Харченко Н. Н. Лесная зоология (лекции). Н. Н. Харченко, Н. А. Харченко Лесная зоология
 Скачать 13.63 Mb.
|
|
Пресмыкающиеся, или Рептилии (Reptilia) Типичные наземные позвоночные животные с ясно выраженными основными чертами Amniota: дышат легкими; тело покрыто кожей с ороговевшими щитками, лишенной желез. Скелет и мускулатура обеспечивают движение по твердому субстрату и пищевую активность. Оплодотворение 112 внутреннее; развиты яйцевые и зародышевые оболочки; имеются признаки усиления заботы о потомстве. Пойкилотермия, низкий уровень обменных процессов, смешение крови в сердце и др. свидетельствуют о примитивной организации рептилий. Современные пресмыкающиеся представляют собой лишь разрозненные остатки богатого и разнообразного мира рептилий, населявшего Землю в мезозойскую эру. Сейчас насчитывается около 7000 видов рептилий. Ныне живущих пресмыкающихся делят на четыре отряда: Черепахи, Клювоголовые, Чешуйчатые, Крокодилы. Отряд Черепахи (Testudines). Представляют наиболее древнюю и специализированную группу современных рептилий. Основной отличительный признак – наличие костного панциря, укрывающего от врагов туловище, а при необходимости и голову, шею, конечности, хвост. В настоящее время насчитывается около 250 видов черепах, группируемых в 5 подотрядов: скрытошейные, морские, мягкотелые, бокошейные, бесщитковые черепахи (рис. 89). Скрытошейные черепахи (Cryptodira) – наиболее многочисленная группа, включающая всех наземных и значительную часть водных видов. Имеют конечности различного строения, в зависимости от наземного или водного образа жизни. Спинной щит явственно выпуклый. Рис. 89. Черепахи: 1 – слоновая черепаха, 2 – степная черепаха, 3 – болотная черепаха, 4 – каретта, 5 – уссурийская мягкотелая черепаха 113 Распространены черепахи в жарком и у умеренном поясах земного шара (кроме Австралии). Тяжелый панцирь определяет медленное движение (наиболее экономичное). Имеют самый низкий уровень обмена веществ. Морские черепахи (Chelonioidae) – ихтиофаги. Благодаря адаптации к водной среде (обтекаемая форма панциря, наличие ласт и др.) развивают достаточную скорость движения, чтобы ловить рыбу. Панцирь менее развит, чем у других черепах; голова и лапы не втягиваются в панцирь полностью. Типичный представитель – суповая (зеленая) черепаха, длинной более 1 м и массой до 400 кг. Распространена в морях тропического и субтропического поясов. Образует стада. Кормится водорослями и разнообразными животными. Яйца откладывает на песчаных берегах островов (до 200 яиц в несколько приемов). Близкой к описанному виду является каретта, или бисса. Она мельче суповой (длинна панциря 60-80 см); питается исключительно животными; служит объектом, промысла ради получения красивых щитков панциря. Мягкотелые черепахи (Trionychoidea). Резко отличаются от всех прочих отсутствием роговых пластинок на панцире (покрыты мягкой бугорчатой кожей). Костный подкожный панцирь развит слабо. На голове характерно наличие длинного подвижного хоботка с ноздрями на конце. Обитатели пресных вод; ноги имеют плавательные перепонки. Большую часть жизни проводит в воде; плавает быстро; долго остается под водой. На берег выходит для размножения. Пища: рыбы, моллюски, ракообразные. Зимует в воде. Яйца (в мае - июня) в количестве 30-70 шт. помещает в вырытую на песчаной отмели ямку; развитие яиц длится 45-60 дней. Бокошейные черепахи (Pleurodira). Их название связано с тем, что убирая голову в панцирь, животные изгибают шею в сторону, так что конец головы входит в правую или левую подмышечную впадину. Все виды этой группы ведут водный образ жизни (Африка, Австралия, Южная Америка). Длина панциря этих черепах может достигать 80см. Держится по лесным речкам и болотам, местами образует большие скопления. Яйца откладывает в песок на отмелях. Бесщитковые черепахи (Athecae). Самый крупный среди ныне живущих видов черепахи (кожистая черепаха). Длинна