Гиста 2022. Эпителиальная, ткани внутренней среды, мышечная и нервная ткани
 Скачать 5.1 Mb.
|
|
Стволовые клетки - это клетки с низкой степенью дифференцировки, которые могут неограниченное время делиться и таким образом поддерживать свою популяцию; превращаться в разные типы клеток под действием различных стимулов. Основным источником стволовых клеток во взрослом организме является костный мозг. Стволовые клетки способны выходить из костного мозга в кровь, а затем - в органы и ткани. Поэтому, в каждом органе и ткани в настоящее время обнаружены стволовые клетки. В органах и тканях стволовые клетки могут так и оставаться стволовыми, а могут подвергаться дальнейшей дифференцировке, то есть превращаться в зрелые специфические клетки, например, мышечные, эпителиальные, соединительнотканные, крови и т.д. Дифференцировку стволовых клеток индуцируют факторы роста, колониестимулирующие факторы, гормоны, цитокины, их микроокружение и др. Стволовые клетки обеспечивают рост, физиологическое обновление и репаративную регенерацию органов и тканей. 125. Развитие нервной ткани и системы. Нейроэктодерма, нервная трубка, нервный гребень, нейрогенные плакоды. По лекциям Кузнецова: Нервная ткань развивается из нервного гребня, нейральных плакод и нервной трубки. Нервный гребень образуется в процессе замыкания нервного желобка в нервную трубку. Часть клеток желобка и кожной эктодермы, не вошедших ни в нервную трубку, ни в эктодерму, образуют нервный гребень, расположенный между нервной трубкой и кожной эктодермой. Из нервного гребня развиваются спинномозговые узлы, нервные узлы периферической вегетативной системы, часть нервных узлов головы. Нейральные плакоды – это утолщения кожной эктодермы вблизи головного конца нервной трубки. Нейральные плакоды принимают участие в развитии 4 нервных узлов головы: V, VII, IX, X пар черепно-мозговых нервов. Из нервной трубки развивается головной и спинной мозг, нейроны и нейроглия сетчатки глаза. Клетки, входящие в состав нервной трубки, представляют собой многорядный эпителий, в котором различают нейроэпителиальные призматические клетки, называемые вентрикулярными, и кубические, называемые субвентрикулярными и экстравентрикулярными. Все эти клетки дифференцируются на 2 разновидности: 1) нейробласты, из которых развиваются нервные клетки, и 2) глиобласты, являющиеся источником глиальных клеток (глиоцитов). В процессе дифференцировки нейробласты утрачивают способность к делению, у них появляется 1-й отросток (аксон), потом дендриты. Достоверным признаком дифференцировки считается появление нейрофибрилл. 126. Нейрон: строение, морфологическая классификация. Морфологическая классификация нейроцитов (по количеству отростков). В зависимости от количества отростков нейроциты подразделяются на: 1) униполярные, если имеется только 1 отросток (аксон), встречаются только в эмбриональном периоде; 2) биполярные, содержат 2 отростка (аксон и дендрит); встречаются в сетчатке глаза и спиральном ганглии внутреннего уха; 3) мультиполярные - имеют более двух отростков, один из них – аксон, остальные – дендриты; встречаются в головном и спинном мозге и периферических ганглиях вегетативной нервной системы; 4) псевдоуниполярные – это фактически биполярные нейроны, так как аксон и дендрит отходят от тела клетки в виде одного общего отростка и только потом разделяются и идут в различных направлениях; находятся в чувствительных нервных ганглиях (спинномозговых, чувствительных ганглиях головы). Строение нервных клеток (neurocytus). Нейроны имеют размеры от 4 до 140 мкм в диаметре, различную форму (пирамидную, звездчатую, паукообразную, круглую и др.). В то же время все нейроны имеют отростки длинной от нескольких микрометров до 1,5 м. Отростки подразделяются на 2 типа: 1) дендриты, которые ветвятся; их в нейроне