Харченко Н. Н. Лесная зоология (лекции). Н. Н. Харченко, Н. А. Харченко Лесная зоология
 Скачать 13.63 Mb.
|
|
Размножение и развитие Губки размножаются бесполым и половым способами. Бесполое размножение носит характер почкования. На поверхности губки появляется бугор, в который продолжаются все слои тела и парагастральная полость. Этот бугор постепенно растет на конце его прорывается новый оскулум. Полное отделение почки происходит сравнительно редко, обычно дочерние особи сохраняют связь с материнской — возникает колония. Границы между отдельными особями могут сглаживаться, так что вся колония сливается в 35 общую массу. В таких колониях о числе слившихся особей можно судить по числу оскулумов. Особый способ внутреннего почкования существует у пресноводной губки бодяги. Летом бодяга размножается обыкновенным почкованием и половым путем. Но к осени в мезоглее бодяги наблюдается образование амебоидными клетками особых шаровидных скоплений — геммул. Геммула, или внутренняя почка, представляет многоклеточную массу, окруженную оболочкой из двух роговых слоев, между которыми имеется прослойка воздуха с мелкими кремнеземными иглами, поставленными перпендикулярно к поверхности геммулы. Зимой тело бодяги умирает и распадается, а геммулы падают на дно, защищенные своей оболочкой, сохраняются до следующей весны. Тогда содержащаяся внутри геммулы клеточная масса выползает наружу, прикрепляется ко дну и развивается в новую губку. Большая часть губок (в том числе все известковые) гермафродиты, часть видов раздельнополы. Половые клетки их происходят из амебоидных клеток (археоцитов), ползающих в мезоглее. Они залегают в мезоглее под энтодермой жгутиковых камер. Сперматозоиды выходят в полость канальной системы, выводятся через оскулум, проникают в другие особи губок, имеющие зрелые яйца, и оплодотворяют последние. Начальные стадии развития яйца протекают внутри материнского организма. У части известковых губок развитие протекает следующим образом. Яйцо большей частью испытывает полное и сначала равномерное дробление, давая последовательно начало 8 бластомерам, лежащим венчиком в одной плоскости. Далее экваториальной бороздой зародыш делится на 8 мелких верхних и 8 более крупных нижних клеток. При дальнейшем развитии мелкие бластомеры делятся быстрее крупных. Получается полый однослойный шар — бластула, у которой верхняя половина состоит из мелких цилиндрических, снабженных жгутиками клеток микромеров, а нижняя — из крупных зернистых макромеров. Вследствие различия бластомеров на полюсах бластула губок называется амфибластулой. Еще находясь в теле материнского организма, амфибластула претерпевает своеобразное изменение. Ее крупноклеточная половина начинает впячиваться в мелкоклеточную, но процесс вскоре останавливается, крупные клетки выпячиваются обратно и личинка возвращается к состоянию амфибластулы. Последняя через систему каналов выходит из тела губки и через некоторое время личинка прикрепляется к субстрату тем полюсом, на котором расположены мелкие, несущие жгутики клетки. Одновременно эти клетки впячиваются внутрь бластулы и оказываются лежащими внутри зародыша, который становится на этой стадии двухслойным. Более крупные клетки 36 амфибластулы образуют наружный слой. В дальнейшем внутренний слой жгутиковых клеток образует клетки жгутиковых камер губок, а наружные клетки — дермальный слой, мезоглею и все ее клеточные элементы. У большинства других животных, в эмбриональном развитии которых имеется бластула, слагающаяся из клеток различной величины (аналогично амфибластуле губок), более крупные клетки так называемого вегетативного полюса обычно дают начало энтодерме, мелкие же клетки анимального полюса — эктодерме. У губок обратные отношения. Кроме того, у губок дважды происходит впячивание полюсов бластулы внутрь. Существенный вопрос развития губок — установление момента гаструляции. Одни ученые не придают значения первому преходящему впячиванию амфибластулы и называют получающуюся при этом стадию ложной гаструлой (псевдогаструла), а настоящей гаструляцией считают вторичное впячивание. Другие придерживаются обратной точки зрения и считают истинной гаструляцией первое впячивание. Особенности эмбрионального развития губок дают основание ученым считать, что у губок первичная эктодерма (мелкие жгутиковые клетки) становится на место энтодермы, и обратно. По их мнению, у губок произошло извращение зародышевых пластов. На этом основании зоологи дают губкам название - животные, вывороченные наизнанку. У неизвестковых губок и некоторых