Нервная система. Нервная система (1). Нервной системы и высшей нервной деятельности
 Скачать 2.09 Mb.
|
|
ТЕМА 8: Механизмы координации в центральной нервной системе. ВОПРОСЫ: Что такое «координация» в ЦНС. Механизмы координации (дивергенция, конвергенция, латеральное торможение, обратная афферентация, окклюзия, доминанта, пластичность). ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ ТЕМЫ В центральной нервной системе рефлекторная деятельность координируется взаимоотношениями процессов возбуждения и торможения. Рассмотрим некоторые варианты таких взаимоотношений. ДИВЕРГЕНЦИЯ – способность нейрона устанавливать многочисленные синаптические связи с различными нервными клетками. Например: центральное окончание аксона первичного афферентного нейрона образует синапсы на многих мотонейронах, что обеспечивает иррадиацию возбуждения (Рис.39)  Рис.39. Иррадиация возбуждения КОНВЕРГЕНЦИЯ – схождение различных путей проведения нервных импульсов на одной и той же нервной клетке. Такой контакт обеспечивает одновременную суммацию либо ВПСП, либо ТПСП, вызывая концентрацию возбуждения или торможения ( Рис. 40).  Рис.40. Конвергенция возбуждения ЛАТЕРАЛЬНОЕ ТОРМОЖЕНИЕ. При возбуждении одной рефлекторной дуги, вторая тормозится за счёт тормозного нейрона от коллатерали первой рефлекторной дуги ( Рис.41).  Рис. 41. Латеральное торможение. Латеральное торможение обеспечивает точные реакции и исключает ненужные в данный момент рефлексы. ОБРАТНАЯ АФФЕРЕНТАЦИЯ – это обратная импульсация от рабочего органа в нервный центр для того, чтобы информировать нервный центр о рабочем эффекте. Если эта информация пойдёт через возбуждающий нейрон, то в эфферентном нейроне будет продолжаться процесс возбуждения. Если рабочий орган выполнит свою задачу, то обратная информация к эфферентному нейрону пойдёт через тормозный нейрон для того, чтобы вызвать в нём торможение и прекратить действие рабочего органа (Рис.42).   Рис.42. Схема обратной афферентации. 5. ОККЛЮЗИЯ- перекрытие синаптических полей взаимодействующих рефлексов (Рис.43).  Рис.43. Окклюзия ( перекрытие синаптических полей). При одновременном возбуждении параллельных рефлекторных дуг суммарный эффект рабочих органов (мышц) будет меньше, чем при последовательном подключении этих же рефлексов. При работе 1-ой рефлекторной дуги возбуждается мотонейрон этого рефлекса и соседнего за счёт коллатерали. Отвечать будет не одна, а две мышцы. Мышечная реакция удваивается. При работе 3-ей рефлекторной дуги сокращаться будут мышцы 3-ей и 2-ой рефлекторных дуг. Мышечный ответ опять удваивается. ФАССИЛИТАЦИЯ – облегчение (проторение) проведения нервного импульса. Возникает при взаимодействии рефлекторных дуг через коллатерали (Рис.44).  Рис.44. Механизм облегчения проведения возбуждения по 1-ой рефлекторной дуге. Например: при раздражении 2-ой рефлекторной дуги возбуждение через коллатераль пербрасывается на мотонейрон 1-ой рефлекторной дуги, вызывая в нём ВПСП. Возбудимость этого нейрона увеличивается, что облегчает генерацию потенциала действия в нём при слабом раздражении 1-ой рефлекторной дуги. ДОМИНАНТА – преобладание возбуждения в каком-то нервном центре. Доминанта была открыта русским физиологом А.А. Ухтомским. Он на лекции демонстрировал собаку с вживлёнными электродами в область коры головного мозга. Раздражение электрическим током определённых участков коры вызывало сгибание лапы. Этим опытом доказывалась локализация моторных зон коры. Однажды лаборант не подготовил собаку и привёл её с переполненной прямой кишкой. При раздражении электрическим током моторной зоны коры вместо сгибания лапы произошёл акт дефекации. Учёный пришел к выводу, что центр дефекации в данной ситуации слишком возбуждён и раздражение на этом фоне соседнего моторного центра усилило имеющуюся доминанту. Произошёл биологически важный для организма рефлекс (собаке важнее опустошить прямую кишку, чем согнуть лапу). Доминанту вызывают биологически важные рефлексы (например, доминирует центр голода при голодании, или половой центр у животных в брачный период и т.