может быть несколько, часто они короче аксонов; по ним импульс движется к телу клетки; 2) аксоны, или нейриты; нейрит в клетке может быть только 1; по аксону импульс движется от тела клетки и передается на рабочий орган или на другой нейрон. Ядра нейроцитов круглые, светлые, располагаются в центре клетки или эксцентрично, содержат диспергированный хроматин (эухроматин) и хорошо выраженные ядрышки (ядро активное). В нейроците обычно 1 ядро. Исключение составляют нейроны вегетативных нервных узлов в области шейки матки и предстательной железы. Неврилемма – плазмолемма нервной клетки, выполняет барьерную, обменную, рецепторную функции и проводит нервный импульс. Нервный импульс возникает в том случае, если на неврилемму воздействует медиатор, повышающий проницаемость неврилеммы, в результате чего ионы Na+ с наружной поверхности неврилеммы поступают на внутреннюю, а ионы K + перемещаются с внутренней на наружную – это и есть нервный импульс (волна деполяризации), который быстро перемещается по неврилемме. Нейроплазма – цитоплазма нейроцитов содержит хорошо развитые миохондрии, гранулярную ЭПС, комплекс Гольджи, включает клеточный центр, лизосомы и специальные органеллы, называемые нейрофибриллами. Митохондрии в большом количестве располагаются в теле нейроцитов и отростках, особенно много их содержится в терминалях нервных окончаний. Комплекс Гольджи обычно располагается вокруг ядра и имеет обычное ультрамикроскопическое строение. Гранулярная ЭПС развита очень хорошо и образует скопления в теле нейрона и в дендритах. При окраске нервной ткани основными красителями (толуидиновым синим, тионином) места расположения гранулярной ЭПС окрашиваются базофильно. Поэтому скопления гранулярной ЭПС называют базофильной субстанцией, или хроматофильной субстанцией, или субстанцией Ниссля. Хроматофильная субстанция содержится в теле и дендритах нейронов и не содержится в аксонах и конусах, от которых начинаются аксоны. При интенсивной функциональной деятельности нейроцитов происходит уменьшение или исчезновение хроматофильной субстанции, что называется хроматинолизом. Нейрофибриллы окрашиваются в темно-коричневый цвет при импрегнации серебром. В теле нейрона они имеют разнонаправленное расположение, а в отростках – параллельное. Нейрофибриллы состоят из нейрофиламентов, диаметром 6-10 нм и нейротубул диаметром 20-30 нм; образуют цитоскелет и участвуют во внутриклеточном движении. Вдоль нейрофибрилл осуществляется движение различных веществ. Аксонный холмик - свободная от гранулярной эндоплазматической сети и рибосом область перикариона, содержащая много микротрубочек и нейрофиламентов, это место, где начинается аксон и генерируется потенциал действия. аЭПС (гладкая ЭПС) образована трехмерной сетью анастомозирующих цистерн и трубочек, участвующих в синтетических процессах и внутриклеточном транспорте веществ. Лизосомальный аппарат (аппарат внутриклеточного переваривания) обладает высокой активностью и представлен эндосомами и многочисленными лизосомами различных размеров. Интенсивные процессы аутофагии обеспечивают постоянное обновление компонентов цитоплазмы нейрона. Цитоскелет в следующем вопросе описан. Отростки: Аксон (нейрит) - длинный отросток, занимает большую часть объема нейрона (99%). Почти на всем протяжении он покрыт глиальной оболочкой. Тельца Ниссля в аксоне отсутствуют. Аксон может по своему ходу давать ответвления (коллатерали), которые обычно отходят от нею под прямым углом. В конечном участке аксон нередко распадается на тонкие веточки (телодендрии), содержащие синаптические пузырьки. Аксон заканчивается специализированными терминалями (нервными окончаниями) на других нейронах или клетках рабочих органов. Дендриты - ветвящиеся отростки, заканчивающиеся вблизи от тела нейрона. В плазмолемму встроены постсинаптические рецепторы, дендриты проводят возбуждение к перикариону. Дендриты интегрально образуют до 95% всей рецепторной поверхности (рецептивного поля) нейрона. Сильно ветвятся вблизи тела нейрона. 