Гиста 2022. Эпителиальная, ткани внутренней среды, мышечная и нервная ткани
 Скачать 5.1 Mb.
|
|
Жизненный цикл стволовых клеток обновляющейся популяции состоит из подготовки к делению и деления, т.е. равен митотическому циклу (периодом G0 в данном случае можно пренебречь, т.к. клетки функционально не активны, находятся в состоянии покоя). Такой жизненный цикл также имеют клетки злокачественных опухолей, т. к. они не дифференцируются в нормальные клетки, а снова и снова вступают в деление. Жизненный цикл клеток растущей популяции состоит из G0+(G1+S+G2+M). 6. Химический состав, организация клеточной мембраны (плазмолеммы). Функции плазмолеммы Плазмолемма занимает пограничное положение в клетке, она с одной стороны отделяет клетку от окружающей среды, а с другой- обеспечивает связь с этой средой. Липидный компонент до 45% общей массы мембраны (фосфолипиды, сфинголипиды, гликолипиды) Фосфолипиды состоят из полярной (гидрофильной) части (головка) и аполярного (гидрофобного) двойного углеводородного хвоста. В водной фазе молекулы фосфолипидов автоматически агрегируют хвост к хвосту, формуиря каркас биологической мембраны в виде бислоя. Сфинголипиды содержат в основании с длинной цепью (сфингозин); сфинголипиды в значительном количестве находятся в миелиновых оболочках нервных волокон, слоев модифицированной плазмолеммы шванновских клеток и олигодендроглиоцитов ЦНС. Гликолипиды – молекулы содержащих олигосахариды липидов, присутствующие в наружной части бислоя, а их остатки сахаров ориентированы к поверхности клетки. Составляют 5% липидных молекул наружного монослоя. Холестерин не только компонент биологических мембран, на основе холестерина происходит синтез стероидных гормонов – половых, глюкокортикоидов, минералокортикоидов. Белки – 50% массы мембран. По локализации в мембране их делят на две группы: – интегральные белки (3) — глубоко встроены в мембрану, насквозь пронизывая липидный бислой; – периферические белки (4) — связаны с одной из поверхностей мембраны. Белки обеспечивают специфические свойства мембраны. Углеводный компонент. Углеводы, как правило, самостоятельно в мембраны клеток человека не входят. Но углеводные компоненты имеются во многих мембранных липидах и белках — соответственно, гликолипидах и гликопротеинах. Образуют гликокаликс. Они играют роль рецепторов: распознавание клеткой соседних клеток и межклеточного вещества и адгезионные взаимодействия с ними. Функции: 1) трансмембранный транспорт веществ; 2) эндоцитоз - поглощение клеткой воды, веществ, частиц, микроорганизмов; 3) экзоцитоз - секреция, внутриклеточные секреторные везикулы сливаются с плазмолеммой, а их содержимое выходит из клетки. 4) межклеточные информационные взаимодействия 5) рецепторная функция мембраны - осуществляется за счет работы периферических белков мембраны 6) поддержание клеточного объема 7) барьерная 7. Ядро. Структурные компоненты ядра (оболочка, хроматин, ядрышко, нуклеоплазма) Ядро — важнейшая структура клетки, содержащая наследственный материал — молекулы ДНК. В ядре любой диплоидной по ДНК соматической клетки человека присутствует 46 молекул ДНК. Ядро состоит из хроматина, ядрышка и нуклеоплазмы, окружённых ядерной оболочкой Функции ядра: 1-хранение генетической информации 2-реализация генетической информации, контролирующей осуществление процессов клетки 3-воспроизведение и передача генетической информации Ядерная оболочка Ядерная оболочка состоит из внутренней и наружной ядерной мембраны и ядерной пластинки. •На поверхности наружной ядерной мембраны расположены рибосомы, где синтезируются белки, поступающие в перинуклеарную цистерну. Перинуклеарная цистерна локализуется между наружной и внутренней мембранами, шириной в 20–40 нм. В местах слияния двух мембран расположены ядерные поры. • Внутренняя ядерная мембрана снаружи граничит с перинуклеарной цистерной, изнутри отделена от содержимого ядра ядерной пластинкой. • Ядерная пластинка толщиной 80–300 нм содержит белки промежуточных филаментов — ламины A, B и C, участвует в организации ядерной оболочки и перинуклеарного хроматина • Комплекс ядерной поры образован 8 белковыми гранулами, сформированных примерно