д.). Свойства доминанты Она притягивает на себя возбуждение от соседнего нервного центра. Тормозит соседний нервный центр. Разрешается (прекращается) при выполнении биологически важной реакции. Доминанта лежит в основе некоторых заболеваний: при гипертонической болезни доминирует сердечно-сосудистый центр, который посылает импульсы к сосудам, суживая их и увеличивая артериальное давление. ПЛАСТИЧНОСТЬ – взаимозаменяемость нервных центров и способность брать на себя функции ранее не свойственные этому центру. Открыл это свойство Флюранс в1828 г. Он перерезал у петуха нервы поднимающие и опускающие крыло, а затем их перекрёстно сшил. Через несколько месяцев нервные центры перестроили свои функции и управляли работой мышц антагонистов. Это свойство используется в клинике. Можно заменить нервы, а оставшиеся нервные центры берут на себя новую функцию. ТЕМА 9: Физиология спинного мозга, ретикулярной формации, спинальный шок Вопросы: Строение спинного мозга. Функциональные характеристики клеток спинного мозга. Классификация проводящих путей спинного мозга. Функции спинного мозга. Классификация рефлексов спинного мозга. Строение рефлекторной дуги спинномозгового рефлекса. Ретикулярная формация, строение, функции. Спинальный шок. ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ ТЕМЫ Спинной мозг В спинной мозг поступает информация от наибольшего числа рецепторов. Он же оказывает непосредственное управляющее влияние, как на внутренние органы, так и на максимальное количество скелетных мышц. На уровне спинного мозга происходит первичная обработка всей собранной информации и передача ее в вышележащие отделы. Спинной мозг находится в позвоночном канале. Филогенетически самое древнее образование ЦНС, он сохранил сегментарное строение. Вверху на уровне 1-го шейного позвонка переходит в продолговатый мозг. Каудальный конец спинного мозга у взрослого человека находится на уровне 1-го поясничного позвонка у мужчин, на уровне 2-го – у женщин, у новорождённого на уровне 3-го поясничного позвонка. В области задней латеральной и передней латеральной борозд от спинного мозга отходят передние и задние корешки спинномозговых нервов. На заднем корешке имеется утолщение, представляющее собой спинномозговой узел. Передний и задний корешки соответствующей борозды соединяются между собой в области межпозвоночного отверстия и образуют спинномозговой нерв. Закономерность распределения нервных волокон в корешках спинного мозга получила название Закон Белла-Мажанди (по имени шотландского анатома и физиолога Ч. Белла и французского физиолога Ф. Мажанди): чувствительные волокна вступают в спинной мозг в составе задних корешков, а двигательные выходят в составе передних. Сегмент спинного мозга – участок спинного мозга, соответствующий четырём корешкам спинномозговых нервов или паре спинномозговых нервов, расположенных на одном уровне (Рис.45).  Рис.45. Сегменты спинного мозга: 1 - белое вещество; 2 - серое вещество; 3 - задний (чувствительный) корешок; 4 - спинно-мозговой нерв; 5 - передний (двигательный) корешок; 6 - спинно-мозговой ганглий Всего 31-33 сегмента: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых, 1-3 копчиковых. Каждый участок связан с определённой частью тела. Дерматом – часть кожи, иннервируемая одним сегментом. Миотом – часть поперечно-полосатой мускулатуры, иннервируемая одним сегментом. Спланхнотом – часть внутренних органов, иннервируемая одним сегментом. На поперечном сечении спинного мозга невооруженным глазом видно, что спинной мозг состоит из серого вещества и окружающего его белого вещества. Серое вещество имеет вид буквы