тела достигает 2 м, а масса – 600 кг. Широко распространена в тропических и субтропических водах трех океанов. Отряд Клювоголовые (Rhynchocephalia). Одна из самых древних групп рептилий; до наших дней дожил единственный вид гаттерия (Sphenodon 114 punctatus). Внешне схожа с крупной ящерицей (рис. 90). Рис. 90. Гаттерия (по Кулагину) Длинна тела 50-75 см. Туловище и голова сверху покрыты мелкими зернистыми чешуйками (тип роговых чешуй); в складках кожи встречаются относительно крупные пластинки; по хребту тянется киль из треугольных роговых пластинок. Позвонки, как и у рыб и низших амфибий – амфицельные. У молодых особей зубы сидят не только на челюстных и небных костях, но, как и у амфибий – на сошнике; у взрослых большинство зубов стирается. Барабанной полости и барабанной перепонки нет. Копулятивные органы отсутствуют (это единственный случай среди рептилий). Малоподвижна, ведет ночной образ жизни. Живет в норах альбатросов и других океанических птиц. Пища – улитки, черви, насекомые. Яйца откладывает в специально вырываемой в земле камере; кладка из 8 -17 яиц; развитие длится долго и не равномерно (12 – 14 месяцев). Молодые достигают половой зрелости примерно в 20 лет. Гаттерия сохранилась только на некоторых островах Новой Зеландии в очень небольших количествах. 115 Отряд Чешуйчатые (Soumata). Наиболее многочисленная группа современных пресмыкающихся (7000 видов). К чешуйчатым относятся ящерицы, хамелеоны и змеи. Общими для них признаками являются: 1. Покрытость тела роговыми чешуйками различной величины и формы; 2. Зубы приращены к челюстным костям; 3. Квадратная кость подвижно соединена с черепом; 4. Клоакальное отверстие в виде поперечной щели; 5. Копулятивные органы имеются. Подотряд Ящерицы (Sauria) (рис. 91). Рис. 91. Ящерицы: 1 – степной геккон; 2 – степная агама; 3 – ушастая круглоголовка; 4 – плащеносная ящерица; 5 – быстрая ящурка; 6 – прыткая ящерица; 7 – серый варан; 8 – желтопузик 116 Общее число видов достигает 4300. Внешний вид ящериц весьма разнообразен, но имеются и характеризующие их черты. Тело умеренно вытянутое с длинным подвижным хвостом и четко выраженной шеей. Имеют конечности, но у веретеницы и желтопузика они отсутствуют. Имеются подвижные веки и барабанная перепонка. Многие виды способны отбрасывать часть хвоста (аутотомия); впоследствии хвост восстанавливается, но уже в укороченном виде. Способность ящериц размножаться на суше освободила их от необходимости возвращаться в водоем, и они стали вполне наземными животными. Множество видов обитают в пустынях, городах, лесах. Некоторые ящерицы ведут подземный и полудревесный образ жизни; в воде встречаются редко (морские игуаны). Ящерицы объединены в 10 семейств: 1. Гекконы (Gekkonidae) – мелкие наиболее примитивные ящерицы. Ведут ночной образ жизни, хорошо лазают по скалам, стволам деревьев. Передвигаться по гладким вертикальным поверхностям им позволяют пальцы, со щеточками мелких волосков, способные охватывать самые мельчайшие неровности субстрата. 2. Агамы (Agamidae) – мелкие и средних размеров ящерицы с длинным гибким и неломким хвостом. Это наземные или древесные животные, конечности которых имеют длинные пальцы. 3. Летающий дракон (Draco volans) приспособлен к планирующему полету; прыгая с дерева на дерево, пролетает расстояние до 20 м. 4. Игуаны (Iguanidae) – крупные ящерицы западного полушария. Обитают в лесах, горах, пустынях; некоторые виды живут в воде (даже в морях). Их мясо и яйца используются местным населением в пищу. 5. Веретеницевые (Anguidae) – образуют полный ряд переходов от форм с развитыми конечностями до безногих. 6. Ядозубы (Helodermatidae) – коротконогие, с толстым тупым хвостом. Ядовиты (укус опасен для человека). 7. Вараны (Uaranidae) – очень крупные (3,5 м) с длинным подвижным хвостом и хорошо развитыми ногами (тело высоко поднято над землей). Плотоядны. 