127. Цитоскелет нейрона: микротрубочки, микрофиламенты, промежуточные филаменты, их структура и функции. Аксонный транспорт, его виды, функции. Цитоскелет нейронов хорошо развит и представлен всеми элементами — микротрубочками (непротрубочками), микрофиламентами и промежуточными филаментами (нейрофиламентами). Они образуют трехмерную опорно-сократительную сеть, играющую важную роль в поддержании формы этих клеток и, в особенности, их длинного отростка — аксона. Многочисленные промежуточные филаменты (нейрофиламенты) связаны друг с другом и с нейротрубочками поперечными мостиками; при фиксации они склеиваются в пучки, которые окрашиваются солями серебра. Такие образования (фактически являющиеся артефактами) на светооптическом уровне описаны под названием нейрофибрилл — нитей толщиной 0.5-3 мкм, образующих сеть в перикарионе. Микротрубочки (нейротрубочки) и микрофиламенты имеют такое же строение, как и в других клетках. С ними связывают внутриклеточный, в том числе аксонный транспорт. От перикариона по отросткам перемещаются различные вещества (белки, нейромедиаторы и т.д.), органеллы (митохондрии, элементы цитоскелета, везикулы и т.д.). Микротрубочки в перикарионе и дендритах (в отличие от аксона) не имеют направленной ориентации. Большинство микротрубочек аксона (+)-концом направлено к терминали, а (-)-концом - к перикариону. Характер ориентации микротрубочек имеет важное значение для распределения по отросткам различных органелл. К (+)-концу перемещаются митохондрии и секреторные пузырьки, а к (-)-концу - рибосомы, мультивезикулярные тельца, элементы комплекса Гольджи. Клеточный центр присутствует во всех нейронах, его главная функция — сборка микротрубочек. Аксонный транспорт (ток) — перемещение по аксону различных веществ и органелл (см. рис. 14-4); разделяется на антероградный (прямой — из тела нейрона по аксону) и ретроградный (обратный — из аксона в тело нейрона). Вещества переносятся в цистернах аЭПС и пузырьках, которые перемещаются вдоль аксона благодаря взаимодействию с элементами цитоскелета (главным образом, с микротрубочками посредством связанных с ними сократимых белков — кинезина и динеи-на); процесс транспорта является Са2+-зависимым. · Антероградный аксонный транспорт включает медленный (скорость — 1-5 мм/сут.), обеспечивающий ток аксо-плазмы (переносящий ферменты и элементы цитоскелета), и быстрый (100-500 мм/сут.), осуществляющий перенос различных веществ, цистерн грЭПС, митохондрий, пузырьков, содержащих нейромедиаторы. · Ретроградный аксонный транспорт (100-200 мм/сут.) способствует удалению веществ из области терминалей, возвращению пузырьков, митохондрий. По Кузнецову: Токи (движение) нейроплазмы – это движение нейроплазмы по отросткам от тела и к телу клетки. Различают 4 тока нейроплазмы: 1) медленный ток по аксонам от тела клетки, характеризуется движением митохондрий, везикул, мембранных структур и ферментов, катализирующих синтез медиаторов синапсов; скорость этого тока 1-3 мм в сутки; 2) быстрый ток по аксонам от тела клетки, характеризуется движением компонентов, из которых синтезируются медиаторы; скорость этого тока – 5-10 мм в час; 3) дендритный ток, обеспечивающий транспортировку ацетилхолинэстеразы к постсинаптической мембране синапса со скоростью 3 мм в час; 4) ретроградный ток – это движение продуктов обмена веществ по отросткам к телу клетки. По этому пути движутся вирусы бешенства. Для каждого тока движения имеется свой путь вдоль микротубул. В одной микротубуле может быть несколько путей. Двигаясь по разным путям в одном направлении, молекулы могут обгонять друг друга, могут двигаться в противоположную сторону. Путь движения по отростку от тела клетки называется антероградным, к телу клетки – ретроградным. В движени компонентов принимают участие специальные белки – динеин и кинезин. 