Лекция 18. Лимфоидные органы. Лимфопоэз. Тимус (зобная, или вилочковая железа). Лекция 19. Пищеварительная система Лекция 20. Развитие и строение зубов Лекция 21. Желудок Лекция 22. Толстая кишка

• Название: Лекция 18. Лимфоидные органы. Лимфопоэз. Тимус (зобная, или вилочковая железа). Лекция 19. Пищеварительная система Лекция 20. Развитие и строение зубов Лекция 21. Желудок Лекция 22. Толстая кишка
• Дата: 28.10.2019
• Размер: 2.12 Mb.
• Имя файла: Lektsii_Kuznetsov_Pugachyov-1.doc
• Тип: Лекция; #92319
• страница: 9 из 44

Тромбоциты (trombocytus). Составляют в 1л крови 250-300 х 1012, представляют собой частицы цитоплазмы, отщепляющиеся от гигантских клеток красного костного мозга — мегакариоцитов. Диаметр тромбоцитов 2-3 мкм. Тромбоциты состоят из гиаломера, являющегося их основой, и хромомера, или грануломера.

Плазмолемма плазмоцитов покрыта толстым (15-20 нм) гликокаликсом, образует инвагинации в виде канальцев, от­ходящих от цитолеммы. Это открытая система канальцев, через которые из тромбоцитов выделяется их содержимое, а из плазмы крови поступают различные вещества. В плазмолемме имеются гликопротеины — рецепторы. Гпикопротеин PIb захватывает из плазмы фактор фон Виллебранда (vWF). Это один из основных факторов, обеспечивающих свертывание крови. Второй гликопротеин, PIIb-IIIa, является рецептором фибриногена и принимает участие в агрегации тромбоцитов.

Гиаломер — цитоскелет тромбоцита представлен актиновыми филаментами, расположенными под цитолеммой, и пучками микротубул, прилежащих к цитолемме и располо­женных циркулярно. Актиновые филаменты принимают участие в сокращении объема тромба.

Плотная тубулярная система тромбоцита состоит из трубочек, сходных с гладкой ЭПС. На поверхности этой си­стемы синтезируются циклооксигеназы и простагландины, в этих трубочках связываются двухвалентные катионы и де­понируются ионы Са²⁺. Кальций способствует адгезии и аг­регации тромбоцитов. Под влиянием циклооксигеназ арахидоновая кислота распадается на простагландины и тромбоксан А-2, которые стимулируют агрегацию тромбоцитов.

Грануломер включает органеллы (рибосомы, лизосомы, микропероксисомы, митохондрии), компоненты органелл (ЭПС, комплекса Гольджи), гликоген, ферритин и специаль­ные гранулы.

Специальные гранулы представлены следующими 3 типами:

1-й тип— альфа-гранулы, имеют диаметр 350-500 нм, со­держат белки (тромбопластин), гликопротеины (тромбоспон- дин, фибронектин), фактор роста и литические ферменты (катепсин).

2-й тип — бета-гранулы, имеют диаметр 250-300 нм, представляют собой плотные тельца, содержат серотонин, поступающий из плазмы крови, гистамин, адреналин, каль­ций, АДФ, АТФ.

3-й тип— гранулы диаметром 200-250 нм, представлен­ные лизосомами, содержащими лизосомальные ферменты, и микропероксисомами, содержащими пероксидазу.

Различают 5 разновидностей тромбоцитов: 1) юные; 2) зрелые; 3) старые; 4) дегенеративные; 5) гигантские. Функ­ция тромбоцитов — участие в образовании тромбов при пов­реждении кровеносных сосудов.

При образовании тромба происходит: 1) выделение тканя­ми внешнего фактора свертывания крови и адгезии тромбо­цитов; 2) агрегация тромбоцитов и выделение внутреннего фактора свертывания крови и 3) под влиянием тромбопластина протромбин превращается в тромбин, под действием которого фибриноген выпадает в нити фибрина и образуется тромб, который, закупоривая сосуд, прекращает кровотече­ние.

При введении в организм аспирина подавляется тромбообразование.

Гемограмма. Это количество форменных элементов кро­ви в единице ее объема (в 1л). Кроме того, определяют коли­чество гемоглобина и СОЭ, выражаемую в миллиметрах за 1 час.