известковых эмбриональное развитие иное. У многих из них в результате дроблении образуется бластула, стенки которой состоят из более или менее одинаковых клеток, снабженных жгутиками. В дальнейшем отдельные клетки стенки бластулы заползают в ее полость, которая постепенно заполняется рыхло расположенными клеточными элементами. На этой стадии личинка называется паренхимулой. В дальнейшем паренхимула садится на дно, ее поверхностные жгутиковые клетки погружаются внутрь и дают начало воротничковому эпителию. Клетки внутреннего пласта, напротив, выходят на поверхность и образуют покровный клеточный слой и мезоглею губки. Таким образом, извращение зародышевых пластов происходит и при этом типе развития. Процесс, вызывающий у губок извращение зародышевых пластов, связывается с образом жизни губок на личиночной и взрослой стадиях. Жгутиковые клетки (кинетобласт) свободноплавающих бластул губок выполняют двигательную (кинетическую) функцию. Когда личинки садятся на субстрат, то двигательная функция кинетобласта сохраняется, но она переносится внутрь тела развивающейся губки и становится мерцательно- вододвижущей, вызывающей не передвижение организма в воде, а 37 передвижение воды в организме. По мере погружения кинетобласта внутрь другие клеточные элементы, входившие в состав тела плавающей личинки, постепенно образуют наружный слой тела губки. Таким образом, извращение зародышевых пластов оказывается обусловленным изменением образа жизни животного в ходе онтогенеза. Предполагается, что эти стадии рекапитулируют соответствующие этапы филогенеза. Губки в высокой степени способны к регуляции. При удалении отдельных участков тела происходит их восстановление. Если губку растереть или даже протереть через сито, то образовавшаяся кашица, состоящая из отдельных клеток и групп клеток, оказывается способной к восстановлению целого организма. При этом клетки, активно двигаясь, собираются вместе, а затем из клеточного скопления формируется маленькая губка. Процесс формирования целого организма из скопления соматических клеток называют соматическим эмбриогенезом. Экология и практическое значение губок Наибольшего видового разнообразия губки достигают в тропических и субтропических зонах Мирового океана, хотя и в арктических, и субарктических водах их встречается немало. Большинство губок — обитатели небольших глубин (до 500 м). Число глубоководных губок невелико, хотя их находили на дне самых глубоких абиссальных впадин (до 11 км). Губки поселяются преимущественно на каменистых грунтах, что связано со способом их питания. Большое количество иловых частиц забивает канальную систему губок и делает их существование невозможным. Лишь немногие виды живут на илистых грунтах. В этих случаях, у них обычно имеется одна или несколько гигантских спикул, которые втыкаются в ил и приподнимают губку над его поверхностью (например, виды родов Hyalostylus из Hyalonema). Губки, обитающие в приливно-отливной зоне (на литорали), где они подвергаются действию прибоя, имеют вид наростов, подушечек, керочек и т.п. У большинства глубоководных губок скелет кремневый — прочный, но хрупкий, у мелководных губок — массивный или эластичный (роговые губки). Фильтруя через тело огромное количество воды, губки являются мощными биофильтраторами. Этим они способствуют очистке воды от механического и органического загрязнения. Губки часто сожительствуют с другими организмами, причем в одних случаях это сожительство носит характер простого комменсализма 38 (квартирантство), в других приобретает характер обоюдно полезного симбиоза. Так, колонии морских губок служат местом поселения большого числа разных организмов — кольчатых червей, ракообразных, змеехвосток (иглокожие) и др. В свою очередь, губки часто поселяются на других, в том числе подвижных, животных, например на панцире крабов, раковинах брюхоногих моллюсков и т.п. Для некоторых, в особенности пресноводных губок, характерен внутриклеточный симбиоз с одноклеточными зелеными водорослями (зоохлореллами), которые служат дополнительным источником кислорода. При избыточном развитии водоросли частично перевариваются клетками губки. Своеобразную экологическую группу представляют сверлящие губки (род Cliona). Поселяясь на известковом субстрат; (раковины моллюсков, колонии кораллов, известковые породы и т.