128. Нервная ткань: микроглия. Происхождение, морфология, локализация, функции. По Кузнецову: Нейроглия. Классифицируется на макроглию и микроглию. Микроглия представлена глиальными макрофагами, развивающимися из моноцитов крови и выполняющими фагоцитарную функцию. Макрофаги имеют отростчатую форму. От тела отходят несколько коротких отростков, которые разветвляются на более мелкие. Быков: Микроглия - совокупность мелких удлиненных звездчатых клеток (микроглиоцитов) с плотной цитоплазмой и сравнительно короткими ветвящимися отростками, располагающихся преимущественно вдоль капилляров в ЦНС. В отличие от клеток макроглии, они имеют мезенхимное происхождение, развиваясь непосредственно из моноцитов (или периваскулярных макрофагов мозга) и относятся к макрофагально-моноцитарной системе. Для них характерны ядра с преобладанием гетерохроматина и высокое содержание лизосом в цитоплазме. Функция микроглии — защитная (в том числе иммунная). Клетки микроглии традиционно рассматривают как специализированные макрофаги ЦНС — они обладают значительной подвижностью, активируясь и увеличиваясь в числе при воспалительных и дегенеративных заболеваниях нервной системы, когда они утрачивают отростки, округляются и фагоцитируют остатки погибших клеток (детрит). Активированные клетки микроглии экспрессируют молекулы МНС I и II классов и рецептор CD4, выполняют в ЦНС функцию дендритных АПК, секретируют ряд цитокинов. Эти клетки играют очень важную роль в развитии поражений нервной системы при СПИДе. Им приписывают роль "троянского коня", разносящего (совместно с гематогенными моноцитами и макрофагами) ВИЧ по ЦНС. С повышенной активностью клеток микроглии, выде-ляющих значительные количества цитокинов и токсических радикалов, связывают и усиленную гибель нейронов при СПИДе механизмом апоптоза, который индуцируется в них вследствие нарушения нормального баланса цитокинов. 129. Олигодендроциты и шванновские клетки. Происхождение, локализация, морфология, функции Быков: Олигодендроглия(от греч. oligo - мало, dendron - дерево и glia - клей, т.е. глия с малым количеством отростков) - обширная группа разнообразных мелких клеток (олигодендроцитов) с короткими немногочисленными отростками, которые окружают тела нейронов, входят в состав нервных волокон и нервных окончаний. Встречаются в ЦНС (сером и белом веществе) и ПНС; характеризуются темным ядром, плотной цитоплазмой с хорошо развитым синтетическим аппаратом, высоким содержанием митохондрий, лизосом и гранул гликогена. Клетки-сателлиты (мантийные клетки) охватывают тела нейронов в спинальных, черепномозговых и вегетативных ганлиях (см. рис. 14-6). Они имеют уплощенную форму, мелкое круглое или овальное ядро. Обеспечивают барьерную функцию, регулируют метаболизм нейронов, захватывают нейромедиаторы. Леммоциты (шванновские метки) в ПНС и олигодендроциты в ЦНС участвуют в образовании нервных волокон, изолируя отростки нейронов (см. рис. 14-6 и раздел "нервные волокна" ниже). Обладают способностью к выработке миелиновой оболочки. Кузнецов: Олигодендроглиоциты располагаются в мозговом веществе головного и спинного мозга, сопровождают отростки нейроцитов. В составе нервных стволов, нервных ганглиев и нервных окончаний находятся нейролеммоциты, развивающиеся из нервного гребня. В зависимости от того, где локализованы олигодендроциты, они имеют различную форму, строение и выполняют различные функции. В частности, в головном и спинном мозге они имеют овальную или угловатую форму,от их тела отходят немногочисленные короткие отростки. В том случае, если они сопровождают отростки нервных клеток в