Главная страница
Навигация по странице:

  • Биохимия как наука. Предмет изучения биохимии, задачи, структура науки.

  • «Общая биохимия»).

  • В

  • Общие понятия об обмене веществ в организме человека

  • пищеварение и метаболизм. В процессе пищеварения

  • аденозин- трифосфата

  • Возрастные особенности обмена веществ в организме.

  • БИОХИМИЯ _л1. Лекция Биохимия как наука. Предмет изучения биохимии, задачи, структура науки. Общие понятия об обмене веществ в организме человека.


    Скачать 294.09 Kb.
    НазваниеЛекция Биохимия как наука. Предмет изучения биохимии, задачи, структура науки. Общие понятия об обмене веществ в организме человека.
    Дата17.09.2018
    Размер294.09 Kb.
    Формат файлаdocx
    Имя файлаБИОХИМИЯ _л1.docx
    ТипЛекция
    #50800
    страница1 из 3
      1   2   3

    Лекция 1. Биохимия как наука. Предмет изучения биохимии, задачи, структура науки. Общие понятия об обмене веществ в организме человека. Возрастные особенности обмена веществ в организме. Переваривание и всасывание в процессе пищеварения. Биологическая роль пищеварения. Ассимиляция и диссимиляция. Аккумуляция энергии в химических связях. АТФ. Тканевое дыхание – основной источник АТФ. Строение АТФ.

    Биохимия как наука. Предмет изучения биохимии, задачи, структура науки.

    Биологическая химия - одна из фундаментальных теоретических наук, которая изучает состав, структуру и свойства химических соединений, формирующих живые системы, а также их взаимодействие и взаимопревращение в процессе метаболизма.

    Биохимия - изучает входящие в состав организмов химические вещества, их структуру, распределение, превращения и функции. Используя достижения общей, аналитической и органической химии, биохимия в XIX в. сформировалась в самостоятельную науку.

    Биохимия – это наука, занимающаяся изучением различных молекул, химических реакций и процессов, протекающих в живых клетках и организмах.

    Биохимия, как следует из названия (от греческого bios – жизнь), - это химия жизни, или, более строго, наука о химических основах процессов жизнедеятельности.

    В зависимости от объекта исследования биохимию условно подразделяют на биохимию человека и животных, биохимию растений и микроорганизмов. Несмотря на биохимическое единство всего живого, в животных и растительных организмах существуют и коренные различия, прежде всего в характере обмена веществ. У животных проявления жизнедеятельности и синтез веществ, входящих в состав тела, обеспечиваются за счёт химической энергии, освобождающейся при распаде или окислении сложных органических соединений. Растения, не использующие для своей жизнедеятельности вещества органической природы, называются аутотрофными организмами, животные же являются гетеротрофными организмами. Среди микроорганизмов встречаются как аутотрофный, так и гетеротрофный типы обмена веществ. Кроме того, микроорганизмы характеризуются наличием химических веществ и реакций, не встречающихся у животных и растений. 

    Области исследования

    Биохимия занимается изучением химических реакций, протекающих в микроорганизмах, растениях, насекомых, рыбах, птицах, низших и высших млекопитающих, и в частности человека. Для студентов, изучающих биомедицинские науки, особый интерес представляют два последних раздела.

    Главные направления развития исследований в области биологической химии (горизонты биохимии) на ближайшую и отдалённую перспективу.

    1. Дифференцировка клеток высших организмов (эукариот).

    2. Организация и механизм функционирования генома.

    3. Регуляция действия ферментов и теория энзиматического катализа.

    4. Процессы узнавания на молекулярном уровне.

    5. Молекулярные основы соматических и наследственных заболеваний человека.

    6. Молекулярные основы злокачественного роста.

    7. Молекулярные основы иммунитета.

    8. Рациональное питание.

    9. Молекулярные механизмы памяти.

    10. Биосинтез белка

    11. Биологические мембраны и биоэнергетика.

    Основное назначение биохимии сводится к тому, чтобы решать на молекулярном уровне задачи фундаментальные, общебиологические, включая проблему зависимости человека от экосистемы, которую необходимо не только понять, но и защищать и научиться разумно ею пользоваться.

    Биохимия является базовой, фундаментальной дисциплиной, создающей необходимые предпосылки для последующего освоения других медико-биологических предметов (физиология, гигиена, спортивная медицина, валеология), а также теории и методики физической культуры и ряда спортивно-педагогических дисциплин.

