Харченко Н. Н. Лесная зоология (лекции). Н. Н. Харченко, Н. А. Харченко Лесная зоология
Скачать 13.63 Mb.
|
Нервная система Нервная система птиц по сравнению с нервной системой пресмыкающихся значительно усложнилась. Высокое развитие центральной нервной системы обусловлено более сложное поведение птиц. Оно проявляется в различных формах заботы о потомстве (гнездостроение, откладка и насиживание яиц, обогревание птенцов, их кормление), в сезонных перемещениях, в развитии звуковой сигнализации. Представлена головным, спинным мозгом и отходящими нервами. Головной мозг заключен в объемную мозговую коробку. Большие полушария переднего мозга крупных размеров и образованы полосатыми телами. Средний мозг имеет развитые зрительные доли. Мозжечок обеспечивает сохранение равновесия и точную координацию птицы во время полета. Обонятельные доли развиты слабо. Черепно-мозговых нервов 12 пар. Сложные формы заботы о потомстве у птиц - это прогрессивные особенности, сложившиеся в процессе их исторического развития. Рис. 101. Мочеполовые органы самца (А) и самки (Б) голубя и схемы их расположения: 1 – аорта; 2 – надпочечник, 3 – правая почка, 4 – левая почка, 5 – мочеточник, 6 – семенники, 7 – семяносящий канал, 8 – левый яичник, 9 – левый яйцевод, 10 – рудимент правого яйцевода, 11 – конечный отдел кишечника, 12 – клоака 140 Половая система. Органы размножение Птицы раздельнополы, оплодотворение у них внутренние. У самки функционирует только левый яичник и левый яйцевод, правый яичник и правый яйцевод редуцированы. Это связано с крупными размерами яиц: при наличии двух яичников их большая масса и жесткая скорлупа затруднили бы полет и продвижение яиц по яйцеводу. У самцов семенники парные, их протоки открываются в клоаку. Яйцеклетки птиц имеют крупные размеры из-за содержания в них большого количества питательных веществ. Собственно яйцо (или яйцеклетку) птиц называют желтком. На его поверхности находится зародышевый диск, из которого развивается зародыш. Основная масса желтка служит запасом питательных веществ и воды. Проходя по яйцеводу, яйцо окружается сначала слоем белка, предохраняющего его от механических повреждений и служащего источником воды для развития зародыша, затем одевается подскорлуповой оболочкой и, наконец, прочной известковой скорлупой. Скорлупа пронизана мельчайшими порами, обеспечивающими газообмен зародыша с внешней средой. Надскорлуповая оболочка предохраняет яйцо от проникновения бактерий. Когда яйцеклетка поступает в яйцевод, развитие зародыша в нем только начинается. Для продолжения развития вне организма необходимо, чтобы яйцо обогревалось. У птиц выработался инстинкт насиживания, во время которого в яйце осуществляется эмбриональное развитие. На самых ранних стадиях развития зародыша птиц имеет большое сходство с зародышами своих предков - закладывается хорда, жаберные щели и жаберные артерии, появляется длинный хвост - свидетельство того, что далекие предки птиц были водными животными. По степени физиологической зрелости птенцов в момент вылупления всех птиц делят на две группы - выводковых и птенцовых (рис. 102). Рис. 102. Группы птенцов: 1 - птенцовой птицы (полевого конька); 2 - выводковой птицы (серой куропатки) 141 У выводковых, птенцы сразу после вылупления покрыты пухом, зрячие, могут передвигаться и находить корм. Взрослые птицы защищают свой выводок, периодически греют птенцов (особенно в впервые дни жизни), помогают в поисках корма. Сюда относятся все курообразные (тетерева, рябчики, куропатки, фазаны и другие), гусеобразные (гуси, утки, лебеди, гаги), журавли, дрофы, страусы. У птенцовых птиц птенцы вначале слепые, глухие, голые или слабо опушенные, не могут передвигаться, в гнезде остаются долго (у воробьиных -10-12 дней, у некоторых - до двух месяцев). В это время родители их обогревают и выкармливают. Сюда относится голуби, попугаи, воробьиные, дятлообразные