Харченко Н. Н. Лесная зоология (лекции). Н. Н. Харченко, Н. А. Харченко Лесная зоология
 Скачать 13.63 Mb.
|
|
МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ «ВОРОНЕЖСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ ЛЕСОТЕХНИЧЕСКАЯ АКАДЕМИЯ» Н.Н. Харченко, Н.А. Харченко Лесная зоология Тексты лекций Воронеж 2013 Министерство образования и науки Российской Федерации Государственное образовательное учреждение «Воронежская государственная лесотехническая академия» Н.Н. Харченко, Н.А. Харченко Лесная зоология Тексты лекций Воронеж 2013 2 Аннотация Тексты лекций составлены на основе учебников И.Х. Шаровой «Зоология беспозвоночных». – М.: «ВЛАДОС», 2002. – 592 С. И В.М. Константинова, С.П. Наумова, С.П. Шаталова « Зоология позвоночных». – М.: Академия, 2000. – 495 С., с использованием ряда других учебников, учебных пособий и монографий, что позволило наиболее полно, но в предельно сжатом виде, представить лекционный материал, предусмотренный учебной программой для направления подготовки 020802 «Природопользование» 3 Введение (Лесные животные, их типы, основы классификации и системы) Лесные животные, являясь одним из элементов леса, составляют его функциональное единство, сложившееся в процессе многовековой эволюции, и обеспечивают наряду с растениями и грибами самодостаточность лесной экосистемы. Мир живых существ делится на 2 надцарства: безъядерные (Procaryota)и ядерные (Eucaryota), Первые не имеют оформленного ядра в клетке, а последние обладают ядром. Среди прокариот выделяют царства архебактерий (без липидной клеточной мембраны) и бактерий (с двуслойной липидной мембраной). Эукариот подразделяют на 3 царства: растений (Plantae),животных (Zoa), грибов (Fungi). Животные и грибы - гетеротрофы (питаются готовыми органическими веществами); большинство растений – автотрофы (создают органические вещества в процессе фотосинтеза) (рис. 1). Рис. 1. Классификация царств органического мира (по Барнсу). Значение животных в природе вообще определяется их ролью в биогенном круговороте веществ в биосфере. Если зеленые растения – продуценты органического вещества, то животные - основные потребители его. Наряду с грибами и микроорганизмами животные могут выполнять и роль редуцентов, т.е. осуществляют минерализацию органических веществ. Животные совместно с другими гетеротрофами участвуют в поддержании стабильности 4 состава атмосферы, а автотрофы обогащают атмосферу кислородом; выделяемый в процессе дыхания гетеротрофами углекислый газ, используется растениями для фотосинтеза. Таким образом, растения связывают и накапливают солнечную энергию в форме органического вещества, а животные ее потребляют. В лесной экосистеме перечень функций животных можно дополнить ведущей ролью их в естественном отборе, формированием экосистемного биоразнообразия, опылением растений и многими другими. Количество видов животных на Земном шаре составляет от 2 до 4 млн. Их численность и биомасса на Земле не поддается исчислению. Выделяется 6 зоогеографических областей: 1. Голарктическая (Европа, север Африки, Азии, Америки); 2. Эфиопская (большая часть Африки); 3. Индо-Малайская (Индия, Индокитай); 4. Неотропическая (Южная Америка); 5. Австралийская; 6. Антарктическая, Таким образом, распределение животных на планете связано с центрами их происхождения, историей расселения и подчиняется принципу географической зональности, обусловленной климатическим градиентом. Лесные животные, прежде всего, адаптированы к «закрытости» лесной экосистемы определяющей их облик, физиологию, образ жизни. Краткая история становления зоологии. Первую попытку классификации животных сделал Аристотель (4 век до н.