Харченко Н. Н. Лесная зоология (лекции). Н. Н. Харченко, Н. А. Харченко Лесная зоология
 Скачать 13.63 Mb.
|
|
Тема 2. Подцарство Многоклеточные (Metazoa) Тело многоклеточных состоит из множества клеток, выполняющих различные функции организма. Клетки многоклеточных, в связи со специализацией, утрачивают способность к самостоятельному существованию. Онтогенез многоклеточных характеризуется процессом дробления яйцеклетки, в результате чего в дальнейшем формируется организм с диффиринцированными клетками и органами. Увеличение размеров тела многоклеточных по отношению к их поверхности способствовало усложнению и усовершенствованию процессов обмена, формированию внутренней среды, что, в свою, очередь, обеспечило им большую устойчивость, автономизацию жизненных процессов и большую продолжительность жизни. 2.1. Происхождение многоклеточных Существует ряд гипотез в этом отношении, но общепризнанным (доказанным) считается происхождение Metazoa от Protozoa. Гипотезы происхождения многоклеточных подразделяются на две группы – колониальные и полиэнергидные, в зависимости от того, какие группы простейших принимаются за исходные в эволюции. I. Колониальные гипотезы происхождения Metazoa базируются на признании в качестве предков колониальных Protozoa (рис. 21). 1. Первая колониальная гипотеза разработана Э. Геккелем (1874) и получила название «гастреи». Протозойным предком Metazoa называется шаровидная колония жгутиковых («бластея»), похожая на стадию бластулы в развитии многих многоклеточных (рис. 21.1). Путем инвагинации (впячивания, гаструляция) могли возникнуть первые двуслойные многоклеточные с кишечной полостью, выстланной энтодермой. Наружный слой жгутиковых клеток гастреи представлял эктодерму и выполнял двигательную функцию, а внутренний слой клеток (энтодерма) – пищеварительную. От гастреи, по мнению автора, произошли, прежде всего, двуслойные животные – кишечнополостные. 26 Рис. 21. Схема происхождения многоклеточных (колониальные): I – по гипотезе Геккеля, II – по гипотезе Бючли, III – по гипотезе Мечникова, IV – по гипотезе Иванова 2. Развитие теории «гастреи» продолжил О. Бючли (1884), считавший колониальных простейших типа «бластеи» эволюционно продвинутыми и в качестве предка многоклеточных предложил пластинчатую колонию одноклеточных (Gonium). Путем расчепления такой пластинки на два слоя возник гипотетический предок многоклеточных – «плакула». Из плакулы могла образоваться гастрея путем чашевидного прогибания двуслойной пластинки. Строение примитивного двуслойного многоклеточного животного – трихоплакса (Trichoplax) довольно близкое к плоским колониям жгутиковых. 3. И.И. Мечников (1882) предложил колониальную гипотезу – «фагоцителлы» (рис. 21.3). По его мнению, первые многоклеточные были примитивнее «гастерии» по организации и не имели еще пищеварительной 27 полости и полостного пищеварения. Личинку губок паренхимулу (с паренхимными клетками внутри). Мечников рассматривал, как преобразили живую модель гипотетического предка многоклеточных – фагоцителлы. 4. А.В. Иванов (1967) предложил считать в качестве колониального предка Metazoa колонию типа воротничковых жгутиковых, имеющих голозойный способ питания (рис. 21.4). Фагоцителла, по Иванову, в процессе эволюции дала начало таким типам, как Губки (Spongia) и Пластинчатые (Placozoa), обладающим примитивным внутриклеточным пищеварением – фагоцитозом. Появление двуслойных животных со ртом, кишечной полостью и полостным пищеварением, по мнению автора, произошло значительно позднее, чем фагоцителлоподобных. II. Полиэнергидные гипотезы. Идея происхождения Metazoa от полиэнергидных Placozoa выдвинута Иерингом и развита И. Хаджи (1963), которые считали, что предками многоклеточных были инфузории, а первыми многоклеточными были плоские черви (планарии) (рис. 22). Рис. 22. Происхождение низших многоклеточных (по Иванову): 1 — колония воротничковых жгутико- носцев типа Sphaeroeca с моногамическим размножением, 2 — колония воротничковых жгутиконосцев типа Proterospongia с палинтомическим размножением и половым процессом, 3 — ранняя фагоцителла I безо рта, 4— пластинчатые (Placozoa) безо рта, 5 — губки (Spongia) безо рта и кишечника, 6 — поздняя фагоцителла II со ртом. 7 — первичные ки- шечнополостные типа гастреи (двуслойные со ртом), 8 — первичные турбеллярии (тип Plathelminthes) — паренхиматозные со ртом, смещенным к брюшной стороне, трехслойные, 9 — бескишечные турбеллярии с дальнейшей дифференциацией клеток и смещением рта на брюшную сторону 28 Процесс образования многоклеточности происходил путем целлюляризации, т.