и многие другие. Птенцы покидают гнездо оперенными, почти достигнув размеров взрослых птиц, но с неуверенным полетом - одна-две недели после вылета родители продолжают кормить и обучать поиску корма. Благодаря разнообразным формам заботы о потомстве плодовитость птиц гораздо ниже, чем у пресмыкающихся, рыб, земноводных. Органы чувств Важнейшие органы чувств - органы зрения и слуха. Глаза у них крупные, снабжены верхним и нижним веками и третьим веком, или мигательной перепонкой. Все птицы обладают цветовым зрением. Острота зрения в несколько раз выше, чем у человека. Орган слуха, как и у пресмыкающихся, представлен внутренним и средним ухом. Во внутреннем ухе лучше развита улитка, в ней увеличено число чувствительных клеток. Полость среднего уха большая - единственная слуховая косточка - стремечко - более сложной формы. Барабанная перепонка находится глубже, чем поверхность кожи, к ней ведет канал - наружный слуховой проход. Слух очень острый. По сравнению с пресмыкающимися у птиц увеличена поверхность носовой полости и обонятельного эпителия. У некоторых птиц (утки, кулики, питающиеся падалью хищники) обоняние хорошо развито и используется при поиске корма. У других птиц развито слабо. Органы вкуса представлены вкусовыми почками в слизистой оболочке ротовой полости, на языке и у его основания. Многие птицы различают соленое, сладкое и горькое. Класс птиц делится на два подкласса (ящерохвостых и веерохвостых), включающих в себя более 8 тыс. видов, объединенных в 35 - 40 отрядов. На территории России встречается 734 – 751 вид. Строение скелетов ящерохвостых и веерохвостых рыб изображено на рис. 103. 142 Рис. 103. Реконструированный скачет археоптерикса (слева) и голубя (справа) (по Константинову): 1- вилочка; 2 - лопатка; 3 - коракоид; 4 - плечевая кость; 5 - лучевая кость; 6 - локтевая кость; 7 - карпальные кости; 8, 9, 10 - метакарпальные кости; 11, 12, 13 - фаланги пальцев; 14 - грудина; 15 - подвздошная кость; 16 - седалищная кость; 17 - лобковая кость; 18 - пигостиль; 19 - бедро; 20 - малая берцовая кость; 21 - цевка; 22 - tibiotarsus (большая берцовая + ряд костей предплюсны); 23 - метатарзальные кости Подкласс древние, или ящерохвостые птицы (Archaeornithes). Известны по отпечатку пера и трем отпечаткам скелета и оперения, найденным в илистых сланцах – отложениях залива моря юрского периода (примерный возраст 150 – 130 млн. лет) в районе Золенгофен, Бавария. В скелете много рептильных признаков. Подкласс включает один отряд с единственным семейством, родом и видом (археоптерикс). Никаких звеньев, связывающих первоптиц с настоящими летающими птицами не обнаружено. Считается, что археоптерикс представляет собой боковую ветвь в эволюции птиц. Подкласс настоящие, или веерохвостые птицы (Neornithes) Объединяет всех современных и ископаемых птиц, для которых характерно резкое укорочение хвостового отдела позвоночника и слияние последних хвостовых позвонков в специальную косточку – пигостиль, к которой веером 143 прикрепляется рулевые перья. Подкласс разделяется на 4 надотряда: 1. Зубатые птицы (Odontognathae), включает один отряд ископаемых птиц – гесперорнисообразные (Hesperornithiformes) с двумя родами и четырьмя видами; 2. Ихтиорнисы (Ichthyornithes), включает один отряд ископаемых птиц – ихтиорнисообразные (Ichthyornithiformes) с двумя родами и восьмью видами; 3. Плавающие птицы (Impennes), включает один отряд Пингвинов (Sphenisciformes) с шестью родами и 16 видами; 4. Новонебные (типичные) птицы (Neognathae), Включает ныне живущих и ископаемых птиц более прогрессивного строения и разнообразной экологической специализации (35 – 40 отрядов, 8600 – 8800 видов). Челюсти последних никогда не несут настоящих зубов, крылья не преобразуются в ласты, цевка удлиненная, линька по всему телу идет постоянная. ЗНАЧЕНИЕ ПТИЦ В ПРИРОДЕ: ДЛЯ ЧЕЛОВЕКА: 1. Ограничивают рост растений. 