Харченко Н. Н. Лесная зоология (лекции). Н. Н. Харченко, Н. А. Харченко Лесная зоология
 Скачать 13.63 Mb.
|
|
Коралловые полипы (Anthozoa) Прикрепленный образ жизни в морских водах. Обычно колониальные, есть и одиночные (актинии). В жизненном цикле отсутствует стадия медузы и смена поколений. По сравнению с гидрозоями имеют эктодермальную глотку, гастральная полость подразделяется септами на камеры. У большинства имеется эктодермальный скелет (известковый, кремниевый). 45 ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ КИШЕЧНОПОЛОСТНЫХ, ЧЕРЕДОВАНИЕ ПОКОЛЕНИЙ Из современных нам кишечнополостных животных наиболее просто завершается жизненный цикл коралловых полипов. Оплодотворенное яйцо начинает дробиться. Сначала оно делится надвое, затем каждая из образовавшихся клеточек в свою очередь также разделяется, и так далее. В результате образуется большое количество мелких клеток, расположенных в один слой и имеющих вид маленького полого шарика. Вслед за этим часть клеток начинает погружаться внутрь, в результате чего получается двуслойный зародыш. Из его внутреннего слоя впоследствии формируется энтодерма, а из наружного — эктодерма будущего полипа. Эктодерма покрыта многочисленными мелкими ресничками, при помощи которых зародыш получает способность плавать; с этого момента он превращается в личинку, называемую планулой. Планула не способна питаться и размножаться. Она некоторое время плавает в толще воды, затем садится на дно, прикрепляясь к нему передним концом. Вскоре после этого на заднем (теперь уже верхнем) конце планулы прорывается ротовое отверстие и образуется венчик щупалец. Так возникает первый полип. У колониальных форм этот полип вскоре выпочковывает на себе других полипов, те в свою очередь следующих и т. д. Возникает колония. По достижении колонией определенной степени развития составляющие ее полипы начинают размножаться также и половым путем, образуя яйца. На этом цикл замыкается. Иначе протекает жизненный цикл у гидроидных и сцифоидных. Дробление яйца и развитие планулы происходит у них так же, как у коралловых полипов, аналогичным способом возникает и первый полип — основатель колонии, а потом и вся колония (у сцифоидных колонии обычно не образуется). Однако полипы гидроидных и сцифоидных совершенно лишены способности к половому размножению, зато они выпочковывают или отделяют не только подобных себе полипов, но совершенно не похожих на них медуз. Медузы и являются половыми особями. Образование медуз у гидроидных и сцифоидных происходит по-разному. У гидрополипов медузы возникают из почек. Вначале такая почка внешне похожа на обычную почку, из которой развивается полип, но затем появляются отличия. Медузоидная почка сильно увеличивается в размере, становится полупрозрачной, внутри ее появляются 4 радиально расположенных канала и отходящий от места их скрещивания ротовой хоботок. Теперь молодая медузка внешне напоминает маленький колокольчик или зонтик. Вскоре она отрывается от колонии полипов и уплывает. Медузы самостоятельно питаются и 46 увеличиваются в размерах, затем у них возникают половые железы. Яйца и сперма выбрасываются прямо в морскую воду, где происходит оплодотворение яиц. Из яиц возникает личинка — планула. У сцифоидных, как правило, полипы (их называют сцифистомами) не образуют колоний: возникшие в результате почкования полипчики отделяются от материнской сцифистомы и ведут самостоятельный образ жизни. Вскоре каждый такой полип претерпевает серьезные изменения: его щупальца укорачиваются, а на теле появляется ряд кольцевидных перетяжек, которые становятся все более и более глубокими. Затем начиная с верхнего конца от полипа, отделяются дисковидные медузы (на этой стадии их называют эфирами), которые переворачиваются ротовой стороной вниз и уплывают. Эфиры питаются, растут и превращаются в крупных половозрелых сцифоидных медуз, размножающихся исключительно половым путем. Таким образом, на примере гидроидных и сцифоидных мы имеем возможность познакомиться с весьма своеобразным явлением, называемым чередованием поколений. Действительно, в жизненном цикле этих двух групп кишечнополостных наблюдается правильная смена донного, сидячего, часто колониального полипоидного поколения, размножающегося вегетативно, с поколением свободноплавающим, одиночным, медузоидным, размножающимся половым путем. Разные поколения ведут различный образ жизни и устроены