э.). До него в древности был накоплен фактический материал. Аристотель подразделял животное царство на 2 больших группы: животных, имеющих кровь и животных, лишенных крови. Первые имеют красную кровь и скелет (современные позвоночные), а вторые будто бы лишены крови (современные головоногие, членистоногие). В таком виде представление о животных просуществовало вплоть до 16 века. В связи с географическими открытиями возрос интерес к зоологии – описывались разнообразные животные. К 18 веку накопилось огромное количество фактического материала, который необходимо было упорядочить. Карл Линней систематизировал все имеющиеся данные для удобства их использования. Он принял двойную номенклатуру в зоологии (род+вид), выделил также высшие категории – отряд и класс. Таксон - это группа в классификации, состоящая из объектов, объединяемых на основании общих свойств и признаков. В настоящее время существуют следующие основные таксоны: Царство – подцарство – раздел – тип – класс – отряд – семейство – род – вид. Вид – основная систематическая единица. Это совокупность отдельных 5 особей, сходных по своему внешнему виду, внутреннему строению и образу жизни, потенциально свободно спаривающихся друг с другом и дающих плодовитое потомство. Все систематические единицы в зоологии именуются по латыни, при этом принято бинарное название вида. Первое слово – название рода, как правило, существительное, второе – видовой эпитет, обычно существительное или прилагательное в родительном падеже. После названия каждого вида идет фамилия автора, впервые описавшего его и год описания. Система животного мира. Царство Животные (Zoa) Подцарство Простейшие, или Одноклеточные (Protozoa) Тип Саркомастигофоры (Sarcomastigophora) Тип Апикомплексы (Apicomplexa) Тип Миксоспоридии (Myxozoa) Тип Микроспоридии (Microspora) Тип Инфузории (Ciliophora) Тип Лабиринтулы (Labirinthomorpha) Тип Асцетоспоридии (Ascetospora) Подцарство Многоклеточные (Metazoa) Надраздел Фагоцителлообразные (Phagocytellozoa) Тип Пластинчатые (Placozoa) Надраздел Па разои (Parazoa) Тип Губки (Porifera, или Spongia) Надраздел Эуметазои (Eumetazoa) Раздел Лучистые (Radiata) Тип Кишечнополостные (Coelenterata) Тип Гребневики (Ctenophora) Раздел Двустороннееимметричные (Bilateria) Подраздел Бесполостные (Acoelomata) Тип Плоские черви (Plathelminthes) Тип Немательминты (Nemathelminthes) Тип Немертины (Nemertini) Подраздел Вторичнополостные (Coelomata) Тип Кольчатые черви (Annelida) Тип Моллюски (Mollusca) Тип Онихофоры (Onychophora) Тип Членистоногие (Arthropoda) Тип Погонофоры (Pogonophora) Тип Щупальцевые (Tentaculata) Тип Щетинкочелюстные (Chaetognatha) Тип Иглокожие (Echinodermata) Тип Полухордовые (Hemichordata) Тип Хордовые (Chordata) Рис. 2. Царство животных (Zoa) (по Шаровой). 6 Тема I. Царство Животные – Animalia или Zoa Подцарство Одноклеточные Protozoa Простейшие – одноклеточные животные, тело которых состоит из одной клетки функционирующей как целостный организм, которому присущи все проявления жизни: обмен веществ, раздражимость, рост, размножение и т.д. Это широко распространенная группа животных (около 40000 видов), находящаяся в состоянии биологического прогресса. Среда обитания: моря, пресные водоемы, сырая почва различных биогеоценозов (в т.