п.), они образуют в нем ходы, открывающиеся наружу небольшими отверстиями. Через эти отверстия выступают выросты тела губки, несущие оскулумы. Механизм действия сверлящих губок на субстрат еще неясен. В растворении извести, по-видимому, существенную роль играет выделяемая губкой углекислота. Практическое значение губок невелико. В южных странах имеется промысел обладающих роговым скелетом туалетных губок, используемых для мытья и различных технических целей. Их ловят в Средиземном и Красном морях. Мексиканском заливе. Карибском море, Индийском океане, у берегов Австралии. Промысел стеклянных губок (преимущественно Eupectella), используемых в качестве украшений и сувениров, существует также у берегов Японии (рис. 25). 39 Рис. 25. Практическое значение губок Классификация Классификация типа губок базируется на составе и строении скелета. Различают три класса. Класс I. Известковые губки (Calcarea, или Calcispongia) Скелет слагается из игл углекислой извести, которые могут быть четырехосными, трехосными или одноосными. Исключительно морские, преимущественно мелководные небольшие губки. Они могут быть построены по асконоидному, сиконоидному или лейконоидному типу. Типичные представители — роды Ieusolenia, Sycon, Leuconia. 40 Класс II. Стеклянные губки (Hyalospongia) Морские преимущественно глубоководные губки высотой до 50 см. Тело трубчатое, мешковидное, иногда в виде бокала. Почти исключительно одиночные формы сиконоидного типа. Кремневые иглы, слагающие скелет, крайне разнообразны, в основе трехосные. Часто спаиваются концами, образуя решетки разной сложности. Характерная черта стеклянных губок — слабое развитие мезоглеи и слияние клеточных элементов в синцитиальные структуры. Типичный род Euplectella. У некоторых видов этого рода тело цилиндрическое, до 1 м в высоту, иглы у основания, втыкающиеся в грунт, достигают 3 м длины. Класс III. Обыкновенные губки (Demospongia) К этому классу принадлежит большинство современных губок. Скелет кремневый, спонгиновый или сочетание того и другого. Сюда относится отряд четырехлучевых губок (Tetraxonia), скелет которых слагается четырехосными иглами с примесью одноосных. Характерные представители: шаровидные крупные геодии (Geodia), ярко окрашенные оранжево-красные морские апельсины (Tethya), комковидные яркие пробковые губки (сем. Suberitidae), сверлящие губки (сем. Clionidae) н многие другие. Второй отряд класса Demospongia — кремнероговые губки (Cornacuspongia). В состав скелета входят спонгин как единственный компонент скелета или в разных соотношениях с кремневыми иглами. Сюда принадлежат туалетные губки, немногочисленные представители пресноводных губок — бадяг из сем. Spongillidae, эндемичные байкальские губки сем. Lubomirskiidae. Происхождение типа Spongia В организации губок много признаков большой примитивности: 1. отсутствие настоящих дифференцированных тканей и органов, 2. чрезвычайная пластичность клеточных элементов. 3. отсутствие резко выраженной индивидуальности в колониях. Все это свидетельство того, что губки — просто устроенные представители многоклеточных. Если принять теорию Мечникова о происхождении многоклеточных, то легко видеть, что личинка, свойственная большинству губок,— паренхимула, по строению почти полностью соответствует гипотетической мечниковской фагоцителле. У нее имеется поверхностный, эктодермальный слой жгутиковых клеток и внутренний рыхлый слой клеток — энтодерма. Можно предположить, 41 что фагоцителла перешла к сидячему образу жизни и таким путем дала начало типу губок. При этом судьба клеточных слоев фагоцителлы у губок оказалась иной, чем у прочих многоклеточных («извращение» зародышевых листков): наружный эктодермальный слой жгутиковых клеток у губок дал начало пищеварительному слою хоаноцитов, который вместе с тем осуществляет кинетическую мерцательную водо-движущую функцию; внутренние энтодермальные клетки зародыша, которые у других групп животных дают начало энтодермальной кишке, у губок превращаются в клетки поверхности тела (дермальные) и в клеточные элементы мезоглеи. Все эти факты говорят о том, что отделение губок от ствола многоклеточных произошло очень рано, еще до того, как определилась окончательная судьба двух основных клеточных пластов тела. Некоторые зоологи считают, что губки произошли от колониальных воротничковых жгутиконосцев независимо от прочих многоклеточных. Другие полагают, что многоклеточные происходят общим стволом, от которого очень рано отделились губки. Второй взгляд представляется более обоснованным потому, что личинка — паренхимула губок — сходна с планулой кишечнополостных. Это говорит об общности их происхождения. Губки — очень древние организмы. Их ископаемые остатки многочисленны в кембрийских морских отложениях. Встречаются они и в