е. вокруг ядер одноклеточного организма обособлялись клетки. Из эктоплазмы инфузорий и ядер (производных макронуклеуса) возникли покровные клетки (эктодерма), из эндоплазмы и ядер (производных микронуклеуса) образовалась внутренняя паренхима (энтодерма и мезодерма), а из различных органелл – органы первого многоклеточного организма. Подцарство многоклеточных подразделяют на три надраздела: 1. Фагоцителлообразные (Phagocytellozoa), 2. Паразои (Parazoa), 3. Эуметазои (Eumetazoa). Первый из них включает самых примитивных многоклеточных животных (тип Пластинчатые). Второй (Паразои) также включает примитивных многоклеточных, но у которых клетки функционально дифференцированы и имеют тенденцию к образованию тканей; специализированных органов еще нет (тип Губки). Эуметазои (высшие многоклеточные) составляют основу животного мира Земли. I. Фагоцителлообразные. В единственном типе этого надраздела - Пластинчатые - представлены всего 2 вида одного рода морских животных - Trichoplax. Эти мелкие плоские животные, движущиеся по водорослям при помощи покровных жгутиковых клеток. Внутри тела имеются фагоцитарные клетки с пищеварительными вакуолями (рис. 23). Рис. 23. Организация Trichoplax adhaerens: изменение формы тела при движении (по Шульце) Их размеры не более 4 мм. Внешне напоминает амебу, так как не имеют постоянной формы тела. Движутся при помощи жгутиковых клеток, покрывающих тело, и при этом контуры тела постоянно меняются. Размножаются бесполым и половым путем. Пища – бактерии. II. Паразои. Примитивные многоклеточные, имеющие тенденцию к 29 образованию тканей, но специализированных органов не имеют. Тип Губки (Spongia, или Porifera) Это неподвижные (прикрепленные) животные, обитающие преимущественно в морях, имеют форму наростов, ковриг, бокалов или напоминают ветвящиеся стебли (рис. 24). Губки — многоклеточные водные, главным образом морские, неподвижно прикрепленные ко дну и подводным предметам животные. Симметрия отсутствует или имеет место неотчетливая радиальная симметрия. Органы и ткани не выражены, хотя тело построено из разнообразных клеток, выполняющих многие функции, и межклеточного вещества. Внутренние полости выстланы хоаноцитами — особыми жгутиковыми воротничковыми клетками. Нервная система отсутствует. Тело пронизано многочисленными порами и идущими от них каналами, сообщающимися с полостями, выстланными хоаноцитами. Через тело губки осуществляется непрерывный ток воды. Почти все обладают сложным минеральным или органическим скелетом. В современной фауне насчитывается около 5000 видов губок. Строение Губки имеют форму мешка или глубокого бокала, который основанием прикреплен к субстрату, а отверстием, или устьем обращен кверху. Помимо этого отверстия стенки губки пронизаны тончайшими порами, ведущими извне во внутреннюю, парагастральную полость. Рис. 24 . Форма тела губок (по Догелю): 1 — колония бокаловидных губок Sycon cillatum, 2 — аморфная колония Mycale ochotensis, 3 — 5 — индивидуализированные колонии губок Geodia phlegaraei, Chonrocladia gigantea, Semisubertes arctica, 6, 7 — вторичноодиночные губки Tentorium semisuberites, Polymastis hemisphaericum 30 Тело состоит из двух слоев клеток: наружного — дермального (эктодерма) и внутреннего, выстилающего внутреннюю полость — гастрального (энтодерма). Между ними выделяется мезоглея — слой особого бесструктурного вещества с отдельными разбросанными в нем клетками. У большинства губок мезоглея сильно утолщается. В мезоглее формируется также скелет. Наружный слой клеток губок в виде плоского эпителия. Мельчайшие поровые канальцы, проходящие через стенки тела губки, открываются наружу, пронизывая отдельные клетки наружного слоя (пороциты). Гастральный слой слагается из особых воротничковых клеток (хоаноцитов). Они имеют цилиндрическую форму, а из центра свободного, торчащего в парагастральную полость конца клетки выдается длинный жгутик, основание которого окружено цитоплазматическим воротничком. Такое строение клеток среди всех Metazoa наблюдается почти исключительно у губок, а среди Protozoa — лишь у Choanoflagellata, или воротничковых жгутиконосцев. Электронно-микроскопическое исследование хоаноцитов показало, что их гонкое строение полностью совпадает с таковым Choanoflagellata. Наиболее простую форму строения губок называют типом аксон. Однако у большинства видов эта стадия преходяща и характерна только для молодых особей. Усложнение во время индивидуального развития приводит к возникновению форм типа сикон или, если этот процесс идет еще дальше, к формам типа лейкон. Эти понятия обозначают неодинаковую сложность организации губок разных групп и не соответствуют систематическим подразделениям. Усложнение заключается главным образом в том, что мезоглея