Лейкоцитарная формула. Это процентное содержание лейкоцитов. В частности, сегментоядерных нейтрофильных лейкоцитов содержится 47-72 %, палочкоядерных — 3-5 %, юных — 0,5 %; базофильных гранулоцитов — 0,5-1 %, эозинофильных гранулоцитов — 1-6 %; моноцитов 3-11 %; лим­фоцитов — 19-37 %. При патологических состояниях орга­низма увеличивается количество юных и палочкоядерных нейтрофильных гранулоцитов — это называется «сдвиг фор­мулы влево».

Возрастные изменения содержания форменных эл­ементов крови. В организме новорожденного в 1 л крови со­держится 6-7×10¹² эритроцитов; к 14-м суткам — столько же, сколько у взрослого, к 6 месяцам количество эритроцитов уменьшается (физиологическая анемия), к периоду полового созревания достигает уровня у взрослого человека.

Существенные возрастные изменения претерпевает со­держание нейтрофильных гранулоцитов и лимфоцитов. В организме новорожденного их количество соответствует количеству у взрослого человека. После этого количество нейтрофилов начинает уменьшаться, лимфоцитов — увели­чиваться, и к 4-м суткам содержание тех и других становит­ся одинаковым (первый физиологический перекрест). За­тем количество нейтрофилов продолжает уменьшаться, лимфоцитов — возрастать, и к 1-2 годам количество ней­трофильных гранулоцитов снижается до минимального (20-30 %), а лимфоцитов — увеличивается до 60-70 %. По­сле этого содержание лимфоцитов начинает уменьшаться, нейтрофилов — увеличиваться, и к 4 годам количество тех и других уравнивается (второй физиологический пере­крест). Затем количество нейтрофилов продолжает увели­чиваться, лимфоцитов — уменьшаться, и к периоду полово­го созревания содержание этих форменных элементов такое же, как и у взрослого человека.

Лимфа состоит из лимфоплазмы и форменных элемен­тов крови. Лимфоплазма включает воду, органические ве­щества и минеральные соли. Форменные элементы крови на 98 % состоят из лимфоцитов, 2 % — остальные формен­ные элементы крови. Значение лимфы заключается в обно­влении основного межклеточного вещества ткани и очище­ние его от бактерий, бактериальных токсинов и других вредных веществ. Таким образом, лимфа отличается от кро­ви меньшим содержанием белков в лимфоплазме и большим количеством лимфоцитов.

ЛЕКЦИЯ 6

СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

Соединительные ткани относятся к тканям внутренней среды и классифицируются на собственно соединительную ткань и скелетную ткань (хрящевая и костная). Собственно соединительная ткань делится на: 1) волокнистую, включа­ющую рыхлую и плотную, которая подразделяется на офор­мленную и неоформленную; 2) ткани со специальными свой­ствами (жировая, слизистая, ретикулярная и пигментная).

В состав рыхлой и плотной соединительной ткани входят клетки и межклеточное вещество. В рыхлой соединительной ткани много клеток и основного межклеточного вещества, в плотной — мало клеток и основного межклеточного веще­ства и много волокон. В зависимости от соотношения клеток и межклеточного вещества эти ткани выполняют различные функции. В частности, рыхлая соединительная ткань в боль­шей степени выполняет трофическую функцию и в мень­шей — опорно-механическую, а плотная соединительная ткань в большей степени — опорно-механическую функцию.

Общие функции соединительной ткани:

1) трофическая;

2) функция механической защиты (кости черепа);

3) опорно-механическая (костная, хрящевая ткани, сухожилия, апоне­врозы);

4) формообразующая (склера глаза придает глазу определенную форму);

5) защитная (фагоцитоз и иммуноло­гическая защита);

6) пластическая (способность адаптиро­ваться к новым условиям внешней среды, участие в заживле­нии ран);

7) участие в поддержании гомеостаза организма.

Рыхлая соединительная ткань (textus connectivus collagenosus laxus). Включает клетки и межклеточное вещество, которое состоит из основного межклеточного вещества и во­локон: коллагеновых, эластических и ретикулярных. Рыхлая соединительная ткань располагается под базальными бранами эпителия, сопровождает кровеносные и лимфат ские сосуды, образует строму органов.