составе головного и спинного мозга, их форма уплощается. Они называются нейролеммацитами. Нейролеммоциты, или шванновские клетки, образуют оболочки вокруг отростков нейрвных клеток, идущих в составе периферических нервов. Здесь они выполняют трофическую и разграничительную функции и принимают участие в регенерации нервных волокон при их повреждении. В периферических нервных узлах нейролеммоциты приобретают круглую или овальную форму, окружают тела нейронов. Они называются глиоцитами узла (gliocyti ganglii). Здесь они образуют оболочки вокруг нервных клеток. В чувствительных периферических нервных окончаниях нейрилеммоциты называются чувствительными клетками. Морфология из интернета: Олигодендроциты. Тела по размерам как правило мельче астроцитов. Ядра мелкие, округлые, темноокрашенные. Ядрышки мелкие. Отростков мало. Они тонкие, не ветвятся или слабо ветвятся и заканчиваются вокруг аксонов и дендритов нервных клеток. Часть олигодендроцитов концентрируется в непосредственной близости к телам нервных клеток (сателлитные олигодендроциты). Терминальная зона каждого отростка участвует в формировании сегмента нервного волокна, то есть каждый олигодендроцит обеспечивает окружение сразу нескольких нервных волокон. Цитоплазма слабоксифильная и при общих методах окрашивания сливается с нейропилем. На электроннооптическом уровне–в цитополазме хорошо развиты органеллы по составу близкие к нейронам, но в отличие от них не имеют развитого цитоскелета. Леммоциты (шванновские клетки) характеризуются удлиненными, темноокрашенными ядрами, слабо развитыми митохондриями и синтетическим аппаратом (гранулярная, гладкая ЭПС, пластинчатый комплекс). Быков: Функция микроглии - защитная (в том числе иммунная). Клетки микроглии традиционно рассматривают как специализированные макрофаги ЦНС - они обладают значительной подвижностью, активируясь и увеличиваясь в числе при воспалительных и дегенеративных заболеваниях нервной системы, когда они утрачивают отростки, округляются и фагоцитируют остатки погибших клеток (детрит). Активированные клетки микроглии экспрессируют молекулы МНС I и II классов и рецептор CD4, выполняют в ЦНС функцию дендритных АПК, секретируют ряд цитокинов. Эти клетки играют очень важную роль в развитии поражений нервной системы при СПИДе. Им приписывают роль "троянского коня", разносящего (совместно с гематогенными моноцитами и макрофагами) ВИЧ по ЦНС. С повышенной активностью клеток микроглии, выделяющих значительные количества цитокинов и токсических радикалов, связывают и усиленную гибель нейронов при СПИДе механизмом апоптоза, который индуцируется в них вследствие нарушения нормального баланса цитокинов. 130. Астроциты. Происхождение, цитология, локализация, функции Астроцитарная глия делится на 1) протоплазматическую (gliocytus protoplasmaticus) и 2) волокнистую (gliocytus fibrosus). Протоплазматические астроциты располагаются преимущественно в сером веществе головного и спинного мозга. От их тела отходят короткие толстые отростки, от которых отходят вторичные отростки. Волокнистые астроциты располагаются преимущественно в белом веществе головного и спинного мозга. От их круглого или овального тела отходят многочисленные длинные, почти не ветвящиеся отростки, которые выходят на поверхность мозга и участвуют в образовании глиальных пограничных поверхностных мембран. Отростки этих астроцитов подходят к кровеносным сосудам и на их поверхности образуют глиальные ограничивающие периваскулярные мембраны (membrana glialis limitans perivascularis), участвуя таким образом в формировании гематоэнцефалического барьера. Функции протоплазматических и волокнистых астроцитов многочисленны: 1) опорная; 2) барьерная; 3) участвуют в обмене медиаторов; 4) участвуют в водно-солевом обмене; 5) выделяют фактор роста нейроцитов. Быков: |