Харченко Н. Н. Лесная зоология (лекции). Н. Н. Харченко, Н. А. Харченко Лесная зоология
 Скачать 13.63 Mb.
|
|
Билатерально-симметричные. В отличие от радиальных обладают двусторонней симметрией и трехслойностью строения (эктодерма, эндодерма, мезодерма). Двусторонняя симметрия появляется тогда, когда помимо переднего и заднего концов тела у животных стали различаться спинная и брюшная стороны. Это связано с переходом первичных планктонных предков к жизни на дне, что привело к перемещению ротового отверстия на брюшную сторону. У наиболее 57 примитивных билатеральных рот расположен ближе к заднему концу тела, а у более прогрессивных групп смещен на передний конец (преимущество в захвате добычи при движении головным концом вперед). У билатеральных различают спинную, брюшную и боковые поверхности тела. Через их тело можно провести лишь одну (сагиттальную) плоскость симметрии. Билатеральные образуют 2 крупных подраздела: 1. Бесполостные и 2. Полостные. Бесполостные (низшие черви) характеризуются паренхиматозностью и отсутствием вторичной полости тела (целома), выстланной мезодермальным эпителием. Промежутки между органами заняты рыхлыми соединительнотканными клетками паренхимой. К вторичнополостным животным относится множество типов, в том числе кольчатые черви (высшие черви), для них характерно наличие вторичной полости тела - целома. Подраздел Бесполостные. Это билатеральные животные без вторичной полости тела. Включает следующие типы червей: Плоские черви, Первичнополостные (круглые черви) и Немертины. Тип Плоские черви (Plathelmintes). Имеют червеобразное тело. Уплощенное в спинно-брюшном (дорсовентральном) направлении. Известно около 15 тыс. видов плоских червей, большинство из них - паразиты. Плоские черви характеризуются: 1. Наличием кожно-мускульного мешка, промежутки между стенкой тела и внутренними органами заполнены паренхимой (рыхлые клетки мезодермального происхождения); 2. Пищеварительная система представлена передним и средним отделами, кишечник слепо замкнут, задней кишки и анального отверстия нет; 3. Нервная система представлена парным мозговым ганглием и отходящими от него нервными тяжами; 4. Выделительная система состоит из отдельных клеток паренхимы, в которых накапливаются экскременты; 5. Органов дыхания нет; 6. Гермафродиты; 7. Развитие прямое или с метаморфозом. К типу относятся 9 классов, из которых 3 - свободноживущие черви и 6 - паразиты. Из них наиболее распространены и встречаются в лесных экосистемах представители 4-х классов: 1) Класс Ресничные черви, или Планарии (Turbellaria) - преимущественно свободноживущие. Встречаются в морях, пресных водах, во влажных почвах (рис. 30). 58 Рис. 30. Планарии (по Стрелкову): А - молочная планария Dendrocoelium lacteum, Б - прямокишечная планария Mesostroma ehrenbsrgi, В - многоветвистая планария Leptoplana alcinoi Это наиболее примитивная группа плоских червей. Имеют более или менее развитые органы чувств, в том числе глаза (в отдельных группах до нескольких десятков). Нередко планарии нападают на довольно крупные жертвы: моллюсков, водяных осликов. 2) Класс Сосальщики (Trematoda). Эндопаразитические черви (около 4 тыс. видов). Распространенные паразиты внутренних органов многих позвоночных животных, в том числе лесных. Для сосальщиков характерен сложный жизненный цикл с чередованием полового размножения и партеногенетического (без оплодотворения). В составе жизненного цикла сменяется несколько поколений: одно-половое, гермафродитное, паразитирующее у окончательного хозяина и 2-3 партеногенетических, развивающихся в промежуточном хозяине. Половозрелые гермафродитные особи паразитируют во внутренних органах окончательного хозяина (позвоночного животного) и продуцируют оплодотворенные