сильно утолщается и вся слагающаяся из хоаноцитов энтодерма, которая у губок типа аскон выстилает парагастральную полость, перемещается (как бы вдавливается) внутрь мезоглеи, образуя здесь жгутиковые карманы (у сиконов) или округлые небольшие жгутиковые камеры (у лейконов). При этом парагастральная полость изнутри у сиконов и лейконов (в отличие от асконов) оказывается выстланной плоскими клетками дермального слоя (эктодермой). Между внешней средой и парагастральной полостью связь осуществляется при помощи системы каналов, состоящей из приводящих каналов, идущих от поверхности тела к жгутиковым камерам, и из отводящих каналов, сообщающих жгутиковые камеры с парагастральной полостью. Эти каналы представляют собой глубокие впячивания эктодермы, тогда как вся энтодерма сосредоточена в жгутиковых камерах. Число жгутиковых камер у губок велико. Например, у относительно небольшой губки Leuconia aspera (лейконоидный тип) высотой 7 см толщиной в 31 1 см число жгутиковых камер превышает 2 млн. Число приводящих каналов более 80 тыс. отводящих — 5200. Клеточные элементы В мезоглее рассеяны разнообразные клеточные элементы. Основные типы клеток следующие. Имеется значительное количество неподвижных звездчатых клеток, являющихся соединительнотканными опорными элементами (колленциты). Вторую категорию составляют склеробласты — клетки, внутри которых закладываются и развиваются отдельные скелетные элементы губок. В мезоглее располагается, кроме того, значительное количество подвижных клеток — амебоцитов. Среди последних можно различить клетки, внутри которых происходит переваривание пищи, воспринимаемой от хоаноцитов. Часть амебоцитов — археоцитов является недифференцированными резервными клетками, способными превращаться во все перечисленные типы клеток, а также давать начало половым клеткам. Недавними исследованиями показана широкая способность превращения одних клеточных элементов в другие, которая не наблюдается в других группах многоклеточных животных и показывает, что у губок отсутствуют настоящие дифференцированные ткани. Так, хоаноциты энтодермы могут терять жгуты и уходить в мезоглею, превращаясь в амебоциты. В свою очередь, амебоциты превращаются в хоаноциты. Покровные (эктодермальные) клетки также могут углубляться в мезоглею, давая при этом амебоидные клетки, и т. п. Все это указывает на большую примитивность губок. Вопрос о возможности взаимопревращений одних типов клеток губок в другие изучен, однако, недостаточно. Вероятно, разные систематические группы губок в этом отношении не идентичны. Особенно широкими потенциями обладают, по-видимому, клеточные элементы известковых губок. В некоторых группах Spongia (в наибольшей степени это выражено у стеклянных губок класса Hyalospongia) происходит вторичное слияние почти всех клеточных элементов, что приводит к образованию синцитиев. Обычно принимается, что у губок совершенно отсутствует нервная система. В последнее время это утверждение поставлено под сомнение. Некоторыми зоологами в мезоглее описываются особые звездчатые клетки, соединяющиеся между собой отростками и дающие отростки к эктодерме и жгутиковым камерам. Эти клетки рассматриваются как нервные элементы, передающие 32 раздражение. Однако физиологически их нервная функция никак не доказана, вероятно, эти так называемые «нервные клетки» — лишь одна из форм опорных соединительнотканых клеток (колленцитов). Физиология Если к воде, содержащей живую губку, прибавить мелко растертую тушь, то видно, что зерна туши током воды, постоянно проходящим через канальную систему, увлекаются через поверхностные поры внутрь тела губки, проходят через каналы, попадают в парагастральную полость и через оскулум выводятся наружу. Опыт показывает путь воды и взвешенных в воде мелких частиц пищи, проходящих через тело губки. Самый ток воды через тело вызывается действием воротничковых клеток в жгутиковых камерах: жгутики клеток бьют всегда в одном направлении — к парагастральной полости. Количество фильтруемой через тело губки воды велико. Известковая губка Leuconia высотой 7 см за сутки пропускает через тело 22 л воды. При этом движение воды в конечных отделах канальной системы совершается со значительной силой. У Leuconia вода из оскулума выбрасывается на расстояние 25—50 см. Воротничковые клетки захватывают из циркулирующей мимо воды взвешенные в ней мелкие пищевые частицы (бактерии, простейшие и т. п.) и заглатывают их. Участие хоаноцитов в процессе пищеварения может быть различно. У большинства известковых губок они не только захватывают частички пищи, но в них образуются пищеварительные вакуоли (как у простейших) и протекает внутриклеточное пищеварение. При