ч. лесных), жидкая среда, а также жидкая среда других организмов. Размеры микроскопически малы. Тело (клетка) состоит из цитоплазмы (эктоплазма+эндоплазма), покрыто оболочкой, придающей животному постоянную форму (исключение - саркодовые). В эндоплазме, помимо органоидов, присущих всем клеткам, находятся органоиды, выполняющие функции пищеварения, выделения, движения (жгутики, реснички), защиты (трихоцисты у инфузорий), светочувствительный глазок, или стигма (у свободноживущих жгутиковых), хроматофоры (у автотрофных форм). Способ питания – типичные гетеротрофные организмы (исключение эвглена зеленая). Дышат всей поверхностью тела. Размножение осуществляется бесполым или половым путем. Ядро делится митозом. Осмотическое давление в клетке поддерживается за счет сократительных вакуолей (предохраняют простейших от избытка воды). Основная функция выделения осуществляется через поверхность клетки. Р Реагируют на воздействие внешней среды, т.е. обладают раздражимостью, которая проявляется в различных движениях (таксисах): положительных (когда организм движется к раздражителю) и отрицательных (когда уходит от раздражителя). Важная биологическая черта – инцистирование – способность при попадании в неблагоприятные условия образовывать цисту, что обеспечивает не только переживание неблагоприятных условий, но и способствует широкому расселению. Простейшие подразделяются на 7 типов: 1. Саркомастигофоры (25 тыс. видов), 2. Апикомплексы (4800 видов), 3. Микроспоридии (800 видов), 4. Миксоспоридии (875 видов), 5. Инфузории (7500 видов), 6. Лабиринтулы (356 видов), 7. Асцетоспоровые (30 видов). 7 Сравнительная характеристика типов простейших приведена в табл. 1 (по Шаровой). Таблица 1 Сравнительная характеристика типов простейших Типы Органеллы движения Ядерный аппарат Половой процесс Споры Образ жизни Саркомастигофоры (Sarcomastigophora) Жгутики, псевдоподии Одноядер- ные, мно- гоядерные Копуля- ция гамет Нет Свобод- ножи- вущие Апикомплексы (Apicomplexa) Жгутиковые гаметы Одноядер- ные, мно- гоядерные Копуля- ция гамет Многокле- точные со спорозои- тами Паразиты Миксоспоридии (Myxozoa) Нет Много- ядерные с дуализмом Авто- гамия Многокле- точные с полярными капсулами Паразиты Микроспоридии (Microspora) Нет Одноядерные Авто- гамия Однокле- точные с полярной нитью Паразиты Инфузории (Ciliophora) Реснички Многоядер- ные с дуа- лизмом Конъ- югация Нет Свобод- ноживу- щие, па- разиты Асцетоспоридии (Ascetospora) Нет Многоядер- ные без дуализма Нет Многокле- точные без полярных капсул Паразиты Лабиринту лы (Labyrinthomorpha) Жгутиковые зооспоры Многоядер- ные в мно- гоклеточной структуре колоний Нет Нет Свобод- ноживу- щие Протозои – самый низший тип животных, тело которых представляет одну клетку, состоящую из протоплазмы и ядра. Они могут образовывать колонии. Жизненные функции простейших выполняются отдельными частями клетки (органоидами). Набор органоидов свойственен большинству простейших (за исключением многих паразитических форм). Выросты клетки (жгутики, щетинки, перепонки) кроме двигательных функций могут использоваться еще и для осязания, захвата пищи. Поверхность клеточного тела покрыта различного рода оболочками; прослеживаются все степени уплотнения оболочки, в том числе и отложение 8 в периферической части протоплазмы различных материалов, образующих защитные раковинки из хитина, целлюлозы, углекислого кальция, кремневой кислоты; могут они формироваться и из песчинок, дитрита, склеенных между собой секретом протоплазмы. Эти «раковинки» по смерти организмов образуют огромные накопления из толстых слоев извести или кремневых отложений (морские отложения геологических эпох). Бесполое размножение (деление, почкование, споры) периодически сменяется половым (временно сходятся – конъюгация, сливание в одно тело – копуляция). Простейшие живут в воде, влажной почве и паразитируют в различных органах многоклеточных животных. Для лесных экосистем характерны паразитические простейшие и простейшие лесных почв. Очень многие паразитические простейшие являются внутренними паразитами теплокровных животных леса (птиц и зверей): дизентерийная амеба (попадает с загрязненной пищей в кишечник); из жгутиковых - трипанозомы (в крови животных, переносчики - кровососущие насекомые), спирохеты (возбудители возвратного тифа, сифилиса); класс споровиков представлен исключительно паразитическими организмами (грегарины поражают дождевых червей, многоножек, насекомых; кокцидии - парнокопытных, птиц; плазмодии - возбудитель малярии; паразитические инфузории - обитатели кишечника млекопитающих, амфибий, человека и насекомых). Предпринимались попытки использования паразитических простейших в биологической борьбе с вредными насекомыми леса. Простейшие лесных почв чрезвычайно разнообразны. Здесь чаще они находятся в инцистированном состоянии (недеятельном, заключены в оболочку - цисту). При благоприятных условиях (тепло и влажность) питаются почвенными бактериями, В лесных почвах на 1 г влажной земли приходится 5400 - 9000 протозоев (Сопрон, 1929). Это амебы, инфузории и др. (всего 250 видов). Уничтожая бактерий, они замедляют процессы почвообразования, но оказывают благоприятное влияние на качественный состав почвы накоплением органических и азотосодержащих веществ, минеральными веществами, углекислотой, мочевиной и водой. 9 1. Тип Саркомастигофоры (Sarcomastigophora) Рассматриваемых амебоидных простейших (саркодовых и жгутиконосцев) объединяет то что, между ними имеются переходные формы, обладающие сразу двумя типами органелл (рис. 3). Кроме того, встречается смена типов органелл в ходе жизненного цикла (гаметы со жгутиками, а взрослые формы – с псевдоподиями). Рис. 3. Жгутиконосец Mastigamoeba aspera (по Шульце): 1 – жгутик, 2 – ядро, 3 – эндоплазма, 4 – сократительная вакуоль, 5 – эктоплазма, 6 – псевдоподии. Саркомастигофоры подразделяются на 3 подтипа: Опалины (Opalinata), Саркодовые (Sarcodina), Жгутиковые (Mastigophora). Последнее ближе стоят к предковым группам простейших. Именно они отличаются наибольшим разнообразием типов питания, органелл движения, типов оболочек и рядом других признаков (Шарова, 2002). Подтип Жгутиконосцы (Mastigophora). Широко представлены в почвах лесных экосистем, в лесных пресных водоемах и водотоках, паразитируют в организмах животных и растений. Морфологические характеристики: - Размеры варьируют от 1 – 2 мкм до нескольких мм. - Форма тела овальная, веретеновидная, бутылко-видная; панцирные жгутиконосцы могут иметь причудливую форму с отростками. Клетка некоторых жгутиконосцев покрыта только мембраной, и они способны образовывать псевдоподии; другие образуют панцирь из клетчатки или хитиноидного органического вещества; могут выделять пластинки из минеральных веществ на поверхность клетки. Жгутиковый аппарат разнообразен по числу, форме и расположению жгутиков (рис. 4). 10 Рис. 4. Виды Жгутиконосцев: 1 – Эвглена (по Дофлейну: 1 – жгутик, 2 – 3 – сократительная вакуоль, 4 – хроматофоры, 5 – ядро, 6 – зерна парамила, 7 – глазок); 2 – Панцирные жгутиконосцы (по Рылову); 3 – Ночесветка (по Гессе: 1 – жгутик, 2 – ядро, 3 – щупальце, 4 – ротовая впадина, 5 – тяжи цитоплазмы); 4 – Воротничковый жгутиконосец (по Хаусману: 1 – жгутик, 2 – домик); 5 – Трипаносома (по Робертсону: 1 – кинетопласт, 2 – ядро, 3 – мембрана, 4 – жгутик); 6 –лямблия (по Родевальду); 7 – трихомонас (по Кофонду и Свизи); 8 – Многожгутиковый жгутиконосец (по Хайман). – Движение жгутиков винтообразное, в связи, с чем жгутиконосец как бы ввинчивается в толщу жидкости, в который он обитает. – Размножение бесполое (путем продольного деления), реже половое (гамогамия) с образованием гамет и последующей копуляцией (рис. 5). 