неодинаково, поэтому до открытия явления чередования поколений их считали самостоятельными группами животных. Чередование поколений имеет очень большое значение для жизни гидроидных и сцифоидных: прикрепленный образ жизни полипов препятствует их расселению, а медузы, покинув колонию, могут далеко уноситься морскими течениями и разбрасывать яйца на очень большом пространстве, заселяя все новые и новые области. Чередование различно устроенных поколений довольно широко встречается в животном мире. Кроме кишечнополостных, оно обнаружено у некоторых плоских, круглых и кольчатых червей, у ряда ракообразных и даже у низших хордовых. Именно у представителей хордовых — сальп — известный зоолог и поэт Шамиссов 1819 г. открыл чередование поколений. Это открытие повлекло за собой поиски новых случаев чередования поколений. В 1841 г. М. Саре описал чередование поколений у двух сцифоидных медуз— аурелии (Aurelia) и цианеи (Cyanea), а годом позже Стенструп установил, что гидроидные также развиваются с чередованием поколений. Исследования Шамиссо, Сарса и Стенструпа явились значительным событием для зоологов прошлого века, благодаря им пришлось пересмотреть многие старые представления о биологии и систематике. Описанный выше способ чередования поколений у кишечнополостных называют метагенезом, а животных с этим типом жизненного цикла — мета — 47 генетическими. Для метагенеза характерно правильное чередование полового поколения с поколением, размножающимся вегетативно, путем деления или почкования. Не следует думать, что жизненный цикл у всех видов гидроидных и сцифоидных идет строго по той схеме, с которой мы уже ознакомились. В большинстве случаев от такого типичного проявления метагенеза имеются более или менее заметные отклонения, зависящие от целого ряда причин. Главной причиной, вызывающей нарушение правильного метагенеза, следует считать различие условий среды, в которых обитают полипы и медузы. В самом деле, придонный, неподвижный образ жизни полипов неизбежно вызывает у них появление целого ряда приспособлений, отвечающих условиям их существования. Так как полипы неподвижно сидят на дне, они не нуждаются в особых органах чувств, позволяющих им на расстоянии узнавать о приближении врага или добычи: ни приблизиться к добыче, ни уйти от врагов они все равно не могут. Поэтому полипы сохранили одно только чувство осязания, позволяющее им ощупью ловить добычу, прикоснувшуюся к расставленным щупальцам. Другой способ защиты полипов заключается в образовании наружного скелета. Чем прочнее и тяжелее скелет, тем надежнее он защищает полипов и лучше удерживает всю колонию на морском дне. Указанные выше особенности полипов характерны не для одних только кишечнополостных — они вырабатываются у многих прикрепленных водных организмов. Общим свойством большинства сидячих животных является также образование колоний. Очень характерно оно и для полипов кишечнополостных и для сифонофор. С образованием колоний часто связано разделение функций ее членами. Особенно ярко это проявляется у гидроидных полипов. Только у очень немногих видов все полипы устроены одинаково и каждый из них может отпочковывать медуз. Гораздо чаще одни полипы, снабженные щупальцами и ртом, ловят для колонии добычу, но не способны размножаться, тогда, как другие лишены щупалец и рта, зато приспособлены исключительно к почкованию медуз. Так дело обстоит у широко распространенного гидроида обелии (Obelia geniculata). У таких видов правильность метагенеза нарушается, так как часть полипов (кормящие особи) не дает полового потомства. Чем сложнее становится колония, тем большее значение приобретает она в жизненном цикле. Роль медуз при этом уменьшается. Большая колония способна прокормить не только полипов, но и медуз. Поэтому медузы долгое время не отрываются от колонии и покидают ее только тогда, когда их половые продукты созревают. Наконец, имеется много таких видов гидроидных, колония которых настолько усложнена, что медузы вообще прекращают отрываться, и становятся такими же прикрепленными организмами, как 48 полипы. При этом характерные признаки медузы — зонтик, глазки, каналы гастроваскулярной системы — постепенно утрачиваются, и медуза становится похожей на набитый яйцами мешочек. У пресноводных гидр медузы вовсе не образуются. Но вернемся к типичному метагенезу и проследим за свободноплавающими медузами. Их образ жизни резко отличается