Н или бабочки и состоит из тел нервных клеток (ядер). Серое вещество мозга образует передние, боковые и задние рога. Белое вещество, образовано нервными волокнами. Нервные волокна, являющиеся элементами проводящих путей, образуют передние, боковые и задние канатики. Нейроны спинного мозга:- вставочные нейроны или интернейроны (97%) передают информацию на вставочные нейроны на 3-4 выше- и нижележащих сегментов. - мотонейроны (3%) – мультиполярные нейроны собственных ядер передних рогов. Альфа-мотонейроны иннервируют поперечно-полосатую мышечную ткань (экстрафузальные мышечные волокна), гамма-мотонейроны (иннервируют интрафузальные мышечные волокна). - нейроны вегетативных нервных центров – симпатические (промежуточно-латеральные ядра боковых рогов спинного мозга CVIII-LII-III), парасимпатические (промежуточно-латеральные ядра SII-IV) Проводящие системы спинного мозга восходящие пути (экстеро-, проприо-, интероцептивная чувствительность) нисходящие пути (эффекторные, двигательные) собственные (проприоспинальные) пути (ассоциативные и комиссуральные волокна) Проводниковая функция спинного мозга: Восходящие Тонкий пучок Голля и клиновидный пучок Бурдаха в задних канатиках спинного мозга (образованы аксонами псевдоуниполярных клеток, осуществляют передачу импульсов сознательной проприоцептивной чувствительности) Латеральный спиноталамический в боковых канатиках (боль, температура) и вентральный спиноталамический тракты в передних канатиках (тактильная чувствительность) - аксоны собственных ядер заднего рога) Задний спинно-мозжечковый путь Флексига без перекреста, аксоны клеток грудного ядра и передний спинно-мозжечковый Говерса аксоны клеток медиального промежуточного ядра частично своей стороны, частично противоположной (бессознательная проприоцептивная чувствительность) Спинно-ретикулярный путь (передние канатики) Нисходящие Латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) путь (лат.)– 70-80% от всего пирамидного пути) и передний корково-спинномозговой (пирамидный) путь (передние канатики) Руброспинальный путь Монакова (латеральные канатики) Вестибуло-спинномозговой путь и оливо-спинномозговой путь (латеральные канатики) (поддержание тонуса мышц разгибателей) Ретикуло-спинномозговой путь (пер.) (РФ моста - поддержание тонуса мышц-разгибателей, РФ продолговатого мозга - сгибателей) Текто-спинномозговой путь (пер.) – перекрест в среднем мозге. (ориентировочные сторожевые рефлексы в ответ на внезапные зрительные и слуховые, обонятельные и тактильные раздражители) Медиальный продольный пучок – аксоны клеток ядер Кахаля и Даркшевича среднего мозга – обеспечение сочетанного поворота головы и глаз Тоническая функция спинного мозга: Даже во сне мышцы не расслабляются полностью и сохраняют напряжение. Это минимальное напряжение, которое сохраняется в состоянии расслабленности и покоя, и называют мышечным тонусом. Мышечный тонус имеет рефлекторную природу. Степень сокращения мышц в состоянии покоя и сокращения регулируется благодаря проприорецепторам - мышечным веретёнам (Рис.47)  Рис.47. Мышечное веретено:Интрафузальное мышечное волокно с ядрами, расположенными цепочкой. Интрафузальное мышечное волокно с ядрами, расположенными в ядерной сумке. Афферентные нервные волокна. Эфферентные α-нервные волокна Соединительнотканная капсула мышечного веретена. Мышечные веретёна (мышечные рецепторы) расположены параллельно скелетной мышце – своими концами крепятся к соединительнотканной оболочке пучка экстрафузальных мышечных волокон. Мышечный рецептор состоит из нескольких поперечнополосатых интрафузальных мышечных волокон, окружённых соединительнотканной капсулой (длина 4-7 мм, толщина 15-30 мкм). Существует два морфологических типа мышечных веретён: с ядерной сумкой и с ядерной цепочкой. Когда мышца расслабляется (удлиняется), растягивается и мышечный