8. Наступающие ящерицы (Lacertidae) – мелких и средних размеров. Широко распространены. 9. Сцинковые (Scincidae) приспособлены к обитанию под землей (конечности более или менее редуцированы); некоторые виды живут в горах и хорошо лазают по камням. 117 10. Хамелеоны (Chamaeleontidae) (рис. 92). Рис. 92. Хамелеоны Высоко специализированные рептилии (близкие к ящерицам), приспособленные к древесному образу жизни, но в кронах они не прыгают с ветки на ветку, а ползают по ветвям, используя длинный гибкий хвост. Тело сжато с боков, на спине имеется острый киль; ноги длинные, хорошо приспособленные к лазанию: пальцы срастаются в две противоположные группы, имеют вид клешней плотно обхватывающих ветви деревьев. Движения левого и правого глаза могут быть несогласованными (увеличивается широта поля зрения). Хорошо известна изменчивость окраски хамелеонов. Мелкие ящерицы насекоядны; крупные – имеют соответствующую их размерам добычу. Лесные ящерицы питаются насекомыми, дождевми червями, моллюсками. Сами ящерицы являются массовой добычей ряда птиц и млекопитающих. Подотряд Змеи (Ophidian). Тело лишено конечностей, лишь удавы сохранили их в виде небольших выростов в задней части тела (отсутствие ног - вторично). Веки у змей срослись и прозрачны (глаза всегда открыты). Наличие терморецепторов (ямки в передней части головы) дает возможность удаву, гремучей змее воспринимать теплокровную жертву на расстоянии в несколько метров. У змей много гибких ребер, одно легкое, очень длинные почки и т.д. Тип движения - ползание. По способу охоты выделяют 2 основные группы: удавы и ядовитые змеи. Последние имеют зубы, снабженные каналом или бороздкой, через которые 118 при укусе жертве впрыскивается яд (рис. 93). У змей развито только одно правое легкое. Мочевого пузыря нет, почки, и гонады сильно вытянуты. Половые железы находятся впереди почек. Змеи встречаются во всех частях света, но особенно многочисленны в жарких странах. Нет змей на Огненной Земле, в Новой Зеландии и на ряде островов Полинезии. Присутствуют в самых различных экологических условиях: в лесах, степях, пустынях, горах. Большинство видов наземны, но некоторые живут на деревьях, под землей и в воде. Размножаются откладыванием яиц, яйцеживорождением, живорождением. Питаются исключительно животной пищей, поедая животных разной величины (детенышей оленей, грызунов, насекомых, разоряют гнезда птиц и т.д.). Удавы душат свою жертву, обвиваясь вокруг нее кольцами; другие змеи заглатывают свою добычу. Есть змеи пожирающие других змей. Различные виды змей представлены на рис. 94. Рис. 93. Ядовитый аппарат гремучей змеи (Crotalus horridus): d, di - ядовитые зубы; ta – передняя височная мышца, покрывающая ядовитую железу, sm - слюнная железа, tp - задняя височная мышца (по Кулагину) 119 Рис. 94. Различные виды змей (по Наумову): 1 – очковая змея; 2 – гремучая змея; 3 – коралловый аспид; 4 – сетчатый питон; 5 – гадюка; 6 – уж Систематика змей достаточно сложная. Семейство Ложноногих (Boidae) включает самых крупных представителей змей (питоны и удавы). У них имеются зачаточные задние конечности, которые в виде двух выростов расположены по бокам клоаки. 120 Семейство Ужеобразные (Colubridae) – наиболее обширная группа змей (более 2000 видов). Ядовитые зубы ужеобразных не имеют канала и яд стекает по бороздке на передние поверхности зубов. Семейство Аспидовые (Elapidae) включает различные виды кобр. Укус этих змей очень опасен. Семейство Морские змеи (Hydrophilydae) – обитатели тропических районов Тихого и Индийского океанов. Большинство живородящи. Все виды ядовиты; яд очень токсичен. Семейство Гадюковые (Viperidae) – ядовитые змеи (обыкновенная гадюка, гюрза, песчаная эфа, гремучие змеи). Живут в лесах, сухих степях, на невысоких горах. Отряд Крокодилы (Crocodelia). Это наиболее высокоорганизованная группа с полуводным образом жизни (рис. 95). Рис. 95. Крокодилы: 1 – гавиал, 2 – нильский крокодил, 3 – китайский аллигатор Имеют вытянутое тело сплюснутое сверху вниз. Хвост сжат с боков и служит основным гребным орудием при плавании. Передние пятипалые конечности не имеют перепонок, а задние лапы несут по четыре пальца соединенные плавательной перепонкой. Тело покрыто роговыми щитками. Крокодилы имеют кожные железы (на хребте, под нижней челюстью и в области клоаки). 