от того, который ведут полипы. Медузы— подвижные животные, и потому у них вырабатываются приспособления для движения и ориентировки в пространстве. В первую очередь это касается развития зонтика и мускулатуры, а также органов чувств. У отдельных видов эти приспособления развиты настолько хорошо, что медузы могут далеко уплывать от тех мест, где они начали свою самостоятельную жизнь, отделившись от полипа. Часто они попадают в такие места, где нет подходящих условий для развития полипоидного поколения, например в открытое море, над большими глубинами. Планулы таких медуз, не найдя подходящего места для прикрепления, погибают. Но так обстоит дело далеко не со всеми видами гидроидных и сцифоидных медуз. Часть из них приспособилась к жизни именно в поверхностных слоях воды в открытом море, но при этом изменился и их жизненный цикл. У гидромедузы бугенвиллии (Bougainvillia platygaster) яйца не выбрасываются в воду, а развиваются в половой железе самки, здесь же происходит и образование маленьких полипчиков, которые выпочковывают новых медуз. Случай этот не единственный, развитие полипов прямо на половой железе медузы характерно также и для одного вида кампанулярии (Campanularia maccrady), и для некоторых других медуз. У этих видов полипоидное поколение хотя и имеется, но оно перестало быть донным и не образует больших колоний. У некоторых видов подавление полипоидной стадии пошло еще дальше, и полипы вовсе исчезли из жизненного цикла. Из планулы таких медуз возникают не полипы, а такие же медузы. Так протекает жизненный цикл большой группы гидроидных медуз—трахилид, а из сцифоидных у видов рода пелагия (Pelagia), живущих в открытом море. Как видно из приведенных примеров, метагенетический жизненный цикл весьма пластичен. Пока он является выгодным для процветания вида, он сохраняется, но как только условия меняются и одно из поколений получает некоторое преимущество, другое поколение подавляется и может совсем исчезнуть. 49 СТРЕКАТЕЛЬНЫЕ КЛЕТКИ КИШЕЧНОПОЛОСТНЫХ И ДЕЙСТВИЕ ИХ ЯДА Характернейшей особенностью всех кишечнополостных является наличие у них особых стрекательных, или крапивных, клеток. Эти клетки развиваются из недифференцированных промежуточных клеток эктодермы. Каждая стрекательная клетка содержит хитиноидную капсулу овальной или продолговатой формы. Стенка наружного конца капсулы впячивается внутрь ее и имеет вид тонкой спирально закрученной трубочки, называемой стрекательной нитью. Полость капсулы заполнена ядовитой жидкостью. На внешней поверхности стрекательной клетки имеется чувствительный волосок — книдоциль. Прикосновение к волоску вызывает моментальное раздражение клетки, проявляющееся в стремительном, подобном выстрелу выворачивании стрекательной нити. В зависимости от деталей строения и способа воздействия на врага или жертву различают несколько типов стрекательных капсул. Часть стрекательных капсул имеет длинную, снабженную шипами нить. При «выстреле» такой капсулы нить вонзается в тело жертвы, а через ее полость изливается содержимое капсулы, вызывающее общее или местное отравление. У других капсул нить короткая, лишенная шипов. Такие нити только опутывают жертву. Наконец, имеются липкие нити, которые удерживают добычу приклеиванием. Они же могут служить и для временного прикрепления самих носителей стрекательных клеток при передвижении. Стрекательные клетки располагаются по всей поверхности тела кишечнополостных, но их наибольшие скопления наблюдаются на щупальцах и вокруг ротового отверстия, т. е. в местах, где они нужнее всего. После «выстрела» стрекательная клетка погибает и на ее месте или поблизости от него развивается новая стрекательная клетка. Весьма интересно, что стрекательные капсулы могут действовать и после гибели животного. Так, прикосновение к мертвым, выброшенным на берег медузам может вызвать довольно сильные покраснения кожи, сопровождающиеся ощущением жжения. Стрекательные клетки, особенно содержащие ядовитую жидкость в капсулах, являются грозным оружием, которое используется кишечнополостными и для защиты и для нападения. Несомненно, что процветание этих низко организованных животных в значительной мере объясняется наличием у них стрекательных клеток. Мелкие животные, 50 соприкасаясь с кишечнополостными, приклеиваются, опутываются и пронзаются стрекательными нитями, а в их тело попадает яд, вызывающий паралич и смерть. После этого жертва