2. Птицы - одно из важных компонентов живой природы. 3. Их роль в круговороте веществ велика. 4. Содействует опылению цветковых растений. 5. Способствует распространению плодов и семян, а, следовательно, и расселению растений. 6. Являются санитарами планеты - истребляют больных и ослабленных животных. 7. Ограничивают численность других животных (беспозвоночных, грызунов) 8.Служат кормами для других животных (птиц, пресмыкающихся, млекопитающих). 1. Ограничивают численность насекомых - вредителей и мышевидных грызунов (насекомоядные и хищные птицы). 2. Привлечение птиц к реализации биологического способа защиты культурных растений. 3. Промысловые и домашние птицы - поставщики мяса, пуха, яиц. 4. Птичий помет - ценное органическое удобрение. 5. Эстетическое и научное значение. 144 Класс Млекопитающие (Mammalia или Звери (Theria) Млекопитающие — высший класс позвоночных и всего царства животных. Их непосредственными предками были хищные рептилии — териодонты, от которых они возникли в триасе. Все системы их органов, в особенности нервная система, достигли наибольшего совершенства. От высших млекопитающих произошел человек. Огромное практическое значение этих животных общеизвестно, одомашненные виды их принадлежат к наиболее важным объектам деятельности работников зоотехнии и ветеринарии. Отдел зоологии, изучающий млекопитающих, называется териологией, иногда маммологией. Размеры их тела различны: у карликовой белозубки - 3,5 см, синего кита - 33 м, масса тела соответственно 1,5 г и 120т. Млекопитающие – один из 6 классов позвоночных животных. Он включает 26 отрядов, 137 семейств, 1142 рода, 4785 видов; в России включается более 300 видов (7%). Основные прогрессивные черты млекопитающих: - высокий уровень развития центральной нервной системы, в первую очередь коры полушарий переднего мозга - центра высшей нервной деятельности. В связи с этим приспособительные реакций млекопитающих на условия среды весьма сложны и совершенны; - живорождение и выкармливание детенышей продуктом материнского организма - молоком, что позволяет млекопитающим размножаться при крайне разнообразных условиях жизни; - высокоразвитая способность к терморегуляции, обусловившая относительно постоянную температуру тела. Это вызвано с одной стороны, регуляцией теплообразования при окислительных процессах (так называемая химическая терморегуляция), с другой регулированием отдачи тепла путем кожного кровоснабжения и испарения воды при дыхании и потоотделении. Огромное значение в регулировании отдачи тепла имеет шерстный покров, а у некоторых и подкожный жировой слой. Эти особенности, равно как и ряд других черт организации, обусловили возможность широкого распространения млекопитающих в самых разнообразных условиях. Географически они обитают почти повсеместно, за исключением Антарктиды. Еще более важно учесть, что млекопитающие населяют самые разнообразные жизненные среды. Помимо многочисленных наземных видов есть виды летающие. 145 Строение Внешний облик млекопитающих говорит об их способности к сложной нервной деятельности, к быстрым и совершенным движениям. Тело состоит из головы, туловища, двух пар конечностей (у китообразных и сиреневых задняя пара ног атрофируется) и хвоста (у некоторых видов он отсутствует). Характерны большая голова, подвижное, гибкое туловище и сравнительно длинные ноги. Кожа хорошо развита и у многих видов достигает большой толщины и прочности, чем и объясняется широкое использование ее для изготовления различных изделий. Состоит она, как и у других черепных, из двух слоев: эпидермального и соединительного. Верхние ряды клеток эпидермиса по мере их ороговения постоянно слущиваются. Для наружных покровов млекопитающих характерно наличие волос, которые у ряда видов (например, у китов) вторично исчезли. Волосы, как и чешуи рептилий и перья птиц, развиваются из ороговевших клеток эпидермиса. Однако в