Харченко Н. Н. Лесная зоология (лекции). Н. Н. Харченко, Н. А. Харченко Лесная зоология
 Скачать 13.63 Mb.
|
|
Роль в природе Насекомые составляют около 90 % всех животных на Земле, по разным оценкам в современной фауне от 2 до 10 млн видов насекомых, из них пока известно чуть более 1 млн. Активно участвуя в круговороте веществ, насекомые играют глобальную планетарную роль в природе. Одной из важнейших функций насекомых в лесных биогеоценозах является отбор ослабленных древесных растений. Более 80 % растений опыляются насекомыми, и можно с уверенностью сказать, что цветок — результат совместной эволюции растений и насекомых. Приспособления цветковых растений для привлечения насекомых разнообразны: пыльца, нектар, эфирные масла, аромат, форма и окраска цветка. Приспособления насекомых: сосущий хоботок бабочек, грызуще-лижущий хоботок пчелиных; особые пыльцесобирательные аппараты — у пчѐл и шмелей щеточка и корзинка на задних ногах, у пчѐл-мегахил — брюшная щѐточка, многочисленные волоски на ногах и теле. Огромную роль насекомые играют в почвообразовании. Такое участие связано не только с разрыхлением почвы и обогащением еѐ перегноем почвенными насекомыми и их личинками, но и с разложением растительных и животных остатков — опада растений, трупов и экскрементов животных, одновременно выполняется санитарная роль и круговорот веществ в природе. Санитарную роль выполняют следующие виды насекомых: копрофаги — жуки-навозники, мухи-навозницы, коровницы; некрофаги — жуки-мертвоеды, могильщики, кожееды, мухи-мясоедки, падальницы; насекомые — разрушители отмерших растительных остатков: древесины, веток, листьев, хвои — жуки-сверлильщики, личинки усачей, златок, рогохвостов, комаров-долгоножек, муравьи-древоточцы, грибные комарики и т.д.; 98 насекомые — санитары водоѐмов питаются взвешенными или осевшими на дно гниющими органическими веществами (детритом) — личинки комаров- дергунов, или звонцов, поденок, ручейников, очищают воду и служат биоиндикатором еѐ санитарного состояния. Насекомые — важнейший элемент пищевых пирамид. Насекомыми питаются многие животные: рыбы, земноводные (у лягушки до 95 % рациона), пресмыкающиеся (ящерицы поедают до 10 - 20 насекомых в сутки), птицы, млекопитающие (чисто насекомоядными являются землеройки, кроты, летучие мыши, муравьеды, броненосцы, как дополнение к основной пище насекомые служат многим другим видам). Среди беспозвоночных, употребляющих в пищу насекомых, скорпионы, фаланги, сольпуги, сенокосцы, пауки, сколопендры, костянки и огромная армия насекомых-энтомофагов (хищников и паразитов). Происхождение Палеоэнтомология Установление происхождения класса насекомых сталкивается с определѐнными трудностями. Ключевая проблема состоит в отсутствии окаменелостей, по которым можно было бы установить филогенетические отношения насекомых. Традиционно на основе морфологических сравнений (в особенности трахеальных дыхательных систем) ближайшими родственниками насекомых считали многоножек. В соответствии с этой точкой зрения обе группы объединяли в таксон «неполноусые» (Atelocerata). Однако построение филогении на основе последовательностей генов и недавние морфологические исследования свидетельствуют, что насекомые ближе к ракообразным, чем к многоножкам. Сторонники этой филогенетической гипотезы объединили ракообразных и насекомых в единый таксон Pancrustacea. Данная гипотеза также небесспорна. Ракообразные известны из отложений раннего кембрия (около 511 млн лет), в то время как насекомые появляются в палеонтологической летописи только в раннем девоне (около 410 млн лет). Таким образом, гипотеза о происхождении ракообразных и насекомых от единого общего предка порождает временной промежуток около 100 млн лет, в течение которого насекомые должны были существовать. Отсутствие останков