яйца. Партеногенетические поколения развиваются в теле промежуточного хозяина 59 (водного или сухопутного моллюска); могут быть и дополнительные промежуточные хозяева (мелкие рыбы, рачки, насекомые) (рис. 31). Рис. 31. Жизненный цикл печеночного сосальщика Fasciola hepatica (из Чендлера): 1 - марита в печени рогатого скота, 2 - яйцо, 3 - мирацидий, 4 - развитие спороцисты, редий и церкариев в промежуточном хозяине - малом прудовике, 5 - свободноплавающий церкарий, 6 - адолескарий на траве К самым опасным паразитам человека среди трематод относятся несколько видов кровяных двуусток, вызывающих заболевание шистоматоз, распространенное в тропических районах Азии, Африки, Южной Америки. От трематод страдают млекопитающие, птицы, рыбы, рептилии. Среди наиболее распространенных можно назвать: печеночного сосальщика, ланцетовидного сосальщика, кошачью, кровяную и легочную двуусток. 3). Класс Моногенеи (Monogenea). Это эктопаразитические плоские черви (2500 видов). Паразитируют преимущественно в жабрах и коже рыб, реже в мочевом пузыре амфибий и рептилий. Характеристики моногенеи: 1) Органами прикрепления служат присоски и крючья, обособленные на заднем отделе тела (церкомере), а также особые лопасти и мелкие присоски около рта, на которых выделяется липкий секрет; 2) На переднем конце тела имеется 1-2 пары глазков и многочисленные сенсиллы на коже; 3) Размножение половое, редко партеногенетическое (рис. 32). К моногенеям относятся опасные паразиты карпов. 60 Рис. 32. Моногенеи - паразиты карповых рыб: А - Dactylogyrus vastator (по Быховскому и Гусеву), Б - GyrodactyJus elegans (по Фурману): 1 - глаза, 2 - глотка, 3 - кишечник, 4 -копулятивный орган, 5 - матка, 6 - влагалище, 7 - желточник, 8 - яичник, 9 - семенник, 10 - прикрепительный диск с крючьями, 11 - железы, 12 - зародыши 4 поколений Моногенеи, паразитируя на рыбах, могут вызывать даже их массовую гибель. 4) Класс Ленточные черви (Cestoda). Группа специализированных эндопаразитических червей, развивающихся со сменой хозяев. Окончательными хозяева являются позвоночные, а промежуточными могут быть беспозвоночные и позвоночные животные. Взрослые паразиты обитают в кишечнике окончательного хозяина, а их личиночные фазы развиваются в тканях внутренних органов промежуточных хозяев. Внешне имеют длинное ленточное тело, подразделенное на членики, а на переднем конце тела имеется головка (сколекс) с органами прикрепления. Пищеварительная система редуцирована; органы чувств, и нервная система слабо развиты. Сильно развита половая система, метамерно повторяющаяся в члениках. Известно более 3 тыс. видов цестод, в том числе опасные паразиты человека и домашнего скота. Длина цестод колеблется от 1 мм до 12 м. Наиболее распространены: широкой лентец, бычий солитер, свиной солитер, 61 карликовый цепень, эхинококк, альвеококк (рис. 33, 34, 35). Рис. 33. Жизненный цикл широкого лентеца Diphyllobothrium latum (по Догелю): 1 - окончательный хозяин (человек), в кишечнике которого паразитирует половозрелая стадия, 2 - яйцо, 3 - вылупление корацидия, 4 - корацидий, 5 - процеркоид в первом промежуточном хозяине, 6 - плероцеркоид во втором промежуточном хозяине Рис. 34. Жизненный цикл свиного солитера Taenia solium (по Ноблю): А - окончательный хозяин, Б - промежуточный хозяин; 1 - яйцо с онкосферой внутри, 2 - финнацистицерк, 3 - половозрелая стадия 62 Тип Круглые черви, или Первичнополостные(Nemathelminthes). Относятся, как и плоские черви, к низшим билатеральным животным. Известно 100 тыс. видов. Тип включает как паразитические, так и свободноживущие виды, заселяющие моря, пресные воды и почву. Паразитические нематоды встречаются почти у всех многоклеточных животных (зоогельминты), а также у многих растений (фитогельминты). Обладают