из 100 разных белков, которые контролируют ядерный импорт (факторы транскрипции) и экспорт (РНК). Хроматин состоит из комплекса ДНК и белка (гистоны и негистоновые белки). Различают гетеро- и эухроматин. • Гетерохроматин — транскрипционно неактивный, конденсированный хроматин интерфазного ядра. Располагается преимущественно по периферии ядра и вокруг ядрышек, составляет 10% от общего хроматина. Типичный пример гетерохроматина — тельце Барра • Эухроматин — менее конденсированная (диспергированная) часть хроматина, активный, локализуется в более светлых участках ядра между гетерохроматином. Компоненты ядрышка. Ядрышко (или нуклеола) — самая плотная структура ядра. Оно формируется в связи с определенными участками хромосом — т. н. ядрышковыми организаторами. Плотный фибриллярный компонент состоит из транскрипционно активных участков ДНК. Гранулярный компонент содержит зрелые предшественники рибо- сомных субъединиц (СЕ). Основные функции ядрышка — синтез рРНК (транскрипция и процессинг рРНК) и образование СЕ рибосом. Нуклеолазма заключена в ядерную оболочку, состоит из ядерного матрикса (рибонуклеопротеиновая сеть) и ядерных частиц (ассоциатов разных молекул — АТФазы, ГТФазы, НАД-пирофосфатазы, ДНК- и РНК-полимеразы, факторов транскрипции, ядерных рецепторов). 8. Комплекс Гольджи: структура, функции Аппарат Гольджи — одномембранный органоид, образован стопкой из 3–10 уплощённых и слегка изогнутых цистерн, в которых накапливаются вещества, синтезированные на мембранах ЭПС, а так же пузырьками и вакуолями или секреторными пузырьками. Диктиосома— это скопление 5–10 плоских мембранных цистерн, лежащих параллельно друг другу. Цистерны комплекса Гольджи образуют три основных компартмента: цис-компартмент, промежуточный компартмент и транс-компартмент. Вещества доставляются в комплекс Гольджи в мембранных пузырьках, которые отшнуровываются от эндоплазматической сети и присоединяются к цистернам комплекса Гольджи. Здесь эти вещества претерпевают различные биохимические превращения, а затем снова упаковываются в мембранные пузырьки, и большая их часть транспортируется к цитоплазматической мембране. Мембрана пузырьков сливается с цитоплазматической мембраной, а содержимое выводится за пределы клетки посредством экзоцитоза. Комплекс Гольджи может резко увеличиваться в размерах в клетках, активно осуществляющих секреторную функцию, обычно сопровождается развитием ЭПС, а в случае синтеза белков — ядрышка. Функции: 1) отделение соответствующих белков от гиалоплазмы и их концентрирование, 2) продолжение химической модификации этих белков, 3) сортировка данных белков на лизосомные, мембранные, экспортные,пероксисомные, 4) «упаковка» белков, т.е. включение их в состав соответствующих структур — будущих лизосом или транспортных пузырьков, мигрирующих к плазмолемме. 9. Саркоплазматический ретикулум. Строение, значение Саркоплазмати́ческий рети́кулум(СР) — модифицированная гладкая ЭПС мышечных клеток. Саркоплазматическая сеть образует петли — L-канальцы, которые окружают миофибриллы. L-канальцы заканчиваются конечными (терминальными) цистернами. Пара таких цистерн контактирует с Т-трубочками, — составляя вместе с ними триады. Главная функция СР — запасание ионов кальция (Ca2+). Уровень кальция в клетке поддерживается относительно постоянным, причём концентрация кальция внутри клеток поддерживается в 100.000 раз меньше, чем вне клеток. Саркоплазматический ретикулум содержит под сарколеммой многочисленные мелкие пузырьки (кавеолы). Са-АТФаза постоянно откачивает Са из цитоплазмы ГМК в цистерны саркоплазматического ретикулума. Через Са-каналы кальциевых депо ионы Са поступают в цитоплазму ГМК. Активация Са-каналов происходит при изменении мембранного потенциала и при помощи рецепторов рианодина и инозитолтрифосфата. 