Н.А. Цыганова, Е.П. Дрождина ОСНОВЫ ПАРАЗИТОЛОГИИ. Н. А. Цыганова, Е. П. Дрождина основы паразитологии
 Скачать 2.34 Mb.
|
|
Пути морфофизиологической адаптации к паразитическому образу жизни Морфологические адаптации к паразитизму. 1. Прогрессивные изменения: а) Органы фиксации составляют одну из самых характерных особенностей большинства паразитов. Несмотря на необычайно широкое распространение органов прикрепления в животном мире, устроены они сравнительно однообразно, что дает повод к развитию многочисленных конвергенций. В основном существует два типа прикрепительных аппаратов - крючки (выросты, различающиеся по форме и расположению) и присоски (более или менее глубокие ямки на теле, обведенные валиком особо дифференцированной мускулатуры). В отдельных случаях используются другие способы прикрепления: клещи (принцип захлопывания двух створок), тип обхватывающего крепления (выросты тела паразита обхватывают участок тела в виде кольца, без ущемления), распорки, стилеты, стрекательные нити, липкие или прядильные нити, нитевидные отростки тела, стебельки. Примерами органов фиксации являются присасывательные диски лямблии, присоски сосальщиков, ботрии (присасывательные щели) и крючья ленточных червей; коготки вшей, ротовой аппарат клещей. б) Своеобразные наружные покровы (тегумент, кутикула защищают от действия ферментов хозяина). в) Из всех систем органов наибольшего развития достигает половая система. Увеличение половой продукции влечет за собой ряд морфологических изменений, состоящих главным образом в увеличении размеров половых органов, умножении числа половых комплексов. г) Адаптивные изменения в пищеварительной системе, характерно усовершенствование строения ротовых аппаратов. Появление у гематофагов специальных органов для повреждения покровов хозяина, приспособления к увеличению емкости кишечника. 11 д) Изменение формы тела у эктопаразитов: сплющивание тела в дорзо- вентральном направлении, способствующее лучшему прикреплению к телу хозяина; укорачивание тела; сглаживание метамерии у сегментированных видов; редукция конечностей. У эндопаразитов наблюдается тенденция к удлинению тела, расчленению тела в поперечном направлении, сплющивание тела. е) Увеличение размеров тела (до 20 метров у ленточных червей). 2. Регрессивные изменения: а) Тенденция к редукции и исчезновению кишечника у различных групп эндопаразитов (ленточные черви). б) Упрощение строения нервной системы и органов чувств. Из органов чувств эндопаразиты имеют органы осязания и органы химического чувства, у личинок сосальщиков - светочувствительные глазки. Физиологические адаптации: а) Функция размножения у большинства паразитов становится доминирующей. Обитание в организме хозяина затрудняет встречу особей паразитов разного пола. Следствием этого является выраженная тенденция к возникновению гермафродитизма у паразитов, а особенно у эндопаразитов. Различают первичный (происхождение от гермафродитных свободных предков) и вторичный гермафродитизм (возникновение гермафродитизма под влиянием паразитического образа жизни) паразитов. б) Высокая плодовитость (свободноживущие плоские черви продуцируют 5-10 яиц, а, например, свиной цепень с каждым зрелым члеником - 100 тысяч яиц, аскарида - 250 тысяч яиц в сутки); высокая плодовитость особенно важна, учитывая циркуляцию личиночных стадий во внешней среде и «поиск» промежуточных хозяев. в) Разнообразные формы бесполого размножения (шизогония и спорогония у малярийных плазмодиев; полиэмбриония у сосальщиков). г) Сложные циклы развития со сменой личиночных стадий и промежуточных хозяев. д) Синхронизация циклов развития паразита и поведения хозяина. Например, заражение человека шистосомами происходит во время купания, когда церкарии сосальщиков через кожу попадают в кровеносные сосуды. Человек заходит в водоем для купания в наиболее жаркое время суток и в это же время отмечается массовый выход церкариев из промежуточного хозяина - моллюска. е) Для активного поиска хозяина в цикле развития паразитов имеется подвижная личинка или свободноживущие стадии. ж) Наличие покоящихся стадий (цисты, яйца) для переживания неблагоприятных условий. з) Миграции по организму хозяина (личинки свиного цепня и аскариды). 12 и) Инкапсулирование личинок паразитов как защитная реакция от действия ферментов хозяина. к) Использование резервуарных хозяев для накопления инвазионных стадий и транспортировки их окончательным хозяевам; л) Адаптации паразитов к дыханию. Полостные и тканевые паразиты находятся в таких же условиях дыхания, как и соседние ткани самого хозяина, т.