11 Рис. 5. Размножение жгутиконосцев: 1 – Жизненный цикл опалины (по Натали: 1 – взрослая опалина, 2 – бесполое размножение, 3 – образование цист, 4 – циста, 5 – гаметы, 6 – зигота, 7 – 10 – развитие опалины); Размножение колониального жгутоносца Pandorina morum (по Принсгейму): А – колония, Б – бесполое палинтомическое деление, В – образование гамет, Г, Д – копуляция гамет, Е, Ж, З – зигота, И – плавающая зооспора, К – молодая колония. Жгутиконосцам свойственны различные способы питания (автотрофы, гетеротрофы, миксотрофы), в связи, с чем они подразделяются на два класса: Растительные жгутиконосцы (Phytomastigophorea) и Животные жгутиконосцы (Foomsatigophorea). Первые обитатели морских и пресных вод; входят в состав планктона и играют важную роль в первичной биологической продукции. Большинство вторых – паразиты животных и растений; переносчиками вызываемых ими заболеваний являются кровососущие насекомые. Трипаносомы паразитируют в крови и спинно – мозговой жидкости животных и человека, вызывая сонную болезнь людей в тропической 12 Африке, кочану – болезнь рогатого скота в Африке, сурра – болезнь верблюдов в Южной Азии и Африке. Переносчиками являются муха цеце, слепни и др. (рис. 6). Рис. 6. Морфологические формы трипаносом и жизненный цикл Trypanosoma rhodesiense — возбудителя сонной болезни (по Хаусману): а — леишманиальная форма, б — лептомонадная форма, в — критидиальная форма, г — трипаносомная форма; справа — цикл развития Кожный лейшманиоз – пединская язва распространен в Средней Азии и Закавказье. Его переносчиками являются кровососущие двукрылые – москиты, природным резервуаром могут быть различные грызуны. В Средней Азии, Индии, Индокитае распространен висцеральный лейшманиоз кала – азар, переносимый также москитами, а природным резервуаром являются бродячие собаки. Многожгутиковые обитают в кишечнике насекомых – ксилофагов, питающихся древесиной; встречаются в кишечнике термитов. Способны образовывать псевдоподии и заглатывать частицы древесины. Это полезные симбионты, выделяя фермент целлюлозу, они способствуют перевариванию клетчатки в кишечнике насекомых. Представители подтипа Опалины (Opalinata) – паразиты некоторых земноводных. В кишечнике взрослой лягушки опалины размножаются путем простого продольного деления клетки с распределением ядер (плазмотомия) (рис. 5.1). В ходе икрометания цисты попадают в воду, где заглатываются головастиками и уже в их кишечнике происходит половое размножение 13 опалин. Гаметы многожгутиковые с одним ядром. Зиготы образуют цисты, которые снова выходят в воду. При повторном заглатывании цист головастиками из них формируются многоядерные опалины. Представители подтипы Саркодовые (Sarcodina) – свободноживущие виды; среди них редко встречаются паразиты животных и человека. Среди саркодовых четко выделяют три класса: Корненожки (Rhizopoda), Лучевики (Radiolaria), Солнечники (Heliozoa). Они хорошо различимы по форме псевдоподий, по скелетным образованиям, жизненным циклам и экологическим особенностям (рис. 7). Рис. 7. Типы псевдоподий у саркодовых (по Хаусману): 1 – лобоподии, 2 – ризоподии, 3 – аксоподии, 4 – филоподии К классу корненожек относятся