10. Гладкая эндоплазматическая сеть, структурная организация, функции Гладкая ЭПС, Обычно в ее состав входят анастомозирующие небольшие вакуоли и трубочки. Функции: в мембраны гладкой ЭПС встроены ферменты гидроксилирования (или микросомального окисления). - синтез липидов и стероидных гормонов: в стероидпродуцирующих клетках (кора надпочечников, половые железы) гладкий ЭР служит для метаболизма стероидов и образования (при участии митохондрий) конечных форм стероидных гормонов. -синтез гликогена -синтез холестерина - детоксикация при помощи оксидаз гепатоцитов продуктов клеточного метаболизма и поступающих извне веществ (этанол, барбитураты). Эти вещества конвертируются в водорастворимые соединения, что способствует их выведению из организма. - депонирование ионов кальция. Цистерны гЭПС многих клеток специализированы для накопления в них кальция путем постоянного откачивания кальция из цитоплазмы. Подобное депо существуют в скелетной и сердечной мышцах, нейронах, хромаффинных клетках, яйцеклетке, эндокринных клетках и т.д. Различные сигналы влияют на функции клеток путем изменения концентрации в итозоле внутриклеточного посредника – кальция. Внутри цистерн находятся Са-связывающие белки. В мембрану цистерн – депо кальция встроены Са-насосы (Са-АТФаза), постоянно закачивающие кальций внутрь цистерн, и Са-каналы, через которые происходит выборс Са из депо при поступлении сигнала. 11. Гранулярная эндоплазматическая сеть. Структурная организация, функции Это сеть каналов, трубочек, замкнутых полостей, которые образованы мембраной. Шероховатая эндоплазматическая сеть — содержит на своей поверхности рибосомы, т.е. на ней идет синтез белка. Функции. · синтез белков, предназначенных для выведения из клетки ("на экспорт"); · отделение (сегрегация) синтезированного продукта от гиалоплазмы, то есть выведение продукта обмена веществ из жидкой части цитоплазмы. · конденсация (переход вещества из газообразного состояния вещества в жидкое) и модификация (изменение строения их радикалов и структуры, направленные на улучшение функциональных свойств, при помощи химических или ферментативных реакций) синтезированного белка; · транспорт синтезированных продуктов в цистерны пластинчатого комплекса (мембранные органеллы эукариотической клетки) или непосредственно из клетки; · синтез билипидных (с двойным слоем липидов) мембран. 12. Происхождение, строение и функции митохондрий. Участие в апоптозе Митохондрии-полуавтономные органеллы, обеспечивающие клетку энергией, получаемой благодаря процессам окисления и запасаемой в виде фосфатных связей АТФ. Участвуют в биосинтезе стероидов, окисления жирных кислот и синтезе нуклеиновых кислот. Содержат две мембраны: – наружную, которая содержит широкие гидрофильные каналы и потому хорошо проницаема для многих веществ (кроме высокомолекулярных) – внутреннюю, образующую многочисленные впячивания (кристы) в матрикс митохондрии. На кристах имеются грибовидные выросты — оксисомы, или F1-частицы. В кристы и оксисомы встроены ферменты дыхательной цепи и синтеза АТФ. Внутреннее пространство митохондрий (между кристами) заполнено матриксом. Внутренняя мембрана митохондрий непроницаема для большинства молекул; исключение составляют О2, СО2, Н20. Внутренняя мембрана митохондрий характеризуется необычно высоким содержанием белков (75%). В их число входят транспортные белки-переносчики, ферменты, компоненты дыхательной цепи и АТФ-синтаза. Кроме того, в ней содержится необычный фосфолипид кардиолипин. Матрикс также обогащен белками, особенно ферментами цитратного цикла. Функции митохондрий: - окисление в цикле Кребса - транспорт электронов - хемиосмотическое сопряжение - фосфорилирование АДФ - сопряжение окисления и фосфорилирования - контроль внутриклеточной концентрации кальция - синтез белков - образование тепла - апоптоз. Апоптоз — активный процесс: клетка включает специальные энергозависимые механизмы самоуничтожения, которые осуществляют генетически контролируемое разрушение компонентов клетки. Митохондрии играют важную роль в регулируемой гибели клеток – апоптозе, выделяя в цитозоль факторы, повышающие вероятность гибели клетки. Одним из них является цитохром С – белок, переносящий электроны между белковыми комплексами во внутренней мембране митохондрий. Выделяясь из митохондрий, цитохром С включается в состав апоптосомы, активирующей каспазы (представители семейства киллерных протеаз) В мембранах митохондрий содержатся каналы, которые в норме закрыты специальными белками — Bcl-2 и пр. Другие же