    Биохимия изучает в самом общем виде химическую сторону жизни.

    Обычно выделяют три главные задачи, стоящие перед этой научной дисциплиной:

    1. Изучение химического состава живого организма, строения и свойств молекул, из которых он состоит.

    2. Изучение обмена веществ, т. е. химических превращений, которым подвергаются входящие в организм молекулы (раздел биохимии, решающий эти задачи, называется «Общая биохимия»).

    3. Изучение особенностей химического состава и обмена веществ отдельных представителей живого мира (например, у микробов, растений, животных), изучение химического состава и обмена веществ при различных заболеваниях и при поступлении в организм экзогенных веществ (ядов, лекарственных средств). К этой задаче также относится изучение влияния на организм разнообразных физических нагрузок, в том числе применяемых в спорте.

    В целом раздел биохимии, занимающийся решением третьей задачи, называется «Функциональная, или частная, биохимия».

    Биохимия слагается из трёх частей: статической биохимии, занимающейся преимущественно анализом химического состава организмов, динамической биохимии, изучающей всю совокупность превращений веществ и энергии в организме, и функциональной биохимии, исследующей химические процессы, лежащие в основе различных проявлений жизнедеятельности. При этом разделы статической, динамической и функциональной биохимии неразрывно связаны между собой и являются частями одной и той же науки – современной биологической химии.

    Общие понятия об обмене веществ в организме человека.

    Обязательным условием жизни является обмен веществ между живым организмом и окружающей средой. Из внешней среды в организм поступают источники энергии, строительный материал для различных синтезов, витамины, минеральные вещества, вода и кислород. Из организма вовне удаляются конечные продукты химических процессов, протекающих в организме: углекислый газ, вода и аммиак (в форме мочевины).

    Обменные процессы, протекающие в организме, можно условно разделить на два этапа: пищеварение и метаболизм.

    В процессе пищеварения пищевые вещества, как правило, высокомолекулярные и для организма чужеродные, под действием пищеварительных ферментов расщепляются и превращаются в конечном счете в простые соединения - универсальные для всех живых организмов. Так, например, любые пищевые белки распадаются на аминокислоты 20 видов, точно такие же, как и аминокислоты самого организма. Из углеводов пищи образуется универсальный моносахарид - глюкоза. Поэтому конечные продукты пищеварения могут вводиться во внутреннюю среду организма и использоваться клетками для разнообразных целей.

    Метаболизм - это совокупность химических реакций, протекающих во внутренней среде организма, т. е. в его клетках. В настоящее время известны десятки тысяч химических реакций, составляющих метаболизм.

    В свою очередь, метаболизм делится на катаболизм и анаболизм.

    Под катаболизмом понимаются химические реакции, за счет которых крупные молекулы подвергаются расщеплению и превращаются в молекулы меньшего размера. Конечными продуктами катаболизма являются такие простейшие вещества, как С02, Н20 и NH3.

    Для катаболизма характерны следующие закономерности:

    • В процессе катаболизма преобладают реакции окисления.

    • Катаболизм протекает с потреблением кислорода.

    • В процессе катаболизма освобождается энергия, примерно половина которой аккумулируется в форме химической энергии аденозин- трифосфата (АТФ). Другая часть энергии выделяется в виде тепла.

    Анаболизм включает разнообразные реакции синтеза.

    Анаболизм характеризуется следующими особенностями:

    • Для анаболизма типичны реакции восстановления.

    • В процессе анаболизма происходит потребление водорода. Обычно используются атомы водорода, отщепляемые от глюкозы и переносимые коферментом НАДФ (в форме НАДФН2) (см. главу 5 «Обмен углеводов»).

    • Анаболизм протекает с потреблением энергии, источником которой является АТФ.

    ОСНОВНОЕ НАЗНАЧЕНИЕ МЕТАБОЛИЗМА

    • В случае преобладания анаболизма над катаболизмом происходит накопление химических веществ в организме, в первую очередь белков. Накопление белков в организме - обязательное условие его роста и развития.

    • Обеспечение энергией (в форме молекул АТФ) всех потребностей организма.

    Возрастные особенности обмена веществ в организме.