развитии чешуи и перьев есть много общего, и можно утверждать, что перья произошли из чешуи, волосы же по своему происхождению не имеют отношения к чешуям пресмыкающихся и возникли заново, а не в результате видоизменения чешуи. Волосяной покров отличается рядом превосходных свойств: он легкий, прочный, не ограничивает свободы движения тела, плохо проводит тепло. У животных, обитающих в холодном климате, волосяной покров развит лучше зимой, чем летом. У водных млекопитающих волосы могут совсем редуцироваться, а их роль выполняет толстый слой жира, который хорошо защищает от излишней теплоотдачи и, кроме того, облегчает массу тела. Основания волос связаны с нервными окончаниями, что увеличивает чувствительность млекопитающих к прикосновениям, болевым раздражениям и т д. У многих млекопитающих на верхней губе развиваются длинные, упругие и особенно чувствительные волосы (вибриссы), благодаря которым животные могут передвигаться в темноте, не натыкаясь на различные предметы. Волосяной покров защищает кожу от повреждений. У некоторых млекопитающих (например, ежей) волосы превратились в иглы. В этих случаях защитная функция волос выражена особенно сильно. На конечностях млекопитающих развиваются роговые образования: когти, ногти и копыта. Они служат для защиты от механических повреждений, используются для обороны, нападения и т. д. На голове у многих млекопитающих имеются рога. У одних видов (например, у быков) они представляют собой полые роговые придатки, 146 сидящие на особых костных выступах черепа. Эти рога, как правило, не сбрасываются. У других видов (например, у оленей) рога — костные образования, покрытые кожей, которая впоследствии может слущиваться. Такие рога обычно развиты у самцов, но иногда бывают и у самок, и ежегодно сбрасываются. У большинства млекопитающих кожа очень богата железами. Этим они отличаются от современных пресмыкающихся. Различают, как известно, две группы кожных желез млекопитающих: сальные и потовые. Сальные железы имеют гроздевидную форму. Выделения этих желез возникают в результате перерождения клеток и служат для смазывания волос, придания им прочности и гибкости. На губах, на конъюнктиве (внутренняя поверхность век), около анального отверстия, наружных половых органов и в других местах могут находиться видоизмененные сальные железы, выполняющие другие функции (смазка кожи в местах, подверженных трению; выделение пахучих веществ, служащих для привлечения особей другого пола и т. д.). Потовые железы имеют вид закрученных трубочек и выделяют водянистую (иногда густую и окрашенную) жидкость, в которой растворено небольшое количество солей и других веществ. Значение потоотделения для предохранения организма от перегрева общеизвестно. У ряда млекопитающих (слоны, собаки и др.) потовые железы слабо развиты или даже совсем отсутствуют и защита от перегрева достигается у них другими способами (ночной образ жизни, обливание тела водой, испарение слюны с языка и т. д.). Вместе с потом выделяется и некоторое количество продуктов диссимиляции. Поэтому усиленная работа потовых желез облегчает работу основных органов выделения — почек. К видоизмененным потовым железам относятся железы наружного слухового прохода, выделяющие «серу», которая препятствует проникновению насекомых и других посторонних тел. Млечные железы, столь характерные для всех представителей рассматриваемого класса, тоже представляют собой видоизмененные потовые железы. Молоко содержит все необходимые для нормального развития и роста новорожденных (до перехода их на самостоятельное питание) вещества: белки, углеводы, жиры, витамины, соли и др. Состав молока у различных млекопитающих различен. Особенно велико содержание жира в молоке китообразных — до 45 %. Чем жирнее молоко, тем лучше оно возмещает затраты энергии, значительно возрастающие в условиях холодного климата и особенно в воде. Почти у всех млекопитающих молоко выделяется через соски, число которых различно и в известной степени связано с количеством детенышей в одном помете. 