121 Зубы расположены на межчелюстных, верхнечелюстных и зубных костях; сидят в альвеолах, как и у млекопитающих. Отделы позвоночника хорошо выражены. В связи с полуводным образом жизни имеются своеобразные особенности в органах пищеварения и дыхания; небная завеса расположена так, что ротовая полость оказывается изолированной от глотки и крокодилы могут дышать, когда рот в воде раскрыт и наружу выставлен только конец морды с высоко расположенными ноздрями (при погружении ноздри замыкаются клапанами. Имеются особенности и в строении дыхательной и кровеносной систем. В отряде выделяются всего три семейства: гавиалов (Gavialidae), настоящих крокодилов (Crocodylidae) и аллигаторов (Alligatoridae). Крокодилы живут в медленно текущих реках, озерах, многоводных болотах. На сушу выходят для отдыха, размножения, при переселениях. В период засух впадают в спячку, зарываясь в ил. Размножаются откладыванием яиц в ямку, вырытую в песке или закапывают (кайманы) в ил. Самка остается у гнезда и охраняет его от врагов. Период инкубации до двух месяцев. Корм состоит из моллюсков, раков, птиц, млекопитающих; известны случаи нападения на людей. Добычу чаще ловят в воде, или у воды, медленно подкрадываясь к ней. При охоте ориентируются с помощью слуха и зрения. В воде очень проворны, плавают с большой ловкостью и быстротой; на суше более неуклюжи. Являются предметом промысла, разводятся на специальных фермах. Происхождение пресмыкающихся Ископаемые пресмыкающиеся представляют исключительный интерес, так как к ним принадлежат многочисленные группы, когда-то господствовавшие на земном шаре. Древние группы этого класса дали начало не только современным пресмыкающимся, но и птицам и млекопитающим. Древнейшие пресмыкающиеся, относящиеся к отряду котилозавров, или цельночерепных, из подкласса анапсид, известны уже из верхних каменноугольных отложений, но только в пермский период они достигли значительного развития, а в триасе уже вымерли. Котилозавры были массивными животными на толстых пятипалых ногах и имели длину тела от нескольких десятков сантиметров до нескольких метров. Череп был покрыт сплошным панцирем из кожных костей с отверстиями лишь для ноздрей, глаз и теменного органа. Такое строение черепа, а также многие другие признаки указывают на 122 чрезвычайную близость котилозавров к примитивным стегоцефалам, которые, несомненно, были их предками. Наиболее примитивной из до сих пор известных анапсид, а, следовательно, и рептилий вообще является нижнепермская сеймурия (Seymouria). Это сравнительно небольшое (до 0,5 м длины) пресмыкающееся обладало целым рядом признаков, характерных для земноводных: шея была почти не выражена, длинные острые зубы еще сохраняли примитивное строение, имелся лишь один крестцовый позвонок, а кости черепа обнаруживали замечательное сходство даже в деталях с черепной крышкой стегоцефалов. Ископаемые остатки сеймуриоморфных рептилий, были найденные на территории бывшего СССР (Kotlasia и др.), дали возможность советским палеонтологам определить их систематическое положение как представителей особого подкласса батрахозавров (Batrachosauria), занимающего промежуточное положение между земноводными и котилозаврами. Котилозавры — весьма разнообразная группа. Самыми крупными представителями ее являются неуклюжие растительноядные парейазавры (Pareiasaurus), достигавшие 2—3 м длины. Позднее скелеты их были найдены в Южной Африке и у нас на Северной Двине. Котилозавры были исходной группой, давшей начало всем прочим основным группам пресмыкающихся. Эволюция в