    Под обменом веществ понимается совокупность изменений, которые претерпевают вещества от момента их поступления в пищеварительный тракт до образования конечных продуктов распада, выделяемых из организма. То есть обмен веществ у всех организмов, от самых примитивных до самых сложных, в том числе организма человека, является основой жизни.

    В процессе жизнедеятельности в организме происходят непрерывные перестройки: одни клетки погибают, другие их заменяют. У взрослого человека в течение суток гибнет и заменяется 1/20 клеток кожного эпителия и половина всех клеток эпителия пищеварительного тракта, около 25 г крови и т.д.

    Различают следующие возрастные периоды:

    1. Детский возраст — от рождения до начала периода полового созревания (12—13 лет).

    2. Подростковый возраст (период полового созревания) — от 12—13 до 16 лет у девочек и от 13—14 до 17—18 лет у мальчиков.

    3. Юношеский возраст — от 16 до 25 лет у женщин и от 17 до 26 лет у мужчин.

    4. Взрослый возраст — от 25 до 40 лет у женщин и от 26 до 45 лет у мужчин. Период относительной стабилизации морфологических и обменных процессов.

    5. Зрелый возраст — от 40 до 55 лет у женщин и от 45 до 60 лет у мужчин. 6. Пожилой возраст — от 55 до 75 лет у женщин и от 60 до 75 лет у мужчин.

    7. Старческий возраст — свыше 75 лет у женщин и у мужчин. Начинает развиваться общая инволюция организма.

    Период роста характеризуется неинтенсивным, синтезом белка и нуклеиновых кислот. Происходит увеличение процентного отношения мышечной ткани к весу тела. Интенсивный синтез белков и нуклеиновых кислот требует значительных энергетических затрат. Для ребенка характерна также повышенная двигательная активность и значительные теплопотери (отношение поверхности тела к весу у детей выше, чем у взрослых). Это также, требует значительных затрат энергии. Для растущего организма характерны пониженные анаэробные возможности. Это связано с относительно низким содержанием креатинфосфата и гликогена, ограниченными буферными возможностями организма, меньшей устойчивостью к продуктам анаэробного обмена.

    Для стареющего организма характерно общее снижение интенсивности обменных процессов, значительное снижение пластического обмена. Процесс распада белков начинает преобладать над их синтезом, что приводит к снижению содержания общего белка и его фракций в клетках и жидкостях организма. Атрофируются многие нервные, мышечные и др. клетки, снижается содержание и активность белков-ферментов, содержание гемоглобина крови и миоглобина мышц. Снижается содержание мобильных источников энергии, уменьшаются буферные возможности и устойчивость ферментов к изменениям рН внутренней среды.

    К старости увеличивается содержание солей в костной ткани, что снижает их эластичность и повышает ломкость. Снижается эластичность и прочность связок, ухудшается кровоснабжение мышц и других органов и тканей. Все это делает опасным для здоровья выполнение интенсивных упражнений скоростного и скоростно-силового характера: спринтерского бега, различных прыжков, упражнений с большим отягощением и т. п. К старости происходит снижение функций желез внутренней секреции, в том числе обеспечивающих «готовность организма к работе» — повышение активности ферментов энергетического обмена, снабжение работающих мышц энергетическими субстратами и т.п.

    Задача физических упражнений в пожилом возрасте – замедлить развитие возрастных изменений и сохранить работоспособность.

    Лицам пожилого возраста всесторонне воздействовать на организм, умеренная интенсивность работы и достаточное время для отдыха.

    В процессе роста обновление клеток организма возможно лишь тогда, когда в организм непрерывно поступает кислород и питательные вещества, являющиеся строительным материалом, из которого строится организм. Но для построения новых клеток организма, их непрерывного обновления, а также для совершения человеком какой-то работы нужна энергия. Эту энергию организм человека получает при распаде и окислении в процессах обмена веществ (метаболизма). Причем процессы метаболизма (анаболизм и катаболизм) тонко согласованы друг с другом и протекают в определенной последовательности.

    Под анаболизмом понимают совокупность реакций синтеза. Под катаболизмом - совокупность реакций распада. Необходимо учитывать, что оба эти процесса непрерывно связаны. Катаболические процессы обеспечивают анаболизм энергией и исходными веществами, а анаболические процессы - синтез структур, формирование новых тканей в связи с процессами роста организма, синтез гормонов и ферментов, необходимых для жизнедеятельности.