147 3. Нервная система Нервная система достигает у млекопитающих по сравнению с другими позвоночными своего совершенства. Она обеспечивает тонкое приспособление к постоянно меняющимся условиям среды, точное согласование работы всех органов, очень интенсивный обмен веществ, разнообразные и очень быстрые движения, отыскание и преследование жертвы, защиту от врагов, сложные взаимоотношения между самцами и самками, совершенную заботу о потомстве. Сложность строения и величина различных отделов центральной нервной системы, особенно головного мозга млекопитающих, сильно возросли по сравнению с тем, что наблюдалось у высших пресмыкающихся и птиц (рис. 104). Рис.104. Мозг кролика: I - сверху; II - снизу; III - сбоку; IV - продольный разрез; 1 - большие полушария; 2 - обонятельные доли; 3 зрительный нерв; 4 - эпифиз; 5 - средний мозг; 6 - мозжечок; 7 - продолговатый мозг; 8 - гипофиз; 9 - варолиев мост; 10 - мозговая воронка; 11 - мозолистое тело Мозжечок в связи с усовершенствованием работы мышечной системы и необходимостью поддержания равновесия тела при быстрых и разнообразных движениях разросся; обычно он состоит из трех частей: червячка и лежащих по 148 бокам его полушарий. Наибольшие изменения произошли в переднем мозге. Он превосходит по величине все остальные отделы головного мозга, вместе взятые, и закрывает сверху и с боков средний мозг. У высших млекопитающих передний мозг настолько разрастается, что сверху закрывает и мозжечок. Характерным отличием переднего мозга млекопитающих является значительное развитие коры, в которой сосредоточены центры, воспринимающие зрительные, слуховые, осязательные и другие раздражения, двигательные и ассоциативные центры (центры самых сложных проявлений нервной деятельности). Увеличению размеров коры способствует наличие борозд, особенно сильно развитых у высших представителей класса. Передний мозг лучше, чем у других позвоночных, связанный с различными частями нервной системы, оказывает огромное влияние на работу всего организма. Ни у кого из животных централизация всей нервной деятельности (т. е. подчинение ее переднему мозгу) не выражена так сильно, как у млекопитающих. Именно с корой связана способность животных к приобретению условных рефлексов, установлению новых связей с окружающей средой. Спинной мозг сильно утолщен; количество нервных клеток и проводящих путей в нем значительно увеличилось. Эти прогрессивные изменения произошли в связи с усовершенствование мышечной и других систем органов. Возрастает также роль спинного мозга как проводника многочисленных раздражений, идущих от кожи и других органов в головной мозг и, наоборот, от центров мозга — к мышцам и к другим органам. Органы чувств у млекопитающих сильно развиты. Органы, воспринимающие разнообразные осязательные раздражения, находятся в коже и очень многочисленны (в коже рассеяны и органы, воспринимающие температурные и болевые раздражения). Органы вкуса расположены на языке и различных частях ротовой полости. У млекопитающих пища остается во рту значительно дольше, чем у птиц и других позвоночных, и вкусовые раздражения могут быть лучше восприняты. Специализация органов вкуса хорошо выражена: одни воспринимают сладкое, другие - горькое и т. д. Обоняние у большинства видов очень обострено. Известно, что хищники могут напасть на след жертвы, обоняя ничтожные количества газообразных веществ, исходящих от ее следов. Зрение млекопитающих уступает в некоторых отношениях (дальность видения, широта зрительного поля) зрению птиц, но превосходит его (в особенности у высших форм) по точности восприятия особенностей предметов 149 (форма, окраска и т. д.). Органы равновесия, находящиеся, как и у других позвоночных, в лабиринте, хорошо развиты. Для млекопитающих