е. кислород доставляется им кровью хозяина или непосредственно его органами дыхания. Кишечные эндопаразиты живут в почти бескислородной среде и обладают поэтому анаэробным дыханием. Процессы анаэробного расщепления крайне невыгодны в энергетическом отношении. Поэтому в тканях гельминтов накапливаются запасы гликогена, расходуемого в огромных количествах. м) Адаптации паразитов к питанию. Нередко отмечается переход эктопаразитов от питания частью покровов к питанию секретом желез и к гематофагии. Различают случайную и облигатную гематофагию эктопаразитов. Для эндопаразитов характерен переход от обычного способа питания к специфически паразитическому способу питания (всасывание переваренных питательных веществ всей поверхностью тела). н) «Молекулярная мимикрия» (сходство структуры белков и ферментов паразита и хозяина). о) Выделение кишечными паразитами антиферментов, которые защищают от переваривания ферментами хозяина. Происхождение паразитизма Возникновение и развитие паразитизма неразрывно связано с основными этапами предбиологической и биологической эволюции биосферы. Возникновение жизни на Земле стало своеобразной точкой отсчета формирования симбиотических отношений, в том числе и паразитизма. Отражением эволюционной древности паразитизма является выражение академика Е.Н.Павловского (1934) «паразитизм - чуть моложе жизни на Земле». Точный возраст паразитизма установить невозможно, так как после гибели паразиты быстро разрушаются и не сохраняются в геологических пластах. Теоретически можно предположить, что паразиты появились одновременно с появлением клетки, поскольку в теле амебы обнаружены паразитирующие бактерии (архейская эра – 3,5 млр. лет). В палеозое существовали уже многоклеточные паразиты, о чем свидетельствуют найденные отпечатки морских лилий (иглокожие), на «стебельках» которых были галообразные разрастания, вызываемые нематодами (600-700 млн. лет). Паразитизм формировался одновременно с развитием биосферы, эволюционируя в направлении увеличения разнообразия паразитических форм. 13 В двух основных стволах филогенетического древа частота встречаемости паразитических форм неодинакова. В подавляющем большинстве групп Первичноротых (черви, членистоногие) есть паразитические представители. В ветви Вторичноротых, ведущей к Хордовым, примеры «истинного» паразитизма, т.е. основанного на энерго-метаболических и генетических взаимодействиях, проявляются только у основания этой ветви. Основная же часть представителей этой ветви выступает в качестве мишени для заселения разнообразными видами паразитов, относящихся к Первичноротым. Пути происхождения различных групп паразитов К паразитическому образу жизни свободноживущие организмы в процессе эволюции могут приходить различными путями. 1. От свободноживущих форм к паразитизму: а) Хищники за счет увеличения сроков питания и контакта с жертвой могут переходить к эктопаразитизму: Хищник —>эктопаразит (пиявки). Пиявка медицинская для человека является временным эктопаразитом (питается кровью), для мелких животных она может быть хищником - высасывает большое количество крови и животное погибает. б) Свободный образ жизни —> прикрепленный образ жизни —> эктопаразитизм. Свободноживущие усоногие раки могут переходить к прикрепленному образу жизни, когда фиксируются на подводных частях деревянных построек или днищах судов. Они переходят к эктопаразитизму, если прикрепляются к живым объектам - к раковинам моллюсков или к телу рыб. в) Комменсализм —> эндо- или эктопаразитизм. Если комменсал поселяется на покровах тела партнера, он может стать эктопаразитом (клещи-пухоеды). Эндопаразитом он становится в том случае, когда попадает внутрь организма в полости тела, связанные с внешней средой. Эндокомменсалом является дизентерийная амеба в организме человека. 2. От эктопаразитизма к эндопаразитизму: пухоед пеликана паразитируя на перьях, перешел к питанию кровью в подклювном мешке. 