    На протяжении индивидуального развития наиболее существенные изменения испытывает анаболическая фаза метаболизма и в меньшей степени катаболическая фаза.

    По своему функциональному значению в анаболической фазе метаболизма различают следующие виды синтеза:

    1) синтез роста - увеличение белковой массы органов в период усиленного деления клеток, рост организма в целом.

    2) синтез функциональный и защитный - образование белков для других органов и систем, например, синтез белков плазмы крови в печени, образование ферментов пищеварительного тракта и гормонов.

    3)синтез регенерации (восстановление) - синтез белков в регенерирующих тканях после травм или неполноценного питания.

    4) синтез самообновления, связанный со стабилизацией организма, - постоянное восполнение компонентов внутренней среды, разрушающихся в ходе диссимиляции.

    Все эти формы ослабевают, хотя и неравномерно, на протяжении индивидуального развития. При этом особенно значительные изменения наблюдаются в синтезе роста. Наиболее высокими темпами роста отличается внутриутробный период. Например, вес зародыша человека по сравнению с весом зиготы увеличивается в 1млрд. 20 млн. раз, а за 20 лет прогрессивного роста человека увеличивается не более чем в 20 раз.

    На протяжении постнатальной жизни происходит дальнейшее падение уровня анаболизма.

    Белковый обмен в развивающемся организме. Процессы роста, количественными показателями которых является увеличение массы тела и уровень положительного азотистого баланса - одна сторона развития. Вторая его сторона - дифференциация клеток и тканей, биохимической основой которого является синтез ферментативных, структурных и функциональных белков.

    Белки синтезируются из аминокислот, которые поступают из органов пищеварительной системы. Причем эти аминокислоты делятся на незаменимые и заменимые. Если незаменимые аминокислоты (лейцин, метионин и триптофан и др.) не поступают с пищей, то в организме синтез белков нарушается. Особенно важно поступление незаменимых аминокислот для растущего организма, например, отсутствие лизина в пище приводит к задержке роста, истощении мышечной системы, недостаток валина - расстройствам равновесия у ребенка.

    При отсутствии заменимых аминокислот в пище они могут синтезироваться из незаменимых (тирозин может синтезироваться из фенилаланина).

    И наконец, белки , содержащие весь необходимый набор аминокислот, обеспечивающих нормальные процессы синтеза, относятся к биологически полноценным белкам. Биологическая ценность одного и того же белка для разных людей различна в зависимости от состояния организма, пищевого режима, возраста.

    Суточная потребность белка на 1 кг веса у ребенка: в 1 год - 4,8 г, 1-3 года - 4-4,5 г; 6-10 лет - 2,5-3 г, 12 и более - 2,5 г, взрослые - 1,5-1,8 г. Следовательно, в зависимости от возраста дети до 4 лет должны получать 50 г белка, до 7 лет - 70 г, с 7 лет - 80 г в сутки.

    О количестве поступивших в организм и разрушенных в нем белков судят по величине азотистого баланса, то есть соотношению количеств азота, которое поступает в организм с пищей и выводимого из организма с мочой, потом и другими выделениями.

    Способность удерживать азот у детей подвержена значительным индивидуальным колебаниям и сохраняется на протяжении всего периода прогрессивного роста.

    Как правило, взрослым людям не свойственна способность к задержке азота пищи, их метаболизм находится в состоянии азотистого равновесия. Это свидетельствует о том, что потенциальные возможности к белковому синтезу сохраняются длительное время - так, под влиянием физической нагрузки происходит нарастание массы мышц (положительный азотистый баланс).

    В периоды стабильного и регрессивного развития, по достижению максимального веса и прекращения роста, основную роль начинают играть процессы самообновления, происходящие в течении всей жизни и которые к старости затухают гораздо медленнее, чем другие виды синтеза.

    Возрастные изменения затрагивают не только белковый, но также жировой и углеводный обмен.

    Возрастная динамика обмена жиров и углеводов.

    Физиологическая роль липидов - жиров, фосфатидов и стеринов в организме заключается в том, что они входят в состав клеточных структур (пластический обмен), а также используются как богатые источники энергии (энергетический обмен). Углеводы в организме имеют значение энергетического материала.