белки (Вас и пр.) при действии апоптогенных сигналов способствуют открытию данных каналов. В этом случае через каналы в гиалоплазму выходят белки митохондрий (протеаза AIF и цитохром с), которые активируют систему каспаз. Центральную роль в регуляции апоптоза играет белок р53. При «апоптозе по внутренним показаниям» активность и содержание этого белка в клетке возрастают под влиянием трех протеинкиназ, регистрирующих повреждения ДНК: ДНК-протеинкиназы (ДНК-ПК), казеинкиназы (КК) и фермента АТМ. А при «апоптозе по команде» к тому же эффекту приводят отсутствие факторов роста, связывание с плазмолеммой «негативных» сигнальных веществ и т. д., т. е. практически все то, что запускает апоптоз данного вида. Сам же белок р53 оказывает следующие действия. Во-первых, он останавливает клеточный цикл (активируя гены белков, ингибирующих комплексы циклин-Cdk). Во-вторых, р53 способствует открытию митохондриальных каналов (влияя на активность белков, закрывающих и открывающих эти каналы), т. е. инициирует активацию каспаз. В-третьих, р53 активирует гены PIG, продукты которых вызывают в клетке окислительный стресс. Наконец, в-четвертых, белок р53 активирует и такие гены, чьи продукты секретируются во внешнюю среду и тормозят здесь пролиферацию соседних клеток и новообразование сосудов. 13. Лизосомы: образование; лизосомные белки, функции Лизосомы - одномембранные структуры, образуются, отпочковываясь от цистерн комплекса Гольджи, и представляют собой пузырьки, содержащие ферменты гидролиза биополимеров — т. н. лизосомные гидролазы. Характерная черта лизосом — наличие в их мембране протонных насосов, которые, используя энергию АТФ, обменивают Na+ на Н+ и создают тем самым внутри лизосом кислую среду — оптимальную для действия гидролаз. Лизосомные белки – это ферменты: рибонуклеазы, дезоксирибонуклеазы, катепсины В и L (протеазы), сульфатазы, В-глюкуронидазы, В-галактозидазы, гликозидазы, липазы, эстеразы, фосфатазы и другие. Наиболее активны в кислой среде, для поддержания которой в мембрану лизосомы встроен протонный насос. · перинуклеарные эндосомы образуются при слиянии везикул, содержащие лизосомные гидролазы, синтезированной в гранулярной эпс · периферические эндосомы образуются в результате эндоцитоза. · мультивезикулярные тельца образуются при слиянии перинуклеарной и периферической эндосом. · фаголизосома образуется при слиянии перинуклеарной эндосомы и фагосомы. · аутофаголизосома образуется при слиянии перинуклеарной эндосомы и аутофагоцитозной вакуоли, содержащей подлежащие деградации эндогенные молекулы и органеллы. · остаточные тельца - лизосомы любого типа, содержащие непереваренный материал ( липофусцин, гемосидерин). То же самое, другими словами: образуются путем слияния перинуклеарных эндосом (образуются при слиянии везикул, содержащих лизосомные гидролазы, синтезированные в гранулярной ЭПС и прошедшие процессинг в комплексе Гольджи, и везикул, в мембрану которых встроены специфические лизосомные белки) с везикулами, подлежащими деградации: периферической эндосомой (образована результате эндоцитоза), фагосомой (образована в результате фагоцитоза) или аутофагоцитозной вакуолью (содержит подлежащие деградации эндогенные молекулы и органеллы). Функция: -внутриклеточное переваривание макромолекул и органелл: Катализ гидролитического ( в водной среде) расщепления нуклеиновых кислот, белков, жиров, полисахаридов и мукополисахаридов, других химических соединений при низких значениях pH. Это могут быть вещества и структуры той же самой клетки, отслужившие свой срок; в результате обеспечивается самообновление состава клетки (при условии одновременно идущих процессов синтеза и сборки). -разрушаются и продукты эндоцитоза, т. е. растворенные вещества или твердые частицы, захваченные клеткой из окружающей среды. 