первичной полостью тела - схизоцелем, который образуется за счет разрушения паренхимы. Главная функция схизоцеля - транспортная. По полости тела значительно быстрее осуществляется транспорт питательных веществ и продуктов обмена, чем по паренхиме, что ускоряет обмен веществ. В полости тела поддерживается гомеостаз внутренней среды организма. Характерные особенности типа: 1. Наличие первичной полости тела; 2. В поперечнике имеют круглую форму тела; 3. Кубикулизированные покровы; 4. Преобладают продольные мышцы; 5. Сквозной кишечник, рот конечный или смещенный на брюшную сторону; 6. Выделительная система представлена гиподермальными железами; 7. Раздельнополые, реже гермафродиты; 8. Развитие прямое, иногда с метаморфозом; 9. Отсутствие способности к регенерации. В состав типа взодят следующие классы: 1. Брюхоресничные (Gastrotricha), 2.Нематоды (Nematoda), 3. Коловратки (Rotatoria), Рис. 35. Эхинококк Echinococcus granulosus: А - половозрелая стадия из кишечника собаки, Б - финна в печени человека, В - человек, пораженный эхинококком (по Брауну); 1 - матка с яйцами, 2 - стенка финны, 3 - дочерние пузыри внутри финны (по Шаровой) 63 4. Киноринхи (Kinorhyncha), 5. Волосатиковые (Nematomorpha), 6. Приапулиды (Priapulida), 7. Скребни (Acanthocephala). Класс Брюхоресничные, или Гастротрихи. Микроскопические черви с ресничным эпителием на брюшной стороне тела, обитающие в морях и пресных водах - наиболее примитивная группа круглых червей. Бутылковидное или вытянутое тело не превышает 1,5 мм. Движутся при помощи ресничек (рис. 36). Рис. 36. Брюхоресничные Gastrotricha: А - внешний вид с брюшной стороны, Б - внутреннее строение, В - пресноводная форма Chaetonotus maximus (по Ремане): 1 - рот, 2 - трубки с клеевыми железами, 3 - боковая чувствительная ямка, 4 -чувствительные волоски, 5 - брюшное ресничное поле, 6 - протонефридии, 7 выделительная пора, 8 - мужское половое отверстие, 9 - женское половое отверстие, 10 - анальное отверстие, 11 - окологлоточные ганглии, 12 - продольный нервный ствол, 13 - глотка, 14 -пищевод, 15 - средняя кишка, 16 - семенник, 17 - семяпровод, 18 - яйцо в матке, 19 -яичник, 20 – яйцевод Класс Нематоды. Самый обширный класс (десятки тысяч видов). Тело удлиненное, веретенообразное (обитают в питательном субстрате, т.е. 64 в теле животных, растительных тканях, а свободноживущие - в илистом грунте водоемов, в почве, питаясь органикой). Размеры в длину достигают значительных величин - дл 8 м (в кашалоте). Ресничный эпителий отсутствует. Обоеполые. Кишечник состоит из трех отделов. У паразитических видов развитие протекает без смены хозяев. Среди паразитов человека распространены нематоды-геогельминты: аскарида, власоглав, свайник, острица и др., яйца, которых развиваются в наружной среде. В тропических областях Азии, Африки встречаются ришта, нитчатка Банкрофта, развивающиеся со сменой хозяев (рис. 37- 39). Рис. 37.Нематоды - паразиты кишечника человека: А- власоглав Trichocephalus trichirus (по Клаусу), Б - свайник Ancylostoma duodenale (по Брауну), В - детская острица Enterobius vermicularis (по Брауну): 1 - рот, 2 - ротовая полость с зубами, 3 - пищевод, 4 - зоб, 5 - средняя кишка, 6 - семенник, 7 -семяизвергательный канал, 8 - половая бурса, 9 - спикулы, 10 - яичник, 11 - хвост, 12 - анус, 13 - матка, 14 - половое отверстие 65 Рис. 39. Нематоды — паразиты человека: А - самка ришты Oracunculus medinensis, Б - личинки ришты в циклопе (по Павловскому), В - слоновая болезнь, вызываемая нитчаткой Банкрофта (по Брумпту) Нематоды обычны как паразиты у теплокровных, насекомых и других животных, а также в растениях. Выполняют роль консументов и редуцентов в биоценозах, в том числе лесных. Наиболее часто в лесных биогеоценозах встречаются