    С возрастом изменяется жировой и углеводный обмен. В процессах роста и дифференцировки жиры играют существенную роль. Особенно важны жироподобные вещества, прежде всего потому, что они необходимы для морфологического и функционального созревания нервной системы, для образования всех видов клеточных мембран. Вот почему потребность в них в детском возрасте велика. При недостатке углеводов в пище жировые депо у детей быстро истощаются. Интенсивность синтеза в значительной мере зависит от характера питания.

    Фазы стабильного и регрессивного развития характеризуются своеобразной переориентацией анаболических процессов: переключение анаболизма с синтеза белков на синтез жиров, что составляет одну из характерных черт возрастных изменений метаболизма при старении.

    В основе возрастной переориентации анаболизма в сторону накопления жира в ряде органов лежит понижение способности тканей к окислению жира, вследствие чего при неизменной и даже пониженной скорости синтеза жирных кислот организм обогащается жирами (так, наблюдалось развитие ожирения даже при 1-2 разовом питании). Несомненным является и то, что в переориентации процессов синтеза, помимо факторов питания и нервной регуляции, имеет большое значение изменение гормонального спектра, в частности изменения в скорости образования соматотропного гормона, гормонов щитовидной железы, инсулина, стероидных гормонов.

    Перестраивается с возрастом и углеводный обмен. У детей обмен углеводов совершается с большей интенсивностью, что объясняется высоким уровнем обмена веществ. В детском возрасте углеводы выполняют не только энергетическую, но и пластическую функцию, формируя клеточные мембраны, вещества соединительной ткани. Углеводы участвуют в окислении продуктов белкового и жирового обмена, чем способствуют поддержанию кислотно-щелочного равновесия в организме. Суточная потребность в углеводах у детей высокая и составляет в грудном возрасте 10-12 г на 1 кг массы тела. В последующие годы, в возрасте 8-9 лет, она возрастает до 12-15 г на 1 кг массы тела. С 1 до 3 лет ребенку в сутки необходимо получать с пищей около 193 г углеводов, 4-7 лет - 287, 9-13 - 370, 14-17 годам - 470, и взрослым - 500 г.

    Углеводы усваиваются детским организмом лучше, чем взрослым. Одним из существенных показателей возрастных изменений углеводного обмена является резкое увеличение к старости времени устранения гипергликемии, вызванной введением глюкозы при пробах на сахарную нагрузку.

    Важной частью обмена веществ в организме является водно-солевой обмен.

    Превращение веществ в организме совершается в водной среде, вместе с минеральными веществами вода принимает участие в построении клеток и служит реагентом в клеточных химических реакциях. Концентрация минеральных солей, растворенных в воде, обуславливает величину осмотического давления крови и тканевой жидкости, имея таким образом большое значения для всасывания и выделения. изменения количества воды в организме и сдвиги в солевом составе жидкости тела и тканевых структур влекут за собой нарушение устойчивости коллоидов, следствием чего могут быть необратимые нарушения и гибель отдельных клеток и далее организма в целом. Именно поэтому сохранение постоянного количества воды и минерального состава является необходимым условием нормальной жизнедеятельности.

    В фазе прогрессивного роста вода участвует в процессах созидания массы тела. Известно, например, что из суточной прибавки массы тела в 25 г на долю воды приходится 18, белка - 3, жира - 3 и минеральных солей - 1 г. Чем моложе организм, тем больше суточная потребность в воде. В первые полгода жизни потребность ребенка в воде достигает 110-125 г на 1 кг веса, к 2 годам она снижается до 115-136 г, в 6 лет - 90-100 г, 18 лет - 40-50 г. Дети способны быстро терять и также быстро депонировать воду.

    Общей закономерностью индивидуальной эволюции является уменьшение воды во всех тканях. С возрастом происходит перераспределение воды в тканях - увеличивается объем воды в межклеточных пространствах и уменьшается объем внутриклеточной воды.

    Баланс многих минеральных солей зависит от возраста. В молодости содержание большинства неорганических солей меньше, чем у взрослых. Особое значение имеет обмен кальция и фосфора. Повышенные требования к поступлению этих элементов у детей до года объясняются усиленным образованием костной ткани. Но не меньшее значение эти элементы имеют и в старости. Поэтому пожилым людям необходимо вводить в рацион питания продукты, содержащие эти элементы (молоко, молочные продукты), во избежание расходования этих элементов из костной ткани. А содержание хлорида натрия, наоборот, следует снижать в рационе в связи с ослаблением продукции минералокортикоидов в надпочечниках с возрастом.