14. Цитоскелет. Строение и функции микротрубочек, промежуточных филаментов, микрофиламентов Цитоскелет (внутриклеточный цитоплазматический скелет) — составная часть цитоплазмы, ее механический каркас. Цитоскелет представляет собой сложную трехмерную сеть микрофиламентов и микротрубочек. МИКРОТРУБОЧКИ представляют собой полые цилиндры порядка 25 нм диаметром, стенки которых составлены из 13 протофиламентов (нитей), каждый из которых представляет линейный полимер из димера белка тубулина. Димер состоит из двух субъединиц — альфа- и бета- формы тубулина. Растут микротрубочки с одного конца путем добавления тубулиновых субъединиц. Рост может начаться лишь при наличии матрицы. Удлинение происходит с плюс-конца путем самосборки (полимеризация тубулина). Функции: в неделящейся (интерфазной) клетке создаваемая микротрубочками сеть играет роль цитоскелета, поддерживающего форму клетки. Микротрубочки принимают участие в различных внутриклеточных процессах; регулируют расхождение хроматид или хромосом (формирование ахроматинового веретена, осуществляется это за счет скольжения миротрубочек), участвуют в перемещении различных клеточных органелл (пример: в перемещении пузырьков Гольджи к формирующейся клеточной пластинке). ПРОМЕЖУТОЧНЫЕ ФИЛАМЕНТЫ напоминают канат, имеющий толщину около 8-10 нм, состоящий из фибриллярных мономеров. Они локализуются главным образом в околоядерной зоне и в пучках фибрилл, отходящих к периферии клеток и располагающихся под плазматической мембраной. Встречаются во всех типах клеток животных, но особенно обильны в тех, которые подвержены механическим воздействиям: клетки эпидермиса, нервные отростки, гладкие и исчерченные мышечные клетки. В клетках растений не установлены. В состав промежуточных филаментов входят 4 типа белков: Первый тип – кератины, кислые и нейтральные, встречающиеся в эпителиальных клетках; они образуют гетерополимеры из этих двух подтипов. Второй тип белков включает в себя три вида белков: виментин, характерный для клеток мезенхимного происхождения, входящий в состав цитоскелета клеток соединительной ткани, эндотелия, клеток крови. Десмин – характерен для мышечных клеток, как гладких, так и исчерченных. Глиальный фибриллярный белок. Периферин – входит в состав периферических и центральных нейронов. Третий тип – белки нейрофиламентов встречается в аксонах нервных клеток. Четвертый тип – белки ядерной ламины. Образуют пластинку у внутренней поверхности внутренней ядерной мембраны,к которой крепятся хромосомы. Функции: Они служат истинно опорной системой в клетках подвергающихся значительным физическим нагрузкам. Создают внутриклеточный компонент цитоплазмы, координируют связи между внеклеточным веществом, цитоплазмой и ядром. МИКРОФИЛАМЕНТЫ представляют собой две цепочки из мономеров актина, закрученные спиралью. В основном они сконцентрированы у внешней мембраны клетки. В комплексе с актин-связывающими белками актиновые филаменты образуют различные внутриклеточные структуры (тонкие нити миофибрилл, кортикальный примембранный скелет, опоясывающую десмосомы, микроворсинки, стереоцилии). Как и микротрубочки, микрофиламенты полярны: присоединение новых молекул G-актина происходит на (+)-конце, а деполимеризация (разборка полимера) на (-)-конце микрофиламента. Наиболее выражена кортикальная сеть, расположенная под плазмолеммой и препятствующая резкой деформации клеток. При этом МФ ориентированы, в основном, вдоль длинной оси клеток. Функции: Отвечают за форму клетки и способны образовывать выступы на поверхности клетки (псевдоподии и микроворсинки). Также они участвуют в межклеточном взаимодействии (образовании адгезивных контактов), передаче сигналов и, вместе с миозином — в мышечном сокращении. С помощью цитоплазматических миозинов по микрофиламентам может осуществляться везикулярный транспорт. 15. Строение и роль ресничек. Примеры Ресничка – вырост клетки длиной 5-10 мкм и шириной 0,2 мкм, содержит аксонему. Реснички присутствуют в эпителиальных клетках воздухопроводящих и половых путей, перемещают слизь с инородными частицами и остатками отмерших клеток и создают ток жидкости около клеточной поверхности. На всю длину реснички или жгутика тянутся микротрубочки - полые белковые цилиндры с внешним диаметром 25 нм. Аксонема образована 9 периферическими парами микротрубочек и одной центрально расположенной парой. От центральной, окруженной центральной оболочкой, отходят радиальные спицы к периферическим дублетам. А периферические дублеты связаны между собой мостиками нексина. |