Клетки:

1) фибробласты,

2) макрофаги,

3) плазмой

4) тканевые базофилы (тучные клетки, лаброциты),

5) адипоциты (жировые клетки),

6) пигментные клетки (пигментоциты, меланоциты),

7) адвентициальные клетки,

8) ретикуляр­ные клетки

9) лейкоциты крови.

Таким образом, в состав со­единительной ткани входят несколько дифферонов клеток.

Дифферон фибробластов: стволовая клетка, полустволо­вая, клетка-предшественник, малодифференцированные фибробласты, дифференцированные фибробласты и фибро­циты. Из малодифференцированных фибробластов могут развиваться миофибробласты и фиброкласты. В эмбриогене­зе фибробласты развиваются из мезенхимных клеток, а в постнатальном периоде — из стволовых и адвентициальных клеток.

Малодифференцированные фибробласты имеют удли­ненную форму, их длина около 25 мкм, содержат мало отро­стков; цитоплазма окрашивается базофильно, так как в ней имеется много РНК и рибосом. Ядро овальное, содержит глыбки хроматина и ядрышко. Функция этих фибробластов заключается в их способности к митотическому делению и дальнейшей дифференцировке, в результате которой они превращаются в дифференцированные фибробласты. Среди фибробластов есть долгоживущие и короткоживущие.

Дифференцированные фибробласты (fibroblastocytus) имеют вытянутую, уплощенную форму, их длина около 50 мкм, содержат много отростков, слабо базофильную цито­плазму, хорошо развитую гранулярную ЭПС, имеют лизосомы. В цитоплазме обнаружена коллагеназа. Ядро овальное, слабо базофильное, содержит рыхлый хроматин и ядрышки. По периферии цитоплазмы имеются тонкие филаменты, бла­годаря которым фибробласты способны передвигаться в межклеточном веществе.

Функции фибробластов:

1) секретируют молекулы колла­гена, эластина и ретикулина, из которых полимеризуются со­ответственно коллагеновые, эластические и ретикулярные волокна; секреция белков осуществляется всей поверхно­стью плазмолеммы, которая участвует в сборке коллагеновых волокон;

2) секретируют гликозаминогликаны, входящие в состав основного межклеточного вещества (кератансульфаты, гепарансульфаты, хондроитинсульфаты, дерматансульфаты и гиалуроновую кислоту);

3) секретируют фибронектин (склеивающее вещество);

4) белки, соединенные с гликозаминогликанами (протеогликаны).

Кроме того, фибробласты вы­полняют слабо выраженную фагоцитарную функцию.

Таким образом, дифференцированные фибробласты являются клетками, которые фактически формируют соединительную ткань. Там, где нет фибробластов, не может быть соедини­тельной ткани.

Фибробласты активно функционируют при наличии в организме витамина С, соединений Fe, Си и Сг. При гипо­витаминозе функция фибробластов ослабевает, т. е. пре­кращается обновление волокон соединительной ткани, не вырабатываются гликозаминогликаны, входящие в состав основного межклеточного вещества, что приводит к осла­блению и разрушению связочного аппарата организма, например зубных связок. Зубы при этом разрушаются и выпадают. В результате прекращения выработки гиалуроновой кислоты повышается проницаемость капилляр­ных стенок и окружающей соединительной ткани, что при­водит к мелкоточечным кровоизлияниям. Такое заболева­ние называется цингой.

Фиброциты образуются в результате дальнейшей дифференцировки дифференцированных фибробластов. Они со­держат ядра с грубыми глыбками хроматина, ядрышки в них отсутствуют. Фиброциты уменьшены в размерах, в цитоплаз­ме — малочисленные слабо развитые органеллы, функцио­нальная активность снижена.

Миофибробласты развиваются из малодифференцированных фибробластов. В их цитоплазме хорошо развиты миофиламенты, поэтому они способны выполнять сократи­тельную функцию. Миофибробласты имеются в стенке матки при наступлении беременности. За счет миофибробластов происходит, в значительной степени, нарастание массы гладкомышечной ткани стенки матки в ходе беременности.

