина), встроенный в пептидную цепь тиреоглобулина. ж) Такой зрелый тиреоглобулин может оттесняться (новыми порциями белка) в глубь просвета фолликула и храниться достаточно долго (несколько месяцев). 2. Фаза выведения (секреция) а) Под влиянием ТТГ и (или) симпатических сигналов тироциты осуществляют обратную реабсорбцию (поглощение) тиреоглобулина из коллоида. Это происходит путем пиноцитоза так, что в апикальной части тироцитов появляются пиноцитозные пузырьки. А в прилегающих областях просвета фолликула образуются пустоты — ресорбционные вакуоли. б) В тироцитах пиноцитозные пузырьки сливаются с лизосомами, формируя фаголизосомы. в) Тиреоглобулин расщепляется лизосомальными ферментами. В результате среди продуктов гидролиза оказываются и свободные теперь тиреоидные гормоны. г) Последние, вероятно, путем простой диффузии попадают в кровеносные и лимфатические капилляры, оплетающие фолликулы. Регуляция: ТТГ (тиреотропный гормон) является основным регулятором образования йодсодержащих гормонов. Стимулирует синтез и секрецию тироксина. Функции: а) стимулирует синтез белков, в т. ч. тканеспецифических, что обеспечивает процессы роста и развития; б) ускоряет процессы образования энергии в митохондриях и ее расходования – вплоть (при высоком содержании гормонов) до разобщения процессов окисления и фосфорилирования (синтеза АТФ). 172.Паращитовидные железы. Развитие, строение, гормон. Мишени и эффекты гормона. Развиваются паращитовидные железы из эпителия III и IV жаберных карманов глотки. Здесь происходят интенсивные клеточные деления, в результате чего образуются компактные скопления клеток. Затем эти скопления отделяются от жаберных карманов и мигрируют к местам постоянной локализации. |