насекомых в палеонтологической летописи в течение указанного периода обычно объясняется тем, что они не сохранились до наших дней. 99 Новейшие морфологические сравнения и филогенетические реконструкции на основе геномных последовательностей указывают, что насекомые являются потомками ракообразных, а не сестринским таксоном. Это заключение хорошо согласуется с палеонтологическими данными. Однако морфологические и молекулярные данные не согласуются при определении ближайших родственников насекомых среди ракообразных: морфологические данные указывают на связь насекомых с высшими ракообразными, а молекулярные — с жаброногими. В соответствии с последней гипотезой эволюционная ветвь насекомых отделилась от ракообразных в позднем Силуре — раннем Девоне. Эта оценка согласуется и с палеонтологическими данными, и с оценкой на основе молекулярных часов. Тип Онихофоры (Onychophora). Сухопутные животные с чертами промежуточного ходства между червями и членистоногими. Это напочвенные обитатели тропических лесов южного полушария. Характеристика: 1). Тело подразделено на слабо обособленную голову с тремя парами придатков и туловище с многочисленными, парными нечленистыми конечностями; 2). Полость тела - миксоцель. Производные цел ома представлены полостью гонад и целомодуктами; 3). Кровеносная система система незамкнутая; 4). Органы дыхания - трахеи; 5). Раздельнополые, размножение сперматофорное; 6). Развитие прямое (рис. 75). Рис. 75. Перипатус Euperipatus weldoni с брюшной стороны (по Бувье): 1 - антенна, 2 - околоротовой сосочек, 3 - рот, 4 - брюшной орган, 5 - отверстия целомодукта, 6 - ножка, 7 - половое отверстие, 8 - анус 100 Онихофоры – активные хищники, питающиеся термитами, пауками и другими беспозвоночными. На охоту выходят ночью или во время дождя. Чтобы обездвижить добычу, они выбрасывают клейкую слизь из специальных желез, расположенных по бокам рта; цель поражается на расстоянии до 30 см. Пищеварение наружное, как у пауков. В процессе укуса в тело добычи впрыскивается слюна, содержащая пищеварительные соки и ферменты; получающийся «бульон» втягивается ртом. Онихофоры – связывающее звено между кольчатыми червями и членистоногими. Тип Иглокожие (Echinodermata). Вторичноротые морские животные, ведущие прикрепленный или малоподвижный образ жизни. Внешне не похожи на других животных; их своеобразие отражено в названиях: звезды, лилии, змеехвостки, ежи, огурцы. Характерные особенности: 1). Билатеральная симметрия с вторично- радиальной (чаще пяти лучевой); 2). Обладают внутренним известковым скелетом (в соединительном слое кожи); 3). Целом представлен рядом систем органов; 4). Кровеносная система слабо развита; 5). Дыхание кожное; 6). Органов выделения нет; 7). Органы чувств многообразны, но примитивны морфологически; 8). Раздельнополые, оплодотворение наружное; 9). Развитие с метаморфозом (рис. 76). Рис. 76. Иглокожие (по Барнсу): А, Б, В - морские звезды, Г - змеехвостка или офиура, Д - морской еж, Е - морской огурец, или голотурия, Ж - морская лилия 101 Пищевая специализация: хищники, фитофаги, детритофаги. В процессе питания звезды, например, либо заглатывают добычу целиком, либо выворачивают желудок наружу и его стенками плотно охватывают жертву. Ежи - фитофаги, обладают уникальным жевательным аппаратом (состоит из 25 известковых пластинок, напоминает китайский фонарик; зубы приспособлены к соскребанию водорослей, мшанок, гидроидов). Детритофаги имеют аппарат для собирания пищи со дна (голотурии, ежи-детритофаги). Морские лилии (тело как чаша цветка) - сестонофаги (очистка морской воды от загрязнения - фильтрация). Змеехвостки по внешнему виду близки к морским звездам (напоминают персонаж из древнегреческой мифологии: медузу Горгону со змеями на голове), питаются мелкими донными организмами и