мермитиды Рис. 38. Трихинелла спиральная Trichinella spiralis: А - самка, Б - самец, В - личинка в мышцах (по Лейкарту и Клаусу); 1 - нервное кольцо, 2 - клетки пищевода, 3 - женское половое отверстие, 4 - матка, 5 - яичник, 6 - средняя кишка, 7 - семенник 66 (Mermithida, Nematoda) – полостные паразиты беспозвоночных животных и, прежде всего, насекомых (Insecta). Среди последних они обнаруживаются на представителях почти всех отрядов и семейств, что послужило основанием отнести их к группе «энтонематод» (рис. 40). Рис. 40. Беспозвоночные, наиболее часто поражаемые мермитидами Мермитиды также паразитируют в моллюсках (Mollusca), ракообразных (Crustacea), паукообразных (Arachnida), многоножках (Myriapoda). Чаще всего они встречаются на видах, способных давать периодические вспышки массового размножения, образующих различного уровня локализации с высокой плотностью особей. Можно утверждать, что паразитизм мермитид возможен на представителях многих групп беспозвоночных животных, обитающих в почве, водотоках и водоемах и даже на поверхности растений. Обладая высокими интенсивностью и экстенсивностью заражения, безусловной патогенностью эти паразитические черви играют нередко решающую роль в естественном подавлении численности многих вредных насекомых. Обращает на себя внимание успешное освоение мермитидами новых хозяев, даже таких интродуцентов, как колорадский жук. Обоеполость у мермитид четко выражена, но возможен партеногенез, чаще встречающийся у водных видов (рис. 41). 67 Рис. 41. Terromennis brevis (Hagm.) Art. et Lisik., 1977 (opиг.): 1, 2 - голонной конец тела самки; 3 - головной конец тела самца: 4 - спаривающиеся особи; 5, 6, 7 - хвостовой конец тела самца; 8, 9 - половая система самки Класс Коловратки. Это пресноводные микроскопические черви; могут быть паразитами моллюсков, кольчатых червей (в почвах). Их размеры до 2 мм (рис. 42). Отличается от всех других классов круглых червей наличием особого органа движения – коловращательного аппарата, расположенного на переднем конце тела; движение обеспечивают венчики из ресничек. Класс Киноринхи. Мелкие морские черви (до 1 мм). На переднем конце тела имеется Рис. 42. Коловратка Philodina brevipes 68 втягивающий хоботок, вооруженный шипиками (рис. 43). Киноринхи ползают в грунте, заякореваясь в нем с помощью шипов. На переднем конце тела имеется 1 - 2 пары глазков. Раздельнополы, развитие с метаморфозом. Класс Приапулиды. Морские донные животные длиной до 20 см (рис. 44). Рис. 43. Схема организации киноринхи Kinorhyncha (по Ремане): 1 - рот, 2, 3 - головные шипы, 4 - глотка, 5 - пищеварительные железы, 6 - средняя кишка, 7 - гонады, 8 - нефридии, 9 - слюнные железы, 10 - мозг Рис. 44. Приапупида Priapulus caudatus: А - внешний вид (по Шипли), Б - внутреннее строение; 1 - хобот, 2 - туловище, 3 - хвостовая жабра, 4 - околоротовые зубчики, 5 - рот, 6 - мускулатура хобота, 7 - глотка, 8 - переход к средней кишке, 9 - мускулистый тяж, 10 - полость тела, 11 - средняя кишка, 12,13 - протонефридии, 14 - гонада, 15 - полость, 16 - мочеполовой проток, 17 - задняя кишка, 18 - жабра, 19 - анус, 20 - мочеполовое отверстие, 21 - скалида 69 Приапулиды зарываются в грунт передним концом тела, а задний с жабрами выступает на поверхность, обеспечивая дыхание. Раздельнополы. Развитие с метаморфозом. Класс Волосатики. Паразиты беспозвоночных (200 видов). Обычны в пресных водах. В их первичной полости много паренхимы. Кишечник частично редуцирован (взрослые черви не питаются). Выделительной и кровеносной системы нет. Раздельнополы. Развитие происходит с метаморфозом и со сменой хозяев. Наземные насекомые (жуки, прямокрылые) заражаются при поедании водных личинок насекомых (стрекоз, поденок), уже зараженных перкутанно паразитом. Сформировавшись в теле хозяина, волосатики выходят в наружную среду и заползают в воду (рис. 45) Рис. 45. Волосатик Gordius aquaticus: А - самец, Б - передний конец тела, В - задний конец тела самца, Г - поперечный срез самца, Д - личинка волосатика в ноге личинки поденки; 1 - кутикула, 2 - гиподерма, 3 - продольные мышцы, 4 - паренхима, 5 - брюшной нервный ствол, 6- кишечник, 7 - окологлоточный синус, 8 -семенной мешок, 9 - порошица. 