основном протекала по пути возникновения более подвижных форм: конечности стали удлиняться, в образовании крестца приняло участие не менее двух позвонков, весь скелет, сохраняя свою прочность, стал легче, в частности первоначально сплошной костный панцирь черепа стал редуцироваться путем возникновения височных ям, что не только облегчило череп, но, что особенно важно, способствовало усилению мышц, сжимающих челюсти, так как, если в костной пластинке, к которой прикрепляются мускулы, образуется отверстие, мышца при своем сокращении может несколько выпячиваться в это отверстие. Редукция черепного панциря пошла двумя основными путями: путем образования одной височной ямы, ограниченной снизу скуловой дугой, и путем образования двух височных ям, в результате чего образовались две скуловые дуги. Таким образом, всех пресмыкающихся можно разделить на три группы: 1) анапсиды — с цельным черепным панцирем (котилозавры и черепахи); 2) синапсиды — с одной скуловой дугой (звероподобные, плезиозавры и, возможно, ихтиозавры) и 3) диапсиды — с двумя дугами (все прочие пресмыкающиеся). Первая и вторая группы содержат по одному подклассу, последняя распадается на ряд подклассов и множество отрядов. Группа анапсид является древнейшей ветвью рептилий, имеющих по строению черепа много 123 общих черт с ископаемыми стегоцефалами, так как не только многие ранние формы их (котилозавры), но даже некоторые современные (некоторые черепахи) имеют сплошной черепной панцирь. Черепахи являются единственными ныне живущими представителями этой древнейшей группы рептилий. Они отделились, по-видимому, непосредственно от котилозавров. Уже в триасе эта древняя группа вполне сложилась и благодаря своей крайней специализации дожила до настоящего времени, почти не изменившись, хотя в процессе эволюции некоторые группы черепах по нескольку раз переходили от наземного образа жизни к водному, в связи с чем они то почти утрачивали костные щиты, то вновь приобретали их. От группы котилозавров отделились морские ископаемые рептилии — ихтиозавры и плезиозавры, вместе с другими более редкими формами составившие два самостоятельных подкласса: Ихтиоптеригии и Синаптозавры (Synaptosauria). Плезиозавры (Plesiosauria), относящиеся к синаптозаврам, были морскими пресмыкающимися. Они имели широкое, бочонкообразное, уплощенное туловище, две пары мощных конечностей, видоизмененных в плавательные ласты, очень длинную шею, заканчивающуюся маленькой головкой, и короткий хвост. Кожа была голая. Многочисленные острые зубы сидели в отдельных ячейках. Размеры этих животных варьировали в очень широких пределах: некоторые виды имели лишь полметра длины, но были и гиганты, достигавшие 15 м. Характерная особенность их скелета заключалась в недоразвитии спинных частей поясов конечностей (лопатки, подвздошной кости) и исключительной мощности брюшных отделов поясов (коракоида, брюшного отростка лопатки, лобковой и седалищной костей), а также брюшных ребер. Все это свидетельствует об исключительно сильном развитии мышц, приводящих в движение ласты, которые служили лишь для гребли и не могли поддерживать тело вне воды. Хотя в пределах подкласса синаптозавров переход от наземных форм к водным восстановлен довольно отчетливо, но происхождение группы в целом во многом еще неясно. В то время как плезиозавры, приспособившись к водной жизни, еще сохранили облик наземных животных, ихтиозавры (Ichthyosauria), относящиеся к ихтиоптеригиям, приобрели сходство с рыбами и дельфинами. Тело ихтиозавров было веретенообразное, шея не выражена, голова удлиненная, хвост с большим плавником, конечности в виде коротких ластов, причем задние значительно меньше передних. Кожа была голая, многочисленные острые зубы (приспособленные к питанию рыбой) сидели в общей борозде, имелась лишь одна скуловая дуга, но крайне своеобразного строения. Размеры варьировали от 1 до 13 м. 124 Группа диапсид включает