Микробиология Борисов Л.В. Микробиология Борисов Л. Литература для студентов медицинских вузов
 Скачать 27.52 Mb.
|
|
роорганизмов, совместно обитающих в общих биотопах. Популяция — совокупность особей одного вида микробов, занимающих относительно однородную среду обитания. Важной функцией любой популяции является способность к саморегулированию для поддержания численности, оптимальной для конкретных условий обитания. Популяция как относительно обособленная часть видав изолированном состоянии в природе не встречается. Такой феномен возможно сконструировать только искусственно, например, вырастив чистую культуру бактерий в пробирке с питательной средой. Биотоп — среда обитания микробов которая состоит из живых биотических) или абиотических природных компонентов, чаще всего из их суммы. Микробы находятся в прямых или косвенных взаимоотношениях со средой обитания. Экологические факторы элементы среды обитания или условия среды, на которые микроорганизмы реагируют теми или иными приспособительными реакциями. Если значения экологических факторов, например температура, превышают максимальные возможности приспособительных реакций микроорганизмов, то такие значения являются летальными. Биоценоз — совокупность популяций разных видову связанных единой средой обитания (биотопом. Микробоценоз (синоним — мик робиоценоз) — совокупность разных видов микробов, обитающих водном биотопе, например, ротовой полости. Экосистема (синоним — биогеоценоз) является более высоким экологическим рангом и состоит из двух компонентов 1) сообщества живых существ (биоценоза) и 2) среды их обитания (биотопа. Например, естественная микрофлора (микробиота) тела вместе с организмом хозяина. Или — микрофлора толстого кишечника и соответствующий участок желудочно-кишечного тракта. Все природные биогеоценозы, если рассматривать их с позиции теории систем, относятся к открытым системам. В отличие от замкнутых или закрытых систем, они обмениваются с соседними экосистемами веществом и энергией. В соответствии с первыми вторым началами термодинамики все живые организмы, а также нормально функционирующие экосистемы, характеризуются высокой упорядоченностью своих компонентов. Они сохраняют определенный уровень энергии и тем противостоят энтропии те. необратимому рассеиванию ее в виде тепла. Данная закономерность распространяется и на микроорганизмы, а также на симбиотическую экосистему, состоящую из макроорганиз ма и естественной микробиоты этого тела. Любое вмешательство в экосистему, например воздействие антибиотиков, ведет к ее дезорганизации, вплоть до полной неупорядоченности структурных элементов. В итоге снижается устойчивость целостной системы к негативному действию внешних факторов. Весьма вероятна угроза развития состояния максимальной энтропии микробоценоза, которая может привести к гибели всей экосистемы. Любая экосистема — лишь маленькая частица земной биосферы, которая является, по существу, суммой всех экосистем планеты, живой оболочкой Земли. Все живые существа в природе, в том числе и микроорганизмы, связаны с другими организмами в пределах своей экосистемы. Если проанализировать взаимосвязи между различными популяциями микробов в каждом микробоценозе, то легко заметить что тип этих связей определяется обычно пищевыми (трофический тип связи) и пространственными (топический тип связи) «интересами». По существу, тип связи обусловливает характер отношений между микроорганизмами разных видов в биоценозе. Неслучайно два вида не могут сосуществовать, если они занимают ограниченную общую экологическую нишу и имеют единые пищевые интересы. При этом рост численности обоих видов будет лимитирован одинаковыми пространственными и пищевыми ресурсами. Межвидовые взаимоотношения многообразны и динамичны. Классифицируют три основных типа отношений симбиоз, нейтрализм и конкуренцию. Симбиоз (греч. symbiosis — совместная жизнь) — такая форма сосуществования разных видов, когда партнеры участвуют (в равной степени или один из них больше, другой меньше) в урегулировании своих отношений с внешней средой. Симбиоз может быть факультативным или облигатным. При факультативном симбиозе каждый из организмов может при необходимости жить и без партнера, при об- пигатном — самостоятельное развитие одного из организмов или обоих невозможно. Различают три типа симбиотических взаимоотношений комменсализм, паразитизм и мутуализм. Комменсализм (лат. сот — с, mensa — стол, трапеза) — характеризует такие отношения, когда микробы используют