планктоном, а сами служат пищей другим животным. Тип Погонофоры (Pogonophora). Морские глубоководные формы, ведущие прикрепленный образ жизни. Тело червеобразное, заключенное в трубку. Из трубки выступает головной отдел со щупальцами и особыми лопастями. Особенности: 1). Тело состоит из 4-х отделов: головная лопасть со щупальцами, короткий второй отдел с хитиновым пояском-уздечкой; длинный третий отдел с ресничными полями; короткий четвертый отдел с опорными щетинками; 2). Пищеварительной системы нет (питательные вещества получают за счет хемосинтеза своих симбионтов - сероокисляющие бактерии); 3). Кровеносная система имеется (ярко красная кровь, содержащая гемоглобин); дыхание кожное (газообмен происходит через щупальца); 4). Раздельнополы, молодь развивается в трубке самки; 5). Развитие с метаморфозом (рис. 77). Рис. 77. Погонофора: А – общий вид самца; Б – задний щетинконосный отдел тела; 1 – щупальца; 2 – головная лопасть, 3 – первый сегмент тела; 4 – второй сегмент тела; 5 – третий сегмент тела; 6 – папиллы, 7 – задний щетинковый отдел тела; 8 – щетинки на заднем отделе тела (по Бацылеву и Благосклонову) 102 Тип Щупальцевые (Tentaculata). Прикрепленные морские животные, тело которых заключено в наружный скелет, имеющий форму трубки или раковины; колониальные обладают разветвленным скелетом. К типу относятся классы Мшанки (Bryozoa) и Плеченогие (Brachiopoda). Мшанки ведут прикрепленный образ жизни, образуют колонии в форме натеков, корочек, ветвящихся стеблей и др. (рис. 78). Рис. 78. Колонии мшанок Bryozoa (по Барнсу) При помощи щупалец собираются взвешенные в воде пищевые частицы. Редуцированы кровеносная и выделительная системы; специальные органы чувств отсутствуют. Гермафродиты. 103 Плеченогие - морские одиночные животные, тело которых заключено в двухстворчатую раковину (рис. 79) Между створками находятся две спирально закрученные руки, усаженные мерцательными щупальцами (орган улавливания пищевых частиц). Тип Щетинкочелюстные (Chaetognata). Активно передвигающиеся хищники. Тело состоит из головы, туловища и хвоста; на голове щетинкочелюстной аппарат для схватывания добычи (рис. 80) Рис. 80. А - Схема строения щетинкочелюстного с дорсальной стороны (по Барнсу): 1 - капюшон, 2 - ганглий, 3 - септа, 4 - кишка, 5 - боковые плавники, 6 - анус, 7 - семенник, 8 - семенной пузырек, 9 - щетинки, 10 - глаз, 11 - глотка, 12 - яичник, 13 - гонопор, 14 - септа, 15 - хвостовой плавник; Б - Внешний вид щетинкочелюстного (по Барнсу) Рис. 79. Плеченогие (из Дознордана и Хет) 104 Внешний облик «стрелок» схож с ланцетником, но у них нет кровеносной, выделительной и дыхательной систем. Подцарство Позвоночные животные (Vertebrata). Отличаются наличием внутреннего скелета, основой которого является позвоночный столб (хребет), выполняющий функцию продольной опорной оси тела. Череп - особый отдел внутреннего скелета, вмещающий головной отдел центральной нервной системы и передний отдел пищеварительного канала. Нервная система сложная, сконцентрирована на спинной стороне в виде спинного и головного мозга в отличие от брюшного положения у беспозвоночных. Тип Хордовые (Chordata). Подразделяется на 3 подтипа: Личиночнохордовые или Оболочники (Tunicata); Бесчерепные (Acrania), Позвоночные (Vertebrata). Подтип Личиночнохордовые. Признаки хордовых животных более ярко выражены в личиночной стадии (Хорда находится в заднем отделе тела); у взрослых хорда атрофируется. Кожа покрыта однослойным эпителием, формирующим особую желеобразную плотную оболочку - тунику. По своему составу туника близка к клетчатке. Представлен 3-мя классами: Аппендикулярии (Appendiculariae), Асцидии (Ascidiae), и Сальпы (Salpae). Это маленькие морские животные, характерные для планктона теплых морей. Подтип Бесчерепные. Небольшая группа морских