протерозойских породах. III. Надраздел Эуметазои. К высшим многоклеточным относится множество типов и классов животных с разным уровнем организации. Но общими для них чертами являются: дифференцированность тканей и органов; присутствие нервных клеток; выраженная интегрированность и целостность отдельных особей; выражена радиальная или билатеральная симметрия тела. В соответствии с последним, эуметазои подразделяются на 2 раздела: Лучистые (радиальная симметрия во внешнем и внутреннем строении) и Билатеральные (двусторонняя симметрия). Лучистые (Radiata). Характеризуются следующими основными особенностями организации: лучевой симметрией, двуслойностью строения, очень рано отделились губки. Второй взгляд представляется более обоснованным потому, что личинка — паренхимула губок — сходна с планулой кишечнополостных. Это говорит об общности их происхождения. 42 Губки — очень древние организмы. Их ископаемые остатки многочисленны в кембрийских морских отложениях. Встречаются они и в протерозойских породах. III. Надраздел Эуметазои. К высшим многоклеточным относится множество типов и классов животных с разным уровнем организации. Но общими для них чертами являются: дифференцированность тканей и органов; присутствие нервных клеток; выраженная интегрированность и целостность отдельных особей; выражена радиальная или билатеральная симметрия тела. В соответствии с последним, эуметазои подразделяются на 2 раздела: Лучистые (радиальная симметрия во внешнем и внутреннем строении) и Билатеральные (двусторонняя симметрия). Лучистые (Radiata). Характеризуются следующими основными особенностями организации: лучевой симметрией, двуслойностью строения, наличием кишечной (гастральной) полости и нервной системы диффузного типа. Тело радиальных животных обладает гетерополярной осью, вокруг которой располагаются в радиальном порядке повторяющиеся морфологические структуры. Биологическое значение радиальной симметрии состоит в том, что такой организм имеет сходные пространственные возможности в захвате пищи и обороне от врагов. Это преимущественно морские животные. Среди них выделяют 2 типа: Кишечнополостные (медузы, полипы со стрекательными клетками на щупальцах) и Гребневики (исключительно плавающие морские животные с рядами особых гребневидных пластинок, являющихся производными жгутиковых клеток). Тип Кишечнополостные включает 3 класса: 1) Гидроидные, 2) Сцифоидные, 3) Коралловые полипы. Это, главным образом, морские животные, реже пресноводные, ведущие сидячий или плавающий образ жизни. К ним относятся одиночные или колониальные полипы, а также медузы. Известно более 10 тыс. видов кишечнополостных. Они сочетают в себе признаки примитивной организации с чертами специализации к малоподвижному или неподвижному образу жизни. Специфичными признаками типа являются: наличие стрекательных клеток (орган защиты и нападения) и развитие с метаморфозом (двухслойная личинка- планула), реже развитие прямое. Все имеют гастральный тип строения (двухслойный мешок с полостью внутри). Но в связи с разным образом жизни 43 существуют в двух морфо-экологических формах - полип и медуза (рис. 26) Рис. 26. Строение гидроидного полипа, гидроидной медузы (по Холодковскому) и пресноводной гиды Hydra olidactis с почками (по Полянскому): А - полип, Б - медуза (продольный разрез): 1 - рот, 2 - щупальце, 3 - гастральная полость, 4 - мезоглея, 5 - радиальный канал, 6 – парус, В - пресноводная гидра Это разные жизненные формы: медуза - планктонная, а полип - бентосная прикрепленная. В ряде случаев кишечнополостные образуют колонии из полипоидных и медузойдных особей. От исходной для кишечнополостных жизненной формы бентобионтов полипоидных, ведущих прикрепленный образ жизни, прослеживаются переходы к колониальным полипам, а также к плавающим медузам (рис. 27). 44 Рис. 27. Экологическая радиация кишечнополостных: 1 - гидроидный полип, 2 - морской колониальный гидроидный полип, 3 - гидромедуза, 4 - сифонофора, 5 - плавающий полип, 6 - коралловый полип (одиночный), 7 - колониальный коралловый полип, 8 - сидячая медуза, 9 - сцифоидная медуза (по Шаровой) 1. Класс Гидрозои (Hydrozoa.) Чаще морские, реже пресноводные. Жизненная форма - одиночный полип. Морские гидроидные полипы преимущественно колониальны, в цикле развития присутствует гидромедуза - половая стадия. 2. Класс Сцифоидные медузы (Scyphozoa) Свободноживущие обитатели морей. Передвигаются по реактивному принципу. В цикле развития присутствует недолговечная стадия полипа, дающая начало новым медузам путем почкования. 3. Класс |