другой организм Г>ез вреда, но и без очевидной выгоды для последнего. Различают марианты комменсализма нахлебничество, когда сожитель поедает остатки со стола более крупного партнера-хозяина; квартиранство — когда одни организмы используют другие как убежище. Например, многие микроскопические комменсалы человека — бактерии и гри- iiu — питаются слущенным эпителием или остатками органических исществ в желудочно-кишечном тракте. Паразитизм (греч. parasitos — нахлебник) — такая форма приспособления, когда партнер-паразит использует партнера-хозяина как і реду обитания и/или как источник пищи, как правило, нанося определенный вред организму хозяина. Паразиты питаются не только омертвевшими органическими остатками со стола хозяина. Основная их пища — нативные тканевые или клеточные белки и другие необходимые компоненты живого организма хозяина. Паразиты устраняются от самостоятельного решения проблемы регуляции своих связей с внешней средой, полностью перекладывая эту задачу на парт- нера-хозяина. Понятно, что отношения таких симбионтов имеют антагонистический характер. Однако в результате длительной взаимной адаптации и эволюции межвидовой антагонизм партнеров со временем несколько сглаживается. Гибель вида-хозяина невыгодна паразиту, ибо чревато прекращением исторической непрерывности самого паразитического вида. Вместе стемна уровне особей равновесие в такой симбиотической системе весьма неустойчиво и его существенное нарушение может привести к гибели одного или обоих партнеров. Для паразита характерна более узкая специализация по сравнению с другими типами симбиотических организмов. Это проявляется в тропности, те. приуроченности паразита к обитанию в строго определенных клетках, органах, тканях, к паразитированию только в организмах определенного круга хозяев. Различают облигатные паразиты (вирусы, риккетсии и хламидии — обязательные паразиты живых клеток) и факультативные (многие бактериальные и грибковые возбудители инфекционных заболеваний являются необязательными паразитами и могут выживать за пределами организма хозяина). Под мутуализмом (лат. mutuus — взаимный) понимаются такие взаимоотношения, которые имеют взаимовыгодный характер. В данном случае микроорганизмы, питаясь за счет своего хозяина, не только не причиняют ему никакого вреда, но даже приносят пользу, например, синтезируют необходимые витамины, участвуют в процессах пищеварения, защищают от болезнетворных микробов, поддерживают иммунный тонус организма и т.п. Очевидно, предоставляя таким симбионтам крови пищу, хозяин тоже получает определенную выгоду. Следует признать, что применительно к естественной микрофлоре тела разграничение типов симбиоза в определенной степени условно. Так, стафилококки, стрептококки, грамотрицательные бактерии и другие микробы-комменсалы человеческого тела имеют скрытый потенциал паразитизма. При снижении общей резистентности макро организма и некоторых иных ситуациях они могут обусловить развитие гнойно-воспалительных процессов. Подобные микроорганизмы относят к категории условно патогенных. Есть и другие варианты очень тесных симбиотических взаимоотношений между микробами, например, синтрофия (греч. syn — вместе и trophe — пища, питание) — когда два или более видов могут только совместно реализовать конкретный процесс, необходимый для их жизни и размножения Нейтрализм (лат. neutralis — не принадлежащий ни тому, ни другому) — форма межвидовых отношений, при которой обитающие водном биотопе и і пином ценозе популяции не оказывают друг на друга ни стимулирующего, им подавляющего действия. Однако косвенная взаимозависимость при этом имеется хотя бы потому, что они состоят в едином сообществе. Возможно, шкие взаимоотношения наблюдаются между некоторыми микроорганизмами н кишечнике, их пищевые и топические интересы нередко существенно раз нимаются. Конкуренция (лат. сопсиггеге — сталкиваться) возникает в тех случаях, когда микробы одного или разных видов вынуждены соревноваться за одни иже ресурсы среды обитания при недостаточности последних. Конкуренция может быть пассивной или активной. В последнем случае исход соревнования определяется методами антагонистического воздействия против партне ри Микробы-антагонисты выделяют в среду обитания метаболиты, которые юксичны для конкурента. К таковым относятся антибиотики, бактериоцины, ц анические и жирные кислоты. Борьбу ведут обе стороны, что является фактором регуляции численности популяций в микробоценозах. Однако, как правило, в итоге один вид