животных (одно семейство), типичным представителем которой является ланцетник (рис. 81). Рис. 81. Ланцетник, схема строения: 1 - предротовая воронка, окруженная щупальцами, 2 - хвостовой плавник, 3 - отверстие околожаберной полости, 4 - хорда, 5 - нервная трубка, 6 - жаберные щели, 7 - кишка, 8 - печень, 9 - околожаберная полость, 10 - перегородки между жаберными щелями, 11 - половые железы, 12 - анальное отверстие (по Бацылеву и Благосклонову) 105 Хорда в виде шнура, состоящего из клеток, проходит вдоль всего тела. Живет в прибрежной зоне, зарывшись в песок. Подтип Позвоночные, или Черепные. Делится на 7 классов: 1. Круглоротые (Cyclostomata), 2. Хрящевые рыбы (Chondrichthyes), 3. Костные рыбы (Osteichthyes), 4. Земноводные, или амфибии (Amphibia), 5. Пресмыкающиеся, или Рептилии (Reptilia), 6. Птицы (Aves), 7. Млекопитающие (Mammalia). Класс Круглоротые. Отличительные черты: рот круглый; кожа без чешуи; парных плавников нет; череп хрящевой; настоящих челюстей нет; позвоночник в виде хорды, имеются зачатки верхних дуг, ребер нет; носовое отверстие непарное; плавательного пузыря нет; жабры мешковидные. Делится на 2 подкласса: миног и миксин. Многие имеют спинной плавник; число жаберных отверстий - 7. Ведут полупаразитический образ жизни: высасывают кровь из других организмов, но питаются и мертвой рыбой, отбросами. Мясо жирное и вкусное. Вид и строение миноги представлено на рис. 82. Рис. 82. Минога: А - общий вид; В - сагиттальный разрез переднего отдела тела: а.с - пищеварительный канал; b.с - ротовая полость: b.r - мозг, N. - хорда, olf - обонятельный орган; r.t - дыхательная трубка; s.c - спинной мозг; t - язык; V- желудочек; v.а - вентральная аорта (по Кулагину) 106 Миксины. Спинного плавника не имеют; жаберные мешки открываются в глотку, а не в дыхательную полость, как у миног. Пища миксин - живая и мертвая рыба (поедают все внутренности и мышцы, оставляя кожу и кости). Держится на глубине до 600 м на илистом дне, питаясь там и органическими остатками. Мясо съедобно (длина миксины достигает 70 см). Класс Хрящевые рыбы. Пластинчатожаберные. Включает акул и скатов. Чешуя, вросшая в кожу; кожа покрыта эмалью. Скелет хрящевой. Жаберные отверстия в виде щелей (с боков и снизу тела). Оплодотворение внутреннее; яйца относительно крупные; некоторые виды акул яйцеживородящие (рис. 83). Рис. 83. Акула (Acanthias vulgaris): N - носовое отверстие; Spl -брызгальце; Ks - жаберные щели (по Кулагину) Класс Костные рыбы. Объединяет подавляющее большинство современных рыб. Скелет и чешуя костные (хрящ сохраняется в черепе). Жабр 4 пары (покрыты костной жаберной крышкой). Делится на подклассы: костно-хрящевые (осетр, белуга, севрюга, стерлядь, калуга, шип и др.); лучеперые (сельдеобразные, карпообразные, щукообразные, окунеобразные, трескообразные); кистеперые (латимерия); двоякодышащие (в засушливый период закапываются в ил и находятся в оцепенении) (рис. 84). 107 Рис. 84. Экологические группы рыб (по Бацылеву и Благосклонову) Класс Земноводные. Предками земноводных считают рыб, вышедших на сушу 300 млн. лет назад. Выход на сушу позволил использовать новые запасы корма, переселяться по суше из водоема в водоем. Но неразрывная связь с водой сохранилась: зародыш не может развиваться вне воды, не имея защитных оболочек он высыхает (земноводные откладывают икру в воду, как и их предки - рыбы). У амфибий развилось кожное дыхание: тонкая кожа пронизана капиллярами кожной артерии. Функции дыхания требуют влажного состояния кожи, что также связывает амфибий с водой. Произошло изменение органов чувств: 1. Хрусталик глаза линзообразный, а не шарообразный как у рыб (в воздухе иное преломление света, чем в воде); 2. Возникла мембрана, принимающая колебание воздуха (барабанная перепонка передает эти колебания во внутреннее