3. Эндопаразитизм, как результат заноса в ЖКТ различных стадий свободноживущих организмов (личинки комнатной мухи). Высокая и резко выраженная патогенность проявляется обычно у сравнительно новых паразитов или у представителей видов свободноживущих и случайно попадающих в организм человека. Возможно, что они находятся на пути перехода от свободного образа жизни к паразитическому. В процессе эволюции системы «паразит-хозяин» проявляется тенденция к сглаживанию антагонистических отношений между партнерами (например, низкая 14 патогенность многих паразитов в филогенетически древних системах). На древность происхождение системы указывает и степень специализации паразита (различные приспособления к паразитированию и приуроченность к определенному виду хозяина), а также его специфичность (приуроченность определенного вида паразита к определенному виду хозяина). Нередко паразиты сами становятся средой обитания других видов — возникает явление сверхпаразитизма или гиперпаразитизма. Например, для паразита капустной белянки наездника (Apanteles glomeratus) известно более 20 видов вторичных паразитов из перепончатокрылых. Между сверхпаразитами устанавливаются определенные взаимоотношения: синергизм: сочетание гельминтов с вирусами, бактериями и протистами; дизентерийная амеба, выйдя из цисты, поглощает бактерии кишечника хозяина, без которых она не приобретает признак патогенности; антагонизм: для большей части гельминтов увеличение численности одного вида приводит к уменьшению численности другого вида; антибиоз: несколько видов не могут жить в одной среде из-за выделения ими продуктов метаболизма (не сочетаются возбудитель холеры у кур и ленточные черви, малярийные плазмодии и аскариды). Взаимодействие паразита и хозяина на уровне особей Система паразит-хозяин включает одну особь хозяина и одного или группу особей паразита определенного вида. Для формирования этой системы необходимы следующие условия: а) контакт паразита и хозяина; б) обеспечение хозяином условий для развития паразита; в) способность паразита противостоять реакциям со стороны хозяина. Основное направление эволюции - выработка равновесной системы; сглаживается антагонизм между партнерами и увеличивается надежность системы. Сглаживание антагонизма идет благодаря коадаптации (взаимной адаптации). Например: • у паразита - морфологические и биологические адаптации; • у хозяина - совершенствование механизмов защиты. Факторы действия паразита на организм хозяина Патогенное действие паразитов на организм хозяина обусловлено их морфофизиологическими особенностями и проявляется от иммунологической реакции до клинических симптомов болезни и летального исхода. 1. Механическое действие паразиты оказывают массой своего тела (клубок аскарид в кишечнике, пузырь эхинококка в головном мозге), органами фиксации (ущемление слизистой кишечника присосками и некроз ткани, 15 нарушение целостности слизистой крючьями и раздражение нервных окончаний - спазм кишечника и непроходимость), нарушение целостности кожных покровов личинками сосальщиков, хоботками кровососущих членистоногих. 2. Токсико-аллергическое действие оказывают продукты обмена веществ паразитов, которые являются для хозяина антигенами; гемолизины, гистолизины и продукты распада погибших паразитов; слюна эктопаразитов при кровососании. Проявления этого действия у хозяина может быть в виде высыпаний на коже, дерматитов, эозинофилии, аллергической реакции различной степени тяжести (до анафилактического шока). 3. Поглощение питательных веществ и витаминов в организме хозяина приводит к гиповитаминозам (в основном, А и С), потере веса, истощению. 4. Нарушение процессов обмена веществ в организме хозяина вызывает снижение сопротивляемости и повышение чувствительности к возбудителям других заболеваний. 5. Биологически активные вещества паразита обладают иммунодепрессивным действием. Они подавляют фагоцитарную активность лейкоцитов. 6. Некоторые паразиты стимулируют онкогенез – образование злокачественных опухолей: описторх - холангиокарциному, шистосомы - рак мочевого пузыря и прямой кишки. 7. Паразиты (малярийный плазмодий, токсоплазма, кошачий сосальщик) могут оказывать неблагоприятное влияние на течение беременности и развитие плода: вызывать токсикозы беременности, выкидыши, осложнения родов (кровотечения), нарушение развития плода (врожденные пороки). Каждого паразита характеризует свойство патогенности. Патогенность паразита - это выражение крайней формы паразитизма, его способность вызывать заболевание. Патогенность зависит от ряда факторов: • генотипа паразита, его видовой принадлежности; • возраста хозяина (более чувствительны к заражению дети и люди пожилого возраста); • пищевого режима (паразитических протистов больше в желудочно- кишечном тракте травоядных животных; неполноценная диета хозяина увеличивает число паразитов в организме и их размеры, сокращает сроки развития паразитов); • дозы или степени инвазии (чем больше