одерживает верх над другими тормозит увеличение численности соперника. Хищничество как форма отношений весьма распространено среди жи- иошых. При этом один организм поедает другого. В мире микробов хищни- чгство встречается очень редко. Доказано, что мелкие водные вибрионы рода Iklellovibrio способны проникать в клетки более крупных грамотрицательных Пиктерий и пожирать их внутренности, образуя многочисленное потомство вцелловибрионов. Обычно их жертвами становятся представители группы • ишечных бактерий. Медицинского значения этот феномен не имеет. МИКРОБЫ И БИОСФЕРА ЗЕМЛИ Все среды биосферы буквально пронизаны микроорганиз- мими: они есть в почве, воде, воздухе, их можно обнаружить на дне і нубочайших океанов и на пиках горных вершин, в песках жарких пустынь ив антарктических льдах. Они есть в зловонных канализационных стоках ив сбросах химических предприятий, радиорезис- I ситные бактерии существуют в системах ядерных реакторов. Везде- | ущность микробов объясняется их уникальной способностью нахо- цить и утилизировать самые ничтожные источники энергии, углерода и пзота для своей жизнедеятельности. Колоссальное генетическое разнообразие обусловливает удивительную адаптацию микробов к усло- ми нм обитания, гибельным для любых других живых существ. Ис * томительно интенсивная жизнедеятельность огромного числа разнообразных микроорганизмов является важнейшим фактором обеспечения динамического равновесия земной биосферы. Основные среды обитания микроорганизмов в природе — почва, ода, воздух, животные и растительные организмы. Кожные покровы человека и сообщающиеся с внешней средой слизистые оболочки плотно колонизированы микробами. Как показано выше, микроорганизмы обитают обычно в виде сложных ассоциаций — биоценозов, представленных разными видами. Поддержание эволюционно сложившихся взаимоотношений между отдельными видами, а также между биоценозами и внешней средой чрезвычайно важно для существования всего царства прокариот, те. бактерий. Доказано, что бактерии способны самостоятельно обеспечить основные функции живого вещества, которые необходимы для дальнейшего существования биосферной оболочки нашей планеты. К таковым относят энергетическую, концентрационную, деструктивную и средообразующую функции. Только благодаря активной деятельности бактерий реализуется замкнутый характер круговорота азота и углерода как обязательных конструктивных элементов биосферы. Если на Земле исчезнут прока риотические клетки (бактерии) и останутся только эукариотические организмы (растения и животные, то биосферная жизнь вскоре прекратится. К счастью, это никогда не произойдет, ибо микробы исключительно быстро адаптируются к негативным последствиям производственной и иной жизнедеятельности человека, вырабатывая резистентность даже к тем химическим соединениям, которых нет в природе. Полагают, что формирование биосферы произошло около 3 млрд лет тому назад, когда единственными обитателями Земли были про кариотические бактерии. Они активно участвовали в формировании биосферы планеты в сочетании с геологическими и атмосферными явлениями. В нынешнюю эпоху Земля заселена разнообразными видами растений, животных, грибов, водорослей. Однако по-прежнему микроорганизмы играют доминирующую роль в функционировании биосферы. Они активно участвуют в обеспечении биогеохимических циклов круговорота веществ и энергии. Как известно, животные и растения синтезируют значительно больше органических веществ, чем они могут минерализовать сами или при содействии абиогенных факторов. Возникает потенциальность эффекта складирования таких биогенных элементов, как азот, углерод, сера, фосфор с уменьшением их оборота. Теоретически жизнь на Земле могла бы исчезнуть из-за дефицита конструктивного материала, если бы не было микроорганизмов, которые способны расщеплять все органические вещества, в том числе синтезируемые животными и растениями Более того, микробы самостоятельно осуществляют синтез и разложение собственной биомассы до исходных элементов. По-видимому, в природе нет органических веществ, которые не разрушались бы микроорганизмами 7.2.1. Роль микробов в круговороте азота и углерода Под природным круговоротом веществ понимают непрерывную цепь превращений химических элементов, из которых построены живые существа. Динамическое равновесие и устойчивость биосферы планеты швисят от бесперебойного снабжения солнечной энергией И ПОСТО- H I ного круговорота углерода, кислорода, азота, серы и фосфора. В целом эти процессы