два подкласса: лепидозавров и архозавров. Наиболее раннюю (верхняя пермь) и наиболее примитивную группу лепидозавров составляет отряд эозухий (Eosuchia). Они еще очень плохо изучены, лучше других известна lounginia — мелкое пресмыкающееся, напоминающее телосложением ящерицу, со сравнительно слабыми конечностями, имевшими обычное рептильное строение. Примитивные черты ее выражаются главным образом в строении черепа, зубы расположены как на челюстях, так и на нѐбе. Первые клювоголовые (Rhynchocephalia) известны с раннего триаса. Некоторые из них были чрезвычайно близки к современной гаттерии. Отличаются клювоголовые от эозухий присутствием рогового клюва и тем, что зубы их приращены к кости, тогда как челюстные зубы эозухий сидели в отдельных ячейках. По последнему признаку клювоголовые даже примитивнее эозухий и, следовательно, должны были произойти от каких-то еще не найденных примитивных форм последней группы. Чешуйчатые (Squamata), именно ящерицы, известны лишь с самого конца юры. От основного ствола чешуйчатых — ящериц — уже в начале мела, видимо, отделились мозазавры (Mosasauria). Это были морские пресмыкающиеся, имевшие длинное змеевидное тело и две пары конечностей, видоизмененных в ласты. Некоторые представители этого отряда достигали длины 15 м. В конце мела они бесследно вымерли. Несколько позже мозазавров (конец мела) от ящериц отделилась новая ветвь — змеи. По всей вероятности, от эозухий же берет начало большая прогрессивная ветвь архозавров (Archosauria) — именно псевдозухии, распавшиеся впоследствии на три основные ветви — водную (крокодилы), наземную (динозавры) и воздушную (крылатые ящеры). Наряду с двумя типичными височными дугами наиболее характерной чертой этой группы была тенденция перехода к «двуногости», т. е. передвижению на одних задних конечностях. Правда, некоторые из наиболее примитивных архозавров только начали изменяться в этом направлении, и потомки их пошли по другому пути, а представители ряда групп вторично вернулись к передвижению на четырех конечностях. Но в последнем случае прошлая история оставила след на строении их таза и самих задних конечностей. Псевдозухии (Pseudosuchia) впервые появились лишь в начале триаса. Ранние формы были небольшими животными, но уже с относительно длинными задними ногами, которые, по-видимому, одни и служили им для передвижения. Зубы, имевшиеся только на челюстях, сидели в отдельных ячейках, вдоль спины почти всегда располагались в несколько рядов костные пластинки. 125 Эти мелкие формы, типичными представителями которых являются орнитозухи, и ведущие, по-видимому, древесную жизнь Scleromochlus были очень многочисленны и дали начало не только ветвям, получившим расцвет позже — в юре и мелу, но и ряду сильно специализированных групп, бесследно вымерших еще в триасе. Наконец, псевдозухии, в частности если не сам орнитозух, то формы, близкие к нему, могли быть предками птиц. Крокодилы (Crocodylia) очень близки к некоторым триасовым псевдозухиям, например белодону (Belodon, или Phytosaurus). Начиная с юры, появляются уже настоящие крокодилы, но окончательно выработался современный тип крокодилов лишь в течение мелового периода. На этом длинном пути эволюции можно шаг за шагом проследить, как развивался характерный признак крокодилов — вторичное нѐбо. Сперва появились лишь горизонтальные отростки на верхнечелюстных и нѐбных костях, затем эти нѐбные отростки сошлись, а еще позже к ним присоединились нѐбные отростки крыловидных костей, и одновременно с этим процессом шло передвижение ноздрей вперед, а вторичных хоан — назад. Динозавры (Dinosauria) — наиболее многочисленная и разнообразная группа пресмыкающихся, когда-либо жившая на свете. Сюда относились и небольшие формы, размером с кошку и мельче, и гиганты, достигавшие почти 30 м длины и 40 — 50 т веса, легкие и массивные, подвижные и неуклюжие, хищные и травоядные, лишенные чешуи и покрытые