    Важным показателем энергетических превращений в организме является основной обмен.

    Возрастная динамика основного обмена

    Под основным обменом понимается минимальный для организма уровень обмена веществ и энергетических затрат при строго постоянных условиях: за 14-16 часов до приема пищи, в положении лежа в состоянии мышечного покоя при температуре 8-20 С. У человека среднего возраста основной обмен составляет 4187 Дж на 1 кг массы в 1 ч. В среднем это 7-7,6 МДж в сутки. При этом для каждого человека величина основного обмена относительно постоянная.

    Основной обмен у детей интенсивнее, чем у взрослых, так как на единицу массы у них приходится относительно большая поверхность тела, и процессы диссимиляции, а не ассимиляции являются преобладающими. Энергетические затраты на рост тем больше, чем моложе ребенок. Так что расход энергии, связанный с ростом, в возрасте 3 месяцев составляет 36%, в возрасте 6 мес. - 26%, 9 мес. - 21 % общей энергетической ценности пищи.

    В глубокой старости (фаза регрессивного развития) наблюдается уменьшение веса тела, а также уменьшение линейных размеров тела человека, основной обмен падает до низких величин. Причем степень снижения основного обмена в этом возрасте коррелирует, по данным разных исследователей с тем, насколько у старых людей выражены признаки дряхлости и утрачена работоспособность.

    Что касается половых отличий в уровне основного обмена, то они обнаруживаются в онтогенезе уже с 6-8 месяца. При этом основной обмен у мальчиков выше, чем у девочек. Такие отношения сохраняются в период половой зрелости, а к старости они сглаживаются.

    В онтогенезе варьирует не только средняя величина энергетического обмена, но и существенно изменяются возможности повышения этого уровня в условиях напряженной, например, мышечной деятельности.

    В раннем детском возрасте недостаточная функциональная зрелость скелетно-мышечной, сердечно-сосудистой и дыхательной систем лимитирует адаптационные возможности реакции энергетического обмена при физических нагрузках. В зрелом возрасте приспособительная возможность, так же как и мышечная сила, достигают максимума. В старости исчерпываются возможности компенсаторного повышения уровня дыхания и энергообмена в условиях стресса за счет снижения жизненной емкости легких, коэффициента использования кислорода тканями, снижением функций сердечно-сосудистой системы.

    Высказывались разные предположения и предлагались различные математические выражения для установления зависимости энергообразования от параметров, характеризующих особенности строения организма. Так, Рубнер считал, что возрастные изменения обмена есть результат уменьшения с возрастом размеров относительной поверхности тела.

    Была сделана попытка объяснить падение уровня обменных процессов в старости накоплением подкожного жира и снижением температуры кожи в этом возрасте.

    Заслуживают внимание работы, в которых изменения энергетического обмена рассматриваются в связи с формированием механизмов терморегуляции и участием в ней скелетной мускулатуры (Магнус, 1899; Аршавский, 1966-71).

    Повышение тонуса скелетных мышц при недостаточной активности центра блуждающего нерва в течение первого года жизни способствует повышению энергетического обмена. Роль возрастной перестройки деятельности скелетной мускулатуры в динамике энергетического обмена особенно отчетливо выделяется при исследовании газообмена людей разного возраста в состоянии покоя и при физической деятельности. Для прогрессивного роста увеличение обмена в покое характеризуется снижением уровня основного обмена и совершенствованием энергетической адаптации к мышечной деятельности. В период стабильной фазы сохраняется высокий обмен функционального покоя и значительно повышается обмен при работе, достигая стабильного, минимального уровня основного обмена. И в регрессивной фазе, разница между обменом функционального покоя и основным обменом непрерывно уменьшается, удлиняется время отдыха.

    Многие исследователи считают, что снижение энергетического обмена целостного организма на протяжении онтогенеза обусловлено, в первую очередь, количественными и качественными изменениями метаболизма в самих тканях, о величине которых судят по соотношению между основными механизмами освобождения энергии - анаэробным и аэробным. Это позволяет выяснить потенциальные возможности тканей генерировать и использовать энергию макроэргических связей.
      1   2   3


    написать администратору сайта