отряды: Амёбы (Amoebina), Раковинные (Testacea) и Фораминиферы (Foraminifera). Амѐбы при неблагоприятных условиях инцистируются. Цисты переносят высыхание, действие низких и высоких температур; переносятся на большие расстояния течением воды и ветром. При благоприятных условиях выходят из цист и ведут активный образ жизни. В кишечнике человека и домашних животных обитает множество амеб. Часть из них не причиняет вреда хозяевам, питаясь содержимым кишечника и обитающим в нем бактериями, другие (паразитические) возбуждают кишечный амебиоз (рис. 8 - 9). 14 Рис. 8. Амеба Amоeba proteus (по Дофлейну): 7 — эктоплазма, 2 — эндоплазма, 3 — заглатываемые пищевые частицы, 4 — со- кратительная вакуоль, 5 — ядро, б — пищеварительные вакуоли Рис. 9. Кишечные амебы (по Веньону и Кофоиду): А — дизентерийная амеба Entamoeba histolytica, Б — кишечная амеба Entamoeba coli, В — циста кишечной амебы, Г — циста дизентерийной амебы; 1 — ядро, 2 — заглоченные бактерии, 3 — заглоченные эритроциты Симптомы амѐбиоза похожи на дизентерию. Раковинные амѐбы свободноживущие (рис. 10). Рис. 10. Раковинные корненожки Testacea (по Хаусману): А – Arcella (вид сверху и сбоку), Б - Difflugia Раковины могут состоять из органического рогоподобного вещества, инкрустированного песчинками. Живут в пресной воде, болотной лесной почве, в сфагновых мхах. В связи с очень высокой численностью, имеют большое значение в образовании болотных почв. 15 Фораминиферы – морские раковинные корненожки, аккумулируют известь из морской воды. Из раковин отмерших фораминифер образованы известковые осадочные породы (мел, известняки) (рис. 11). Рис. 11. Раковины Фораминифер (из Кешмана, Дофлейна, Ланга): 1 - Saccamina sphaerica, 2 - Lagena plurigera, 3 – Hyperammina elongate, 4 - Ammodiscus incertus, 5 - Rheophax nodulosus, в - Nodosaria hispida, 7 - Discorbis vesicularis, 8 - Spiroloculina depressa, 9 - Taxularia sagittula. 10 - Globigerina sp Радиолярии – исключительно морские планктонные саркодовые. Солнечники – пресноводные и морские саркодовые. В пресных водах питаются жгутиконосцами, инфузориями и даже коловратками; добыча ловится аксоподиями. 16 2. Тип Апикомплексы (Apicomplexa) Большая группа паразитических простейших (4800 видов), среди которых много опасных паразитов человека и животных. Образуют особую фазу развития - спору, которая служит для расселения во внешней среде при переходе от одного хозяина к другому. Отличаются отсутствием органелл движения на протяжении большей части жизненного цикла (только на фазе гамет появляются жгутики). Для жизненного цикла характерно чередование бесполого (агамогония) и полового (гамогония) размножение. Тип Апикомплексы подразделяют на два класса: Перкинсеи (Perkinsea) и Споровики (Sporozoa). Для первого характерно отсутствие полового процесса, для второго – его наличие. Основной центральный класс споровиков включает отряды Грегарин (Gregarinida) и Кокцидии (Coccidia). Грегарины – паразиты беспозвоночных животных (насекомые, черви, моллюски и др.), большинство их внутрикишечные паразиты; меньшее число видов паразитирует в полости тела или в гонадах (рис.12). Рис. 12. Схема жизненного цикла грегарин (по Шаровой) В теле хозяина происходит только половое размножение (гамогония), а в кислородной среде происходит спорогония – с образованием спорозоитов. Инвазия паразита кишечная. Хозяин заражается грегариной при поедании цист с ооцистами и спорозоитами. Кокцидии – внутриклеточные паразиты обычно позвоночных и реже беспозвоночных животных. Кокцидиозам чаще подвержены молодые животные (кролики, овцы, телята, куры). Паразитируя в клетках стенок кишечника, кокцидии вызывают кровавый понос, изнуряющий организм хозяина (рис. 13). 