Фиброкласты также развиваются из малодифференцированных фибробластов. В этих клетках хорошо развиты лизосомы, содержащие протеолитические ферменты, при­нимающие участие в лизисе межклеточного вещества и клеточных элементов. Фиброкласты принимают участие в рассасывании мышечной ткани стенки матки после ро­дов. Фиброкласты встречаются в заживающих ранах, где принимают участие в очищении ран от некротизированных структур тканей.

Макрофаги (macrophagocytus) развиваются из СКК, мо­ноцитов, они находятся везде в соединительной ткани, осо­бенно много их там, где богато развита кровеносная и лим­фатическая сеть сосудов. Форма макрофагов может быть овальной, округлой, вытянутой, размеры — до 20-25 мкм в диаметре. На поверхности макрофагов имеются псевдопо­дии. Поверхность макрофагов резко очерчена, на их цитолемме имеются рецепторы к антигенам, иммуноглобули­нам, лимфоцитам и другим структурам.

Ядра макрофагов имеют овальную, круглую или вытяну­тую форму, содержат грубые глыбки хроматина. Встречаются многоядерные макрофаги (гигантские клетки инородных тел, остеокласты). Цитоплазма макрофагов слабо базофильна, содержит много лизосом, фагосом, вакуолей. Органеллы общего значения развиты умеренно.

Функции макрофагов многочисленны. Основная функ­ция — фагоцитарная. При помощи псевдоподий макрофаги захватывают антигены, бактерии, чужеродные белки, ток­сины и другие вещества и при помощи ферментов лизосом переваривают их, осуществляя внутриклеточное пищева­рение. Кроме того, макрофаги выполняют секреторную функцию. Они выделяют лизоцим, разрушающий оболочку бактерий; пироген, повышающий температуру тела; интер­ферон, тормозящий развитие вирусов; секретируют интерлейкин-1 (ИЛ-1), под влиянием которого повышается синтез ДНК в В- и Т-лимфоцитах; фактор, стимулирующий образо­вание антител в В-лимфоцитах; фактор, стимулирующий дифференцировку Т- и В-лимфоцитов; фактор, стимулирую­щий хемотаксис Т-лимфоцитов и активность Т-хелперов; цитотоксический фактор, разрушающий клетки злокачествен­ных опухолей. Макрофаги принимают участие в иммунных реакциях. Они представляют антигены лимфоцитам.

В общей сложности макрофаги способны к прямому фаго­цитозу, фагоцитозу, опосредованному антителами, секреции биологически активных веществ, представлению антигенов лимфоцитам.

Макрофагическая система включает все клетки организ­ма, обладающие 3 основными признаками:

1) выполняют фа­гоцитарную функцию;

2) на поверхности их цитолеммы име­ются рецепторы к антигенам, лимфоцитам, иммуноглобули­нам и т. д.;

3) все они развиваются из моноцитов.

Примером таких макрофагов являются:

1) макрофаги (гистиоциты) рыхлой соединительной ткани;

2) купферовские клетки печени;

3) легочные макрофаги;

4) гигантские клетки инородных тел;

5) остеокласты костной ткани;

6) ретроперитонеальные макрофаги;

7) глиальные макрофаги нервной ткани.

Основоположником теории о системе макрофагов в орга­низме является И. И. Мечников. Он впервые понял роль макрофагической системы в защите организма от бактерий, ви­русов и других вредных факторов.

Тканевые базофилы (тучные клетки, лаброциты), вероят­но, развиваются из СКК, но точно это не установлено. Форма лаброцитов овальная, круглая, вытянутая и т. д. Ядра ком­пактные, содержат грубые глыбки хроматина. Цитоплазма слабо базофильна, содержит базофильные гранулы диаме­тром до 1,2 мкм.

В гранулах содержатся: 1) кристаллоидные, пластинча­тые, сетчатые и смешанные структуры; 2) гистамин; 3) гепа­рин; 4) серотонин; 5) хондроитинсерные кислоты; 6) гиалуроновая кислота.

В цитоплазме содержатся ферменты: 1) липаза; 2) кислая фосфатаза; 3) ЩФ; 4) АТФаза; 5) цитохромоксидаза и 6) гистидиндекарбоксилаза, являющаяся маркерным ферментом для лаброцитов.