костным панцирем с различными выростами. Многие из них бегали скачками на одних задних конечностях, опираясь на хвост, другие передвигались на всех четырех. Голова у динозавров была обычно сравнительно мала, полость же черепной коробки — совсем крошечная. Зато спинномозговой канал в области крестца был очень широк, что указывает на местное расширение спинного мозга. Динозавры разделялись на две большие группы — ящеротазовых и птицетазовых, которые возникли совершенно самостоятельно от псевдозухии. Различия их заключаются главным образом в строении пояса задних конечностей. Ящеротазовые (Saurischia), родственные связи которых с псевдозухиями не вызывают сомнения, первоначально были только хищными. В дальнейшем, хотя большинство форм продолжало оставаться хищными, часть превратилась в растительноядных. Хищные, хотя и достигали огромных размеров (до 10 м длины), имели сравнительно легкое телосложение и мощный череп с острыми зубами. Передние конечности их, служившие, по-видимому, лишь для схватывания добычи, были сильно уменьшены, и животное должно было передвигаться, прыгая на задних конечностях и опираясь на хвост. Типичный представитель таких форм — цератозавр (Ceratosaurus). В 126 противоположность хищным растительноядные формы передвигались на обеих парах конечностей, которые были у них почти равной длины и оканчивались пятью пальцами, по-видимому, покрытыми роговыми образованиями вроде копыт. К ним относились самые крупные четвероногие животные, когда-либо жившие на земном шаре, например бронтозавр, достигавший свыше 20 м длины и, вероятно, 30 т веса, и диплодок. Последний был стройнее и, несомненно, значительно легче, но зато превосходил бронтозавра длиной, которая у одного экземпляра превышала 26 м; наконец, неуклюжий брахиозавр, длиной около 24 м, должно быть, весил около 50 т. Хотя полые кости облегчали вес этих животных, все же трудно допустить, чтобы такие гиганты могли свободно двигаться по суше. По-видимому, они вели лишь полуназемную жизнь и, подобно современным бегемотам, большую часть времени проводили в воде. На это указывают них очень слабые зубы, пригодные для поедания лишь мягкой водной растительности, и то, что, например, у диплодока ноздри и глаза были сдвинуты кверху, так что животное могло видеть и дышать, выставив из воды только часть головы. Птицетазовые (Ornithischia), имевшие пояс задних конечностей, чрезвычайно похожий на птичий, никогда не достигали таких огромных размеров. Зато они были еще разнообразнее. Большинство этих животных вторично вернулось к передвижению на четырех ногах и обычно имело хорошо развитый панцирь, иногда осложненный различного рода выростами в виде рогов, шипов и т. д. Все они с самого начала и до конца оставались растительноядными, и большинство сохранило лишь задние зубы, тогда как передняя часть челюстей была, по-видимому, покрыта роговым клювом. Как характерных представителей различных групп птицетазовых можно указать игуанодонов, стегозавров и трицератопсов. Игуанодоны (Iguanodon), достигавшие 5—9 м высоты, бегали на одних задних ногах и были лишены панциря, но зато 1-й палец передних конечностей у них представлял собой костный шип, который мог служить хорошим орудием защиты. Стегозавр имел крошечную голову, двойной ряд высоких треугольных костных пластин на спине, и несколько острых шипов сидело на хвосте. Трицератопс (Triceratops) внешне походил на носорога: на конце его морды располагался большой рог, кроме того, пара рогов возвышалась над глазами, а по заднему, расширенному краю черепа сидели многочисленные заостренные отростки. Птеродактили (Pterosauria), подобно птицам и летучим мышам, были настоящими летающими животными. Их передние конечности представляли собой настоящие крылья, но крайне своеобразного устройства: не только предплечье, но и сращенные друг с другом пястные кости были сильно удлинены, первые три пальца имели нормальное