при их быстрых и сложных передвижениях восприятие любых изменений положения тела в пространстве исключительно важно. Орган слуха (рис. 105) имеет чрезвычайно сложное строение и состоит из трех отделов: внутреннего, среднего и наружного. Рис. 105. Схема органа слуха млекопитающего: 1 - наружный слуховой проход; 2 - эндолимфатический канал; 3 - круглое окно; 4 - наковальня; 5 - молоточек; 6 - барабанная перепонка; 7 - слуховой нерв; 8 - евстахиева труба; 9 - нерв улитки Во всех этих отделах произошли большие изменения. В лабиринте от нижнего мешочка отходит длинная, спирально закрученная улитка, из рептилий наметившаяся только у крокодилов. В улитке находится кортиев орган, напоминающий по своему строению многострунный инструмент: в нем натянуты волоконца различной длины, воспринимающие звуки различной высоты. В среднем отделе уха имеются три слуховые косточки: стремечко, наковальня и молоточек. Следует напомнить, что у земноводных (у которых впервые возникло среднее ухо), пресмыкающихся и птиц имеется лишь одна слуховая косточка-столбик, соответствующая стремечку и образовавшаяся из подвеска (гиомандибуляре) рыб. Эмбриологические, сравнительно- анатомические и палеонтологические исследования показали, что наковальня происходит из квадратной кости, которая имеется у земноводных, пресмыкающихся и птиц. Наличие трех слуховых косточек в среднем ухе млекопитающих является характерным признаком класса. Эти косточки, определенным образом 150 сочлененные, значительно улучшают передачу звуков. Для млекопитающих характерно развитие наружного отдела органа слуха, который у птиц слабо развит, у рептилий имеется только в зачаточном состоянии, а у земноводных совсем отсутствует. Этот отдел состоит из длинного наружного слухового прохода, отделенного от среднего уха барабанной перепонкой, и ушной раковины. Последняя служит своеобразным рупором и облегчает животному нахождение источника звука. Млекопитающим, как и всем животным, имеющим нервную систему, свойственны разнообразные врожденные (безусловные) рефлексы. Эти рефлексы обеспечивают глотание, чихание, выделение пищеварительных соков, расширение и сужение кровеносных сосудов, отдергивание частей тела при болевых раздражениях и др. В нервной деятельности млекопитающих большую роль играют сложные сочетания безусловных рефлексов — инстинкты. Одни инстинкты носят общий характер и проявляются у всех млекопитающих. Таковы, например, половой инстинкт, инстинкт заботы о потомстве и т. д. Другие инстинкты свойственны лишь определенным видам и возникли в связи с условиями существования, характерными для этих животных. Таков, например, строительный инстинкт бобров, сооружающих плотины на ручьях и реках. Строительное искусство бобров инстинктивно, животные ему не обучаются, и сознание при этом не проявляется. Если бобра содержать в клетке, то он при наличии хотя бы в какой-то степени подходящих материалов пытается построить плотину в условиях, где она совершенно бесполезна. На ход инстинктивных действий влияет способность к различным действиям, приобретенная в результате развития условных рефлексов. Однако млекопитающим свойственны и более сложные проявления нервной деятельности, т. е. рассудочной, когда животному «приходится решать задачи» без предварительного обучения (путем приобретения условных рефлексов) на основании установления связей между различными явлениями. Большинству млекопитающих присуща способность издавать различные звуки. У них развился в гортани сложный голосовой аппарат. Способность издавать звуки проявляется у обоих полов и играет большую роль в жизни животных. С помощью звуков они сигнализируют друг другу об опасности, нахождении корма и т. д. Это показатели сложной нервной деятельности. В нервной деятельности млекопитающих, как и в других физиологических процессах, огромную роль играют различные органы внутренней секреции. |