Функции тканевых базофилов заключаются в том, что они, выделяя гепарин, снижают проницаемость капилляр­ной стенки и процессы воспаления, выделяя гистамин, повы­шают проницаемость капиллярной стенки и основного меж­клеточного вещества соединительной ткани, т. е. регулируют местный гомеостаз, усиливают воспалительные процессы и вызывают аллергические реакции. Взаимодействие лабро­цитов с аллергеном приводит к их дегрануляции, так как на их плазмолемме есть рецепторы к иммуноглобулинам типа Е. Лаброциты играют ведущую роль в развитии аллергиче­ских реакций.

Плазмоциты развиваются в процессе дифференцировки В-лимфоцитов, имеют круглую или овальную форму, диаметр 8-9 мкм; цитоплазма окрашивается базофильно. Однако около ядра имеется участок, который не окрашивается и называется «перинуклеарный дворик», в котором находятся комплекс Гольджи и клеточный центр. Ядро — круглое или овальное, перинуклеарным двориком смещено к периферии, содержит гру­бые глыбки хроматина, располагающиеся в виде спиц в колесе. В цитоплазме хорошо развита гранулярная ЭПС, много рибо­сом. Остальные органеллы развиты умеренно. Функция плазмоцитов — выработка иммуноглобулинов, или антител.

Адипоциты (жировые клетки) располагаются в рыхлой со­единительной ткани в виде отдельных клеток или группами. Одиночные адипоциты имеют круглую форму, всю клетку за­нимает капля нейтрального жира, состоящая из глицерина и жирных кислот. Кроме того, там имеются холестерин, фосфолипиды, свободные жирные кислоты. Цитоплазма клетки вместе с уплощенным ядром оттеснена к цитолемме. В цито­плазме имеются малочисленные митохондрии, пиноцитоз- ные пузырьки и фермент глицеролкиназа.

Функциональное значение адипоцитов заключается в том, что они являются источниками энергии и воды.

Развиваются адипоциты чаще всего из малодифференцированных адвентициальных клеток, в цитоплазме которых начинают накапливаться капельки липидов. Всосавшиеся из кишечника в лимфатические капилляры, капельки липидов, называемые хиломикронами, транспортируются в те места, где находятся адипоциты и адвентициальные клетки. Под влиянием липопротеидлипаз, выделяемых эндотелиоцитами капилляров, хиломикроны расщепляются на глицерин и жирные кислоты, которые поступают либо в адвентициальную, либо в жировую клетку. Внутри клетки глицерин и жир­ные кислоты соединяются в нейтральный жир под действием глицеролкиназы.

В том случае, если в организме возникла необходимость в энергии, из мозгового вещества надпочечников выделяется адреналин, который захватывается рецептором адипоцита. Адреналин стимулирует аденилатциклазу, под действием ко­торой синтезируется сигнальная молекула, т. е. цАМФ. цАМФ стимулирует липазу адипоцита, под влиянием которой ней­тральный жир расщепляется на глицерин и жирные кисло­ты, которые выделяются адипоцитом в просвет капилляра, где они соединяются с белком и затем в виде липопротеида транспортируются в те места, где необходима энергия.

Инсулин стимулирует отложение липидов в адипоцитах и препятствует выходу их из этих клеток. Поэтому если в ор­ганизме недостаточно инсулина (диабет), то адипоциты теря­ют липиды, при этом больные худеют.

Пигментные клетки (меланоциты) находятся в соедини­тельной ткани, хотя они не являются собственно соедини­тельнотканными клетками, развиваются из нервного гребня. Меланоциты имеют отростчатую форму, светлую цитоплаз­му, бедную органеллами, содержащую гранулы пигмента ме­ланина.

Адвентициалъные клетки располагаются вдоль крове­носных сосудов, имеют веретеновидную форму, слабо базофильную цитоплазму, содержащую рибосомы и РНК.

Функциональное значение адвентициальных клеток за­ключается в том, что они являются малодифференцированными клетками, способными к митотическому делению и дифференцировке в фибробласты, миофибробласты, адипоциты в процессе накопления в них капелек липидов.

В соединительной ткани много лейкоцитов, которые, циркулируя в крови несколько часов, затем мигрируют в сое­динительную ткань, где выполняют свои функции.

Перициты входят в состав стенки капилляров, имеют отростчатую форму. В отростках перицитов имеются сокра­тительные филаменты, при сокращении которых суживает­ся просвет капилляра.