переносится щупальцами к ротовому отверстию и проглатывается. Даже довольно крупные животные часто оказываются пораженными ядом стрекательных капсул, вызывающим к тому же жгучую боль. Сила воздействия яда разных видов кишечнополостных на человека неодинакова: некоторые из них совершенно безвредны, другие представляют собой серьезную опасность. После прикосновения к нашим черноморским актиниям и к медузам цианея, обитающим в арктических и дальневосточных морях, ощущается легкое жжение, особенно там, где кожа нежнее, например, между пальцами рук. Несколько сильнее «жжется» корнерот — обычная для Черного моря беловатая медуза с фиолетовым краем зонтика. Тем не менее, эти неприятные ощущения, похожие на легкий ожог крапивой, быстро проходят, не оставляя следа. Однако в море имеется много гораздо более опасных кишечнополостных, прикосновение к которым может привести к тяжелому заболеванию. Так, многие актинии, в том числе обитающие в Японском море, вызывают не только «ожоги», но и длительное опухание руки неосторожно дотронувшегося до них человека. Однако наиболее неприятные последствия заключаются не в «ожогах» и опухолях, а в общем отравлении организма ядом стрекательных клеток. У моряков, плавающих в тропических морях, уже издавна пользуется дурной славой красивая сифонофора физалия. Физалия снабжена большим, до 20 см длиной, плавательным пузырем, поднимающимся над поверхностью воды, от которого свешиваются вниз длиннейшие (до 30 м) ловчие щупальца, снабженные многочисленными стрекательными клетками. Физалия очень ярко окрашена. Пузырь отливает голубым, фиолетовым и пурпурным цветом, все свешивающиеся вниз придатки ультрамариновые. За яркую окраску физалия получила также название португальского военного кораблика: в средние века португальцы любили пестро окрашивать свои военные суда. Плавающая на поверхности моря физалия вследствие яркой окраски и значительной величины видна издалека, и пловцы всегда остерегаются соприкосновения с ней, так как можно получить очень сильный «ожог», вызывающий сильнейшую боль. Пораженный физалией человек, даже если он хорошо плавает, с трудом держится на воде. Вскоре после этого может наступить и обшее тяжелое заболевание с повышением температуры. Наряду с животными, которые легко поражаются стрекательными клетками, имеются такие, на которых яд кишечнополостных совершенно не действует. Обычно эти животные 51 поселяются в сообществе с кишечнополостными, которые служат для них надежной защитой, иногда же подобное сожительство взаимно выгодно для обоих. СОЖИТЕЛЬСТВО КИШЕЧНОПОЛОСТНЫХ С ДРУГИМИ ОРГАНИЗМАМИ Среди кишечнополостных довольно много примеров сожительства (синойкии и симбиоза), тогда как число паразитов очень незначительно. Объяснить возникновение различных форм сожительства не столь сложно. У таких организмов, как кишечнополостные, ведущих прикрепленное существование и имеющих ветвистую древовидную форму, легко возникают обрастания одних организмов другими. В море всегда можно найти высоко поднимающуюся над грунтом крепкую древовидную колонию, ветви которой покрыты разнообразными колониями гидроидов, альционарий, мшанок или одиночными организмами — актиниями, асцидиями, брахиоподами. Кишечнополостные, как колониальные, так и одиночные, часто обрастают шероховатую грубую поверхность асцидий и их длинных ножек, прикрепляются к поверхности и к отдельным длинным спикулам губок, покрывают слоевища водорослей и листья морских трав и т. д. Но большинство из них предпочитает какой-нибудь один определенный вид, который они и используют в качестве субстрата. Так, например, колонии гидроида Filellum serpens можно встретить на стволах почти всех других гидроидов, но обычно эта стелющаяся форма развивается на нескольких видах морских елочек — сертулярий. Другой гидроид — Obelia nexuosa — обычно живет на слоевищах бурой водоросли Fucus, хотя колонии обелии можно легко встретить и на других водорослях, и на листьях морской травы Zostera. Видимо, таким путем совершается в природе переход от безвыборочного обрастания к постоянным формам сосуществования (синойкии). Гидроид Perigonimus — очень характерный сожитель некоторых двустворчатых моллюсков. Обычно этот гидроид поселяется на том краю раковины моллюска, который прикрывает его сифоны. Моллюски, служащие хозяином для Perigonimus, по типу своего питания относятся к организмам- фильтраторам, питающимся мельчайшими органическими частичками, взвешенными в морской воде. Для того чтобы обеспечить себя пищей моллюск должен непрерывно прогонять через свою мантийную полость воду, поступающую через вводный и выходящую через выводной сифон. 