17 Кролики заражаются кокцидиозом, проглотив вместе с пищей ооцисты. В кишечнике из ооцист выходят и внедряются в стенки кишки. Кровяные споровики – специализированные внутриклеточные паразиты крови млекопитающих птиц и рептилий. Паразитируя у человека, вызывают опасную болезнь – малярию (рис. 14). Жизненный цикл малярийного плазмодия (Plasmodium vivax) характеризуется сменой хозяев и чередованием поколений с половым и бесполым размножением. Человек – промежуточный хозяин малярийного плазмодия. Заражение происходит при укусе комара, в слюне которого находятся спорозоиты. Далее спорозоиты внедряются в паренхимные клетки печени и размножаются путем шизогонии. Завершение шизогонии и выход мерозоитов из эритроцитов сопровождается у больного повышением температуры и лихорадкой. После нескольких циклов шизогонии болезненные процессы прекращаются, а паразиты развиваются в покоящуюся фазу – гамонтов. Человек становится носителем малярийного паразита. У комара, напившегося крови больного малярией, продолжается развития плазмодия (рис. 15). Рис. 13. Схема жизненного цикла кокцидии (по Шаровой) Рис. 14. Схема жизненного цикла малярийного плазмодия (по Шаровой) 18 Рис. 15. Жизненный цикл малярийного плазмодия рода Plasmodium (по Хаусману): 1 — спорозоит, 2, 3 — рост шизонта (агамонта), 4 — шизогония в клетках печени, 5 — мерозоиты, 6—8 — эритроцитная шизогония, 9—12 — образование гамонтов (микро - и макрогамонтов), 13 — образование макрогамет и микрогамет, 14 — копуляция гамет, 15 — зигота (оокинета), 16—18 — спорогония и образование спороцисты со спорозоитами, 19 — накопление спорозоитов в слюнных железах комара Всемирной организацией здравоохранения разработаны меры борьбы с малярией. 19 3. Тип Миксоспоридии (Myxosporidia). Паразиты рыб или малощетинковых червей. Среди миксоспоридий различают два класса: собственно Миксоспоридии (Myxosporea) и Актиноспоридии (Actinosporea). Первые – тканевые паразиты рыб, вторые – паразиты малощетинковых червей. Миксоспоридии паразитируют преимущественно в коже рыб, образуя желваки и опухали (рис. 16). Рис. 16. Строение споры миксоспоридия Myxobolus, вызывающего шишечную болезнь у рыб (по Хаусману): А — спора, Б — рыба, пораженная миксоспоридиями; 1 — амебоидный зародыш, 2 — ядра зародыша, 3 — ядра створок споры, 4 — ядра стрекательных капсул В этих опухолях находятся взрослые многоядерные плазмодии, размером до двух сантиметров. Споры миксоспоридий из большой рыбы попадают в воду, а зачем заглатываются другой жизненный цикл миксоспоридии показан на рис. 17. 20 Вызывают массовую гибель форели и др. рыб. Рис. 17. Жизненный цикл миксоспори — Myxozoa (по Хаусману): 1 — амебоидный зародыш с диплоидным ядром, 2, 3 — образование многоядерного плазмодия с вегетативными и гене- ративными ядрами, 4 — формирование спор и генеративных клеток, 5 — мейоз при образовании спор, 6 —сформированная спора с двуядерным амебоидным зародышем, 7 — образование диплоидного ядра в зародыше, 8 — выстреливание стрекательных нитей из споры при выходе зародыша в теле рыбы 21 4. Тип Микроспоридии (Microsporidia) Внутриклеточные паразиты беспозвоночных и прежде всего насекомых. Это самые мелкие паразиты среди простейших (4 - 6 мкм). Размножаются бесполым путем, образуя цепочки мелких клеток внутри клетки хозяина. Насекомые заглатывают споры с пищей. В кишечнике споры разбухают, из них выстреливает полярная нить, вонзающаяся в стенку кишки хозяина. После разрушения клеток хозяина споры попадают в просвет кишечника и выносятся наружу. Кроме вредных насекомых – фитофагов (вредителей леса), болезнь поражает пчел (нозематоз). 