строение и размеры, пятый 127 отсутствовал, тогда как четвертый достигал чрезвычайной длины и между ним и боками тела была натянута тонкая летательная перепонка. Челюсти были выдвинуты, у некоторых форм имелись зубы, у других — беззубый клюв. Птеродактили обнаруживают ряд общих черт с птицами: сращенные грудные позвонки, большую грудину с килем, сложный крестец, полые кости, лишенную швов черепную коробку, большие глаза. Питались крылатые ящеры, по-видимому, рыбой и жили, вероятно, по прибрежным скалам, так как, судя по строению задних конечностей, подняться с ровной поверхности они не могли. К птеродактилям относят довольно разнообразные формы: сравнительно примитивную группу рамфоринхов, имевших длинный хвост, и собственно птеродактилей с зачаточным хвостом. Размеры колебались от величины воробья до гигантского птеранодона, размах крыльев которого достигал 7 м. Группа синапсид составляет самостоятельный подкласс рептилий, как особая боковая ветвь, отделившаяся от древних котилозавров. Они характеризуются усилением челюстного аппарата путем образования своеобразной височной впадины для очень мощной челюстной мускулатуры и прогрессивной дифференцировкой зубной системы — разнозубостью, или гетеродонтностью. Это связывает их с высшим классом позвоночных — млекопитающими. Звероподобные (Theromorpha) — это та группа, примитивные представители которой были еще очень близки к котилозаврам. Отличие их заключается главным образом в присутствии скуловой дуги и более легком телосложении. Звероподобные появились в конце каменноугольного периода, а начиная с нижней перми стали очень многочисленными и в течение всего этого периода вместе с котилозаврами были почти единственными представителями своего класса. Несмотря на все свое разнообразие, все звероподобные были строго наземными животными, передвигающимися исключительно при помощи обеих пар конечностей. Наиболее примитивные представители пеликозавров (например, Varanops) имели небольшие размеры и внешне должны были напоминать ящериц. Однако зубы их, хотя и однородные, уже сидели в отдельных ячейках. Зверообразные (Therapsida), сменившие пеликозавров со средней перми, объединяли чрезвычайно разнообразных животных, из которых многие были узкоспециализированы. У более поздних форм теменное отверстие исчезло, зубы дифференцировались на резцы, клыки и коренные, образовалось вторичное нѐбо, один мыщелок разделился на два, зубная кость сильно увеличилась, прочие же кости нижней челюсти уменьшились. Причины вымирания древних рептилий до сих пор не вполне ясны. Наиболее правдоподобное объяснение этого явления следующее. В процессе 128 борьбы за существование отдельные формы все более приспосабливались к определенным условиям среды, все более специализировались. Такая специализация крайне полезна, но лишь до тех пор, пока продолжают существовать те условия, к которым приспособился организм. Стоит же им измениться — такие животные оказываются в худших условиях, чем менее специализированные формы, которые их и вытесняют в борьбе за существование. Кроме того, в борьбе за существование некоторые группы могут приобретать свойства, повышающие их общую жизнедеятельность. В противоположность узкой адаптации, или идиоадаптации, это явление получило название ароморфоза. Например, теплокровность дала возможность организмам, приобретшим это свойство, меньше зависеть от климата по сравнению с животными с переменной температурой тела. В течение долгой мезозойской эры происходили лишь незначительные изменения ландшафтов и климата, в связи, с чем пресмыкающиеся все более и более специализировались и процветали. Но в конце этой эры земная поверхность стала претерпевать такие огромные горообразовательные процессы и связанные с ними климатические изменения, что большинство пресмыкающихся не смогло их пережить и бесследно вымерло к концу мезозоя, получившего название эпохи великого вымирания. |