52 Создаваемые при этом токи воды, очевидно, облегчают гидроиду улавливание пищи. Другой стелющийся гидроид — Hydractinia echinata— является сожителем брюхоногих моллюсков, чаще всего хищного моллюска Natica. Очень много синойкий среди зоантарий колониальных шестилучевых кораллов, никогда не образующих собственного скелета, но внешняя поверхность которых бывает часто инкрустирована всевозможными посторонними частицами как органического (раковинами фораминифер и диатомовых водорослей, спикулами губок и коралловых полипов), так и неорганического происхождения (песчинками, мелкими обломками известковых пород и т. д.). Palythoa, один из видов этих кишечнополостных, является сожителем обитающей в японских водах горгонарии Coralliura inutile. Коралл-хозяин служит для Palythoa не только субстратом для прикрепления и отдаления от грунта, но, что гораздо любопытнее, и поставщиком материала для строительства внешнего скелета: Palythoa инкрустирует поверхность своей колонии известковыми склеритами горгонарии. Другой вид зоантарий, распространенный в Адриатическом море, — Parazoanthus axinellae — сожитель двух видов губок из рода Axinella хотя, как исключение, и поселяющийся на некоторых других губках. Высшим типом сожительства двух организмов, несомненно, является симбиоз, приносящий обоим партнерам взаимную выгоду. Симбиоз значительно реже встречается в природе, чем синойкия, а тем более паразитизм. Справедливо это и для кишечнополостных животных. Если сожительство можно найти почти во всех систематических группах кишечнополостных, среди обитателей любых морей и любых глубин, то этого уже нельзя сказать об организмах, ведущих симбиотический образ жизни. Так же как и синойкия, симбиоз возник из простого обрастания одних организмов другими. В случае обоюдной выгодности такого сожительства в дальнейшем мог выработаться инстинкт или определенные приспособления в строении, облегчающие встречу организмов-симбионтов. Наконец, симбиоз становится уже необходимостью для таких организмов: существование каждого из них настолько тесно зависит от существования другого, что жизнь их в отдельности оказывается уже затруднительной или невозможной. Среди кишечнополостных имеется небольшое число настоящих паразитов. У гидроидных медуз купана (Cunina) и куноктанта (Cunoctantha) образовавшаяся из яйца планула оседает не на дно, а на край зонтика некоторых видов других гидроидных медуз из отряда лептолид. Здесь планула превращается в двущупальцевую личинку, которая пробирается к ротовому хоботку хозяина. Вскоре у личинки появляется вторая пара щупалец и ротовой 53 хоботок. Придерживаясь щупальцами за нижнюю сторону зонтика, личинка запускает свой ротовой хоботок в желудок медузы-хозяина и питается за ее счет. Личинка быстро растет и, размножаясь почкованием, образует подобных себе паразитических четырехщупальцевых личинок. Вскоре внутри зонтика медузы-хозяина оказывается целая группа паразитов. После этого все личинки начинают превращаться в медуз. У них развивается зонтик, укорачивается ротовой хоботок; они покидают своего хозяина и ведут свободноплавающий образ жизни. Еще более яркий пример паразитизма дает своеобразное кншечнополостное животное из гидроидных — полиподиум (Polypodium hydriforme). Полиподиум единственный представитель кишечнополостных, паразитирующий в теле позвоночного животного, он поселяется в икре некоторых осетровых рыб. Впервые полиподиум был обнаружен академиком Ф. В. Овсянниковым в 1871 г. в икре волжской стерляди. Овсянников обратил внимание на то, что, кроме нормальных икринок, попадаются также больные, несколько более крупные и светлее окрашенные. Внутри такой икринки сидит полиподиум. Самая ранняя из известных стадий развития паразита — это маленькая двуслойная личинка, имеющая червеобразную форму. Личинки поселяются в развивающейся икринке. По мере роста икринки и накопления в ней желтка развивается и личинка; она вытягивается в длину, и на ней образуются многочисленные выросты— почки. Вскоре в каждой почке появляется по 12 щупалец, обращенных внутрь. На этой стадии паразит обладает весьма своеобразным строением — он как бы вывернут наизнанку. Его