этом лишь часть заключенной пищи передается амебоцитам мезоглеи. У других (стеклянные губки) хоаноциты только «ловят» пищу, не переваривают ее и сразу же передают амебоцитам. Наконец, у некоторых видов за хоаноцитами сохраняется лишь гидрокинетическая функция (движение воды, вызываемое биением жгутиков), а пищевые частицы улавливаются непосредственно амебоцитами по ходу каналов. Утеря хоаноцитами пищеварительной функции — явление вторичное. Губки неподвижны и почти неспособны к каким бы то ни было изменениям формы тела. Только поверхностные поры могут медленно замыкаться при сокращении цитоплазмы пороцитов. Очень медленно может сокращаться оскулярная часть тела некоторых губок. Это происходит при сокращении особых, вытянутых в длину клеток — миоцитов. 33 Раздражимость у губок почти ничем не обнаруживается: можно действовать на губку различными раздражителями (механическими, термическими и т.д.) — никакого внешнего эффекта не получится; это свидетельство отсутствия у губок нервной системы. Скелет Только у немногих губок тело остается совершенно мягким у большинства скелет твердый и служит для опоры тела и стенок канальной системы. Скелет состоит либо из минерального вещества: углекислой извести или кремнезема, либо из органического вещества спонгина, напоминающего своими свойствами рог, либо из сочетания кремнезема и спонгина. Помещается скелет всегда в мезоглее. Минеральный скелет состоит из микроскопических телец, игл (спикул), формирующихся внутри особых клеток - скелетообразовательниц, или склеробластов. В цитоплазме склеробласта появляется маленькое зернышко, которое увеличивается, разрастается и образует правильной формы скелетную иглу. Во время роста игла окружена цитоплазмой склеробласта, которая одевает иглу тончайшим слоем. Рост происходит путем отложения на поверхности иглы новых слоев минерального вещества. Когда игла достигает предельных размеров, рост ее прекращается, склеробласт отмирает и игла остается свободно лежать в мезоглее. Иглы обычно правильной геометрической формы и разнообразны, но могут быть сгруппированы в четыре основных типа: 1. одноосные — в виде прямой илг изогнутой палочки; 2. трехосные — в виде трех взаимно пересекающихся под прямым углом лучей; 3. четырехосные — 4 луча сходятся в центрах так, что между двумя соседними лунами образуется угол в 120º; 4. многоосные — в виде шариков или маленьких звездочек. Иглы каждого типа имеют много разновидностей, а каждый вид губок обладает обыкновенно двумя, тремя или даже более сортами игл. В наиболее простом случае иглы лежат независимо друг от друга, у других губок иглы зацепляются концами, образуя нежный решетчатый остов; иглы могут спаиваться друг с другом при помощи минерального или органического цемента, образуя сплошной скелет. Интересно, что расположение осей в некоторых формах игл точно воспроизводит положение оптических осей в кристаллах. Так, трехосные иглы в 34 этом отношении похожи на кристаллы правильной или кубической системы, четырехосные отвечают кристаллам гексагональной системы. Такое соответствие нередко рассматривается как выражение сходства между ростом и формированием кристаллов в неживой природе с образованием игл. Последний процесс Геккель назвал биокристаллизацией. Необходимо, однако, подчеркнуть разницу, выясняющую неправильность чисто механического толкования этих явлений. Отдельные лучи трех - и четырехлучевых игл формируются разными склеробластами и лишь позднее сливаются вместе, давая начало одной сложной игле. Между тем кристаллы образуются в маточном растворе простым наложением новых слоев минерального вещества на растущий кристаллик. Таким образом, биокристаллизация резко отличается от настоящей кристаллизации тем регулирующим влиянием, которое на нее оказывает организм. Роговой, или спонгиновый, скелет состоит из сильно разветвляющейся внутри мезоглеи сети роговых волокон желтоватого цвета. Химический состав спонгина близок к шелку, притом с некоторым, иногда довольно значительным (до 14%) содержанием йода. Он формируется несколько иначе, чем минеральный. Растущие волокна скелета окружены сплошным футляром из мелких клеток - скелетообразовательниц, так что образование волокон идет не внутриклеточно (как в случае игл), а межклеточно. Электронно- микроскопические исследования показали, что тяжи спонгина слагаются из тончайших субмикроскопических фибриллей, обладающих поперечной исчерченностью (как коллагеновые волокна в соединительной ткани высших животных). Наконец, имеются губки, совершенно лишенные скелета. Бесскелетные губки очень мелкие — свидетельство опорного значения скелета, без которого губки не могут разрастаться. |