ухо); 108 3. Изменилась форма тела, определяющим ее стала гравитация; 4. Возникли подвижные опоры для передвижения по суше; 5. Позвоночник стал занимать верхнюю часть тела (балка, опирающаяся на конечности) и др. Современные амфибии представлены двумя подклассами: Тонкопозвонковые (Sepospondyli) и Дугопозвонковые (Apsidospondyli). К первому подклассу относятся два отряда – Хвостатые (Caudata) и Безногие (Apoda); ко второму - один отряд Бесхвостые (Ecaudata). Отряд Хвостатые амфибии относительно примитивны. Имеют удлиненное вальковатое тело с развитыми головным, туловищным и хвостовым отделами. К типичным видам отряда относятся: тритоны, саламандры, амфиума, протеи, сирены и др. (рис. 85). Питаются животной пищей, в том числе червями, рыбой, лягушками и др. Рис. 85. Хвостатые лягушки (по Наумову): 1 – тритон обыкновенный (самец и самка); 2 – Амфиума; 3 – Аксолотль; 4 – Амблистома; 5 – Пятнистая саламандра; 6 – Простей; 7 – Сирен 109 Отряд Безногие амфибии включают узко специализированные виды, связанные с подземным, роющим образом жизни. Форма тела червеобразная, ног нет, хвост очень короткий, тело обильно покрыто слизью (рис. 86). Рис. 86. Безногие амфибии (по Наумову): 1 – Кольчатая червяга; 2 – Самка цейлонского рыбозмея, обвившияся вокруг комка яиц, отложенных в специально вырытой норки Многие виды имеют кольцевидные перетяжки, что придает этим животным сходство с земляными червями. Отверстие клоаки открывается у самого конца тела. В связи с роющим образом жизни глаза рудиментарные, слуховые нервы развиты слабо, барабанной перепонки нет. Между глазами и ноздрями располагаются особые щупальца, которые животные могут втягивать в специальные углубления. Копулятивный орган представлен выпячиванием стенки клоаки. Безногие амфибии имеют также признаки примитивного строения: островки костной ткани (вероятные остатки панциря стегоцефалов; значительно сильнее, чем у других земноводных, развиты покровные кости черепа, что сближает безногих с панцирными амфибиями. Позвонки амфицефальные. Питаются беспозвоночными. Отряд Бесхвостые амфибии – наиболее высоко организованная, обширная и широко распространенная группа современных амфибий (более 4000 видов) (рис. 87). Форма тела лягвообразная, без наружного хвоста, конечности хорошо развиты, причем задние сильнее передних (скачкообразное передвижение). 110 Рис. 87. Бесхвостые амфибии: 1 – яванская летающая лягушка; 2 – филломедуза; 3 – квакша; 4 – прудовая лягушка; 5 – зеленая жаба; 6 – ринодерма; 7 – сумчатая квакша; 8 – пипа суринамская (по Константинову и др) Большинство лягушек – наземные или полуводные виды, но есть и ведущие древесный образ жизни. Древесные лягушки, планируя, могут преодолевать расстояние в 10-15 м. За счет перепонок между растопыренными пальцами (поверхность 20 см 2 ). Все бесхвостые плотоядные (насекомые, черви, пиявки, моллюски и только личинки кормятся и растениями). Стиль размножения большинства амфибий – «рыбий» (рис. 88). 111 Рис. 88. Развитие лягушки: А – икринки в слизистой оболочке, Б – Ж – развитие головастика, З – И - превращение головастика в лягушку, Г,1 – голова головастика с наружными жабрами, Г, 2 – жабры (по Бацылеву и Благосклонову) Икра мелкая, многочисленная. Откладка яиц и развитие личинок происходит в воде. Способность размножаться вне водоемов имеет явно вторичный характер. Оплодотворение наружное (за немногим исключением). Безногие откладывают яйца в земляной норе, под корнями или камнями. Некоторым из амфибий свойственно живорождение (чаще у хвостатых). Сравнительно с другими позвоночными, земноводные не имеют большого практического значения. Но их роль в лесных и водных экосистемах хорошо выражена: они истребляют массу кровососущих насекомых и сами служат кормом для водных и околоводных птиц и зверей. Класс |