пищеварительный слой — энтодерма — расположен снаружи и непосредственно соприкасается с желтком икринки, служащим полиподиуму пищей. Покровный же слой — эктодерма — обращен внутрь. Перед наступлением периода нереста рыбы-хозяина слои клеток у паразита принимают нормальное положение. Почки полиподиума при этом вворачиваются, захватывая внутрь гастральной полости остатки желтка из икринки. Когда рыба выметывает икру в реку, вместе со здоровыми икринками в воду попадают и зараженные. В воде паразит выходит из икринки, разорвав ее оболочку, и вскоре после этого распадается на части по числу почек — из каждой развивается двенадцатищупальцевый полип около 1 мм высотой. Из одной зараженной икринки выходит 60—90 полипов. Полиподиум приносит значительный ущерб, так как зараженная им дорогостоящая икра осетровых рыб теряет свою товарную ценность. Кроме 54 того, паразит значительно снижает продуктивность осетровых, вследствие того что зараженные икринки погибают, не дав потомства. Поселяется полиподиум в икре стерляди, осетра, севрюги и аральского шипа. Этот паразит был обнаружен в рыбах из Волги и ее притоков, Дона, Днепра, Днестра, Дуная, Кубани, Северной Двины, Сырдарьи и Амура. Рыбы, зараженные полиподиумом, лечению не поддаются, но имеются широкие возможности по проведению профилактических мероприятий с целью снизить зараженность рыб в данном бассейне и препятствовать проникновению паразита в другие реки. Для этого необходимо тщательно просматривать икру при ее заготовке для засола и на рыбоводных станциях. Ни в коем случае не следует выбрасывать зараженную икру в воду, где из нее разовьются полипы, которые будут заражать здоровых рыб. При акклиматизации осетровых в новых бассейнах нельзя ввозить в них взрослых рыб, так как они могут быть заражены полиподиумом. Лучше всего для целей акклиматизации использовать тщательно просмотренную здоровую икру осетровых. Тип Гребневиков. Это морские, преимущественно плавающие животные, реже - ползающие или сидячие. Всего известно 120 видов гребневиков: они подразделяются на два подкласса и 5 отрядов (Цидипповые, Ползающие, Морские огурцы, Лентообразные и Лопастеносные). Тысячи гребневиков плавают у поверхности океана в составе планктона. На глубине более 500 м (в темноте) их еще больше, и они образуют огромные скопления из миллионов особей. Фактически в этой зоне океана гребневики – одни из самых многочисленных животных. В глубине моря гребневики почти бесцветные, но в солнечных лучах они радужно переливаются. Ночью некоторые виды испускают яркие вспышки благодаря особым клеткам, расположенным рядами в глубине прозрачного тела животного. Считается, что этот свет привлекает к гребневику мелких животных, которых он ловит и съедает. Специфическая особенность гребневиков - наличие особых органов движения - гребных пластинок, расположенных меридиональными рядами 55 Рис. 28. Схема строения гребневика, перерезанного поперек (по Гертвичу): 1 - рот, 2 - глотка, 3 - желудок, 4 - меридиональные каналы, 5 - ряды гребневых пластинок, 6 - щупальца, 7 - аборальный орган, 8 - влагалища щупалец, 9 -каналы, ведущие к оральному полюсу. Каждая гребневая пластинка состоит из слипшихся крупных ресничек эпителия. У гребневиков отсутствуют стрекательные клетки, но имеются особые клейкие клетки, сосредоточенные на ловчих щупальцах; а также имеется особый аборальный орган, регулирующий движение. Развитие прямое, без прохождения личиночной фазы. К данному типу относится лишь один класс с тем же названием. Гребневики населяют все моря. Самые мелкие 2-3 мм, а самые крупные - 3 м. Большинство - планктоноядные. Из жизненных форм наиболее типичны плавающие (пелагобионты), а также ползающие и сидячие (бентобионты) (рис. 29). 56 Рис. 29. Экологическая радиация гребневиков: пелагобионты: 1 - шаровидные со щупальцами, 2 - овальновытянутые без щупалец, 3 - лентовидные; бентобионты: 4 - ползающие, 5 - сидячие. Жизненные формы представлены видами родов: 1 - Cydippe, 2 - Вегое, 3 - Cestus, 4 - Coeloplana, 5 - Tjalfiella (по Шаровой) Пища захватывается щупальцами и передается в рот. Переваривание происходит в обширной глотке и желудке, а затем усваивается клетками энтодермы. Гребневики - гермафродиты (формируются одновременно семенники и яичники). Оплодотворение обычно происходит в воде. Развитие прямое. У гребневиков направленность эволюции жизненных форм идет от плавающих к сидячим. Раздел |