10 - складка кутикулы; А - Г - по Стрелкову, Д - по Мейснеру 70 Класс Скребни. Скребни - исключительно паразиты рыб, птиц и млекопитающих (500 видов). Развиваются со сменой хозяев. Половозрелые обитают в кишечнике позвоночных, а личинки - в теле беспозвоночных. Передний конец тела преобразован в хоботок с крючками (рис. 46). Пищеварительная система отсутствует. Питание идет сапрофитно через покровы. Развитие с метаморфозом и сменой хозяев. Гигантский скребень (25 см длиной) паразитирует в кишечнике свиней. Яйца, попав с фекалиями во внешнюю среду, там развиваются и могут быть проглочены хрущами, бронзовками, которых и поедают свиньи. Тип Немертины (Nemertini). Свободноживущая группа морских червей (750 видов). Тело длинное - до 2 м (один вид имеет длину тела 30м). На переднем конце тела имеется выворачивающийся хоботок, вооруженный стилетами (орган зашиты и нападения). Это активные хищники. Пищеварительная система развита. Кровеносная, выделительная и нервная системы хорошо выражены, как и органы чувств (2-3 пары глазок, Рис. 46. Скребни Acanthocephala: А - самка Acanthocephalus lucii (по Стрелкову), Б - схема строения самца скребня (по Кестнеру); 1 - тхоботок, 2 - влагалище хоботка, 3 - мениски, 4 - мышцы, 5 - лигамент, 6 - яйца и яйцевые комки, 7 - маточный колокол, 8 - матка, 9 - влагалище, 10 - половое отверстие, 11 - мозговой ганглий, 12 - нервные стволы, 13 - семенники, 14 - семяпроводы, 15 - цементные железы, 16 - протонефридии, 17 - совокупительный орган, 18 - совокупительная сумка 71 обонятельные ямки, осязательные волоски). Раздельно полы; оплодотворение наружное, развитие с метаморфозом (планктонная личинка). Тип Кольчатые черви (Annelida). Обширная группа животных (12 тыс. видов), обитающих в морях, пресных водах и на суше. Это группа бесскелетных беспозвоночных (усваиваются другими животными без остатка). Активно участвуют в деструкции органического вещества в биоценозах, в т.ч. и лесных, содействуя биогенному круговороту. В морях осваивают глубины до 10-11 км. Морские кольчецы - излюбленная пища рыб. Плотность кольчатых червей в лесных почвах достигает 600 экз. на м 2 . Кровососущие кольчецы - пиявки обитают в пресных водах, но в тропических областях встречаются в почве и даже на деревьях. Тип Кольчатые черви открывает в системе животных высший уровень организации. Для них характерно наличие вторичной полости тела, впервые появляется набор всех систем органов, характерных для всех высших групп животных организмов. Особенности организации кольчатых червей: 1 . Метамерность внешнего и внутреннего строения (повторение одинаковых частей или колец вдоль главной оси тела). Тело червеобразное, разделенное на членики или сегменты (в каждом сегменте повторяются многие системы органов); 2. Имеется кожно-мускульный мешок; 3. Вторичная полость заполнена целомической жидкостью (внутренняя среда организма); 4. Кишечник из 3-х отделов, имеются слюнные железы; 5. Замкнутая кровеносная система (кровь течет только по сосудам); 6. Развита нервная система; головной мозг имеется (разделен на передний, средний и задний ганглии); 7. Обоеполые или гермафродиты; 8. Развитие часто протекает с метаморфозом. Тип подразделяется на 6 классов: Первичные, Многощетинковые, Малощетинковые кольчецы, Пиявки, Эхиуриды и Сипункулиды. Класс |