яиц или личинок паразита вводится в организм хозяина, тем тяжелее будет протекать заболевание); • степени сопротивляемости организма хозяина; • наличия других паразитов и заболеваний, которые будут ослаблять организм хозяина. Выделяют следующие градации патогенности: носительство, субклинически и клинически выраженные паразитарные заболевания, 16 летальность. Факторы действия хозяина на организм паразита Основа всех реакций - иммунологическая защита хозяина. Защитные реакции хозяина проявляются на клеточном, тканевом и организменном уровнях: а) реакции на клеточном уровне: гипертрофия и изменение формы пораженных клеток (эритроциты при малярии). тканевые защитные реакции (например, при токсоплазмозе, трихинеллезе): изоляция паразита от здоровой ткани - образование соединительнотканной капсулы у личинок трихинелл и оболочки псевдоцисты токсоплазм, расширение кровеносных сосудов и скопление лейкоцитов в месте нахождения паразита. б) на организменном уровне защитные механизмы проявляются гуморальными реакциями (выработка антител) и различными формами иммунитета: абсолютный иммунитет (полная невосприимчивость) формируется при лейшманиозах и трипаносомозах; относительный – зависит от воздействия внешней среды на каждого животного (низкая температура, голодание) сибирская язва у птиц; врожденный иммунитет обусловлен наследственными особенностями организма. приобретенный иммунитет - формируется в процессе жизни человека и по наследству не передается. активный иммунитет возникает после перенесения соответствующего инфекционного заболевания или достигаемый путем прививки здоровым людям и животным культур убитых или ослабленных патогенных микробов, ослабленных бактерийных токсинов (анатоксинов) или вирусов; пассивный - обусловлен переходом защитных антител из крови матери через плаценту в кровь плода или путем введения человеку сыворотки, содержащей антитела против микробов и их токсинов. Наиболее напряженный иммунитет вызывают личиночные стадии. В целом, иммунные реакции хозяина снижают скорость размножения паразитов и тормозят их развитие. Способы проникновения паразита в организм хозяина: 1) алиментарно (с пищей) - основной путь для яиц гельминтов, цист протистов, личинок гельминтов; 2) воздушно-капелъно и респираторно (через дыхательные пути) - цисты почвенных амеб, некоторые вирусы и бактерии; 17 3) перкутанно (через кожу) - личинки сосальщиков; 4) трансплацентарно (через плаценту) - токсоплазма, малярийные плазмодии; 5) трансфузионно (при переливании инфицированной крови) - трипаносомы, малярийные плазмодии; 6) с молоком матери - личинки аскарид; 7) контактно-бытовым способом (через контакты с больным человеком или с больными животными, через предметы домашнего обихода) - чесоточный клещ; 8) трансмиссивно (при участии кровососущего переносчика - членистоногого): - инокуляция (через хоботок переносчика при кровососании) - трипаносомы, малярийные плазмодии; - контаминация (загрязнение кожных покровов экскрементами переносчика, в которых находится возбудитель, и втирании его в кожу при расчесах) – трипаносома, возбудитель болезни Чагаса, чумная палочка; 9) половым способом (при половых контактах) – влагалищная трихомонада. «Результаты» взаимоотношений паразита и хозяина на организменном уровне могут быть различны. а) Гибель паразита, если достаточно сильны защитные силы организма хозяина. б) Смерть хозяина, если высока патогенность паразита, а организм хозяина ослаблен или недостаточно сильны его защитные механизмы. Вместе с хозяином погибает и паразит. в) Паразитоносителъство развивается при сбалансированных отношениях хозяина и паразита. Клинические признаки заболевания отсутствуют. Принципы регуляции и механизм устойчивости системы «паразит – хозяин» Регуляция численности популяций хозяев в паразитарных системах идет по принципу отрицательной обратной связи. Повышение плотности популяции хозяина на определенной территории Недостаток пищи, ослабление организмов Эпизоотия Уменьшение численности Избыток пищи на прежней территории, большее число потомков ↓ ↓ ↓ ↓ 18 Положительные аспекты паразитизма 1. Паразиты являются консументами II и III порядков и играют существенную роль в биотическом круговороте веществ; 2. Паразиты – фактор естественного отбора популяции хозяев; 3. Паразитизм – экологический фактор, регулирующий численность популяций хозяев (кроме популяции человека); 4. Паразиты, вызывая постоянное напряжение иммунитета хозяина, способствуют его усовершенствованию. |