5. Тип Асцетоспоридии (Ascetospora) Паразитируют в морских моллюсках. 6. Тип Лабиринтулы (Labyrinthomorpha) Обитают на поверхности морских растений. 7. Тип Инфузории (Ciliophora) Большинство инфузорий – свободноживущие морские и пресноводные простейшие. Высокоорганизованные со сложной системой органелл (рис.18). Инфузории делятся на два класса: Ресничные инфузории (Ciliata) и сосущие инфузории (Suctoria). Рис. 18. Инфузория-туфелька Paramecium caudatum (по Полянскому и Стрелкову): 1 — реснички, 2 — пищеварительные вакуоли, 3 — микронуклеус, 4 — рот, 5 — глотка, 6 — порошица, 7 – сократительная вакуоль (центральный резервуар и приводящие каналы), 8 — макронуклеус, 9 — трихоцисты 22 Среди ресничных инфузорий встречаются хищники, нападающие на инфузорию – туфельку, прокалывая ее выступающим, ротовым конусом или загоняют пищу в рот при помощи длинного переднего отростка (рис.19). Рис. 19. Хищные равноресничные инфузории: А – Didinium nаsutum поедает инфузорию (по Гессе), Б – Dileptus заглатывают инфузорий, В - Сосущая инфузория Sphaerophrya, всасывающая щупальцами несколько ресничных инфузорий (по Дофлейну): Встречаются также свободноживущие паразитические формы, питающиеся бактериями. Отряд Малоресничные включает множество видов из морского планктона. Сосущие инфузории ловят других более мелких инфузорий (туфелек). Внутри щупалец проходит канал, а на вершине выделяется липкая капля секрета (рис. 19). Проплывающие инфузории (жертвы), задев щупальца, прилипают к ним и содержимое жертвы по каналам щупалец перетекает в эндоплазму хищника, где и переваривается. 23 В природных экосистемах простейшие играют весьма важную роль (рис. 20). Рис. 20. Морфоэкологическая радиация простейших: 1 — жгутиконосец, 2 — инфузория, 3 — радиолярия, 4 — раковинная амеба, 5 — фораминифера, 6 — амеба, 7— сувойка, 8 — инфузория, 9 — лептомонас, 10 — кишечная амеба, 11, 12 — различные паразитические простейшие (Шарова) Почвенные амебы, инфузории, жгутиконосцы составляют одно из важнейших звеньев лесной почвенной фауны, принимая участие в почвообразовании. Ряд видов простейших составляют полезную группу симбионтов высших животных, улучшая пищеварение. Паразитические простейшие – важный фактор естественного отбора, регулирующих численность животных (в том числе насекомых – фитофагов) и растений в лесных экосистемах. В организме человека паразитируют около 30 видов простейших, вызывающих опасные заболевания: амебиаз, трипаносомозы, лейшманиозы, лямблиоз, трихомониаз, малярию, токсоплазмоз, балантидиоз и др. 24 К опасным заболеваниям домашних и лесных животных относятся: трипаносомозы, лейшманиозы, кокцидиозы, таксоплазмозы, пироплазмозы и др. Шелководству и лесному пчеловодству наносят ущерб микроспоридии, а рыбоводству – миксоспоридии. В лесных водотоках и водоѐмах, содержащих значительное количество мертвой органики, в том числе и лесного опада, водные простейшие - седиментаторы, питающиеся взвешенными органическими частицами и бактериями, играют существенную роль в биологической очистке вод. В морской среде простейшие составляют основу планктона, используемого в пищу другими животными. Из скелетов простейших (фораминифер, радиолярий и панцирных жгутиконосцев – кокколитофорид) образуются мощные пласты осадочных пород. Использование простейших для биотехнологий имеет большие перспективы. 25 |