выглядят так. Фотосинтезирующие организмы (иысшие растения и одноклеточные морские водоросли) превраща- ин Си прочие неорганические вещества в глюкозу и иные органические соединения, являющиеся источником энергии для всех "рганизмов. Сами фотосинтезирующие организмы служат пищей для животных. При этом основные биогенные элементы сохраняются в органическом состоянии и являются строительным материалом для развивающихся клеток и тканей животных. Белоксодержащие останки по- I ибших животных и растений разлагаются микроорганизмами в процессе гниения, минерализуясь до неорганических соединений. В таком ииде они вновь доступны для фотосинтезирующих организмов. Биогеохимические циклы круговорота азота, углерода, серы, фосфора и других элементов сложились в эпоху зарождения земной ЖИЗНИ. они функционируют и сейчас, когда главным продуцентом био- миссы стали растения, а главным ее минерализатором — микроорга низмы. Круговорот азота. Только азотфиксирующие бактерии почвы мособны непосредственно использовать молекулярный азот воздуха ► пк материал для собственного белка. Высшие растения могут утили- шровать азот лишь в виде его соединений — аммонийных солей, ни гратов. Бактерии-аммонификаторы трансформируют белки вам миак и аммонийные соли (минерализация азота, нитрифицирующие бактерии превращают аммонийные соли в соли азотной кислоты, и ітктерии-денитрофикаторы снова восстанавливают молекулярный I I I ) Г Обусловленный бактериями распад азотистых органических ве- їсте — это и есть суть процесса гниения соответствующий распад n« m ютистых органических веществ — суть процесса брожения. Гниение есть процесс аммонификации белков в результате их ферментативного гидролиза под воздействием преимущественно ана- •роГшых микробов. Конечным продуктом гидролиза белков и дезаминирования аминокислот является NH3. В зависимости от состава бел- «тщ и ферментативного потенциала гнилостных бактерий минерали- 1 ІІЩІІ белковых веществ может быть полной или неполной Вследствие вездесущности и чрезвычайно высокой метаболической активности микроорганизмы играют главную роль в химических превращениях, которые происходят на поверхности Земли. Гниение, обусловленное протеолитической деятельностью бактерий, обеспечивает почву азотистыми продуктами. Гнилостные микробы широко распространены в почве, воде, воздухе, в животных и растительных организмах. Поэтому любой открытый продукт быстро подвергается гниению. Его вызывают как анаэробные, таки аэробные микроорганизмы. Наиболее глубокий распад белка с образованием азотистых и безазотистых соединений (скатола, индола, жирных кислот, NH3, H2S) происходит при участии спорообразующих бактерий рода Bacillus — В. mycoides, B. mesentericus, В. subtilis, бактерий семейства Enterobacteriaceae (Proteus, Escherichia) и др. Споробразующие анаэробы рода Clostridium — С. putrificum, C. sporogenes обитают в малой концентрации в кишечнике, после смерти хозяина они активизируются, вызывая зловонное разложение трупа. Гнилостные процессы постоянно происходят ив живом организме. В кишечнике их активаторами являются Proteus, Escherichia, Morganella, Klebsiella, Pseudomonas и другие бактерии, продуцирующие протеолитические ферменты. По мнению И.И. Мечникова, постоянно образующиеся в кишечнике продукты гниения (скатол, индол и др, вызывают хроническую интоксикацию и являются одной из причин преждевременного старения. При газовой гангрене ткани, омертвевшие под влиянием экзотоксинов, образуемых бактериями рода Clostridium, заселяются другими гнилостными аэробными и анаэробными бактериями и подвергаются дальнейшему распаду. Исключительно важную роль процессы гниения играют в естественном самоочищении почвы и воды, этим пользуются при биологическом обезвреживании нечистот и фекальных сточных вод. Круговорот углерода. Процессы распада безазотистых органических веществ обусловлены по преимуществу жизнедеятельностью микроорганизмов, а процессы созидательные — в результате фотосинтеза зеленых растений, водорослей и фотосинтезирующих бактерий. Показано, что минерализация, те. превращение органического углерода в Св осуществляется микроорганизмами. Ежегодно зеленые растения потребляют около 60 млрд тонн углекислого газа (или 20 млрд тонн углерода, а в атмосфере содержится около 600 млрд тонн углерода. Таким образом, при безвозвратном использовании его хватило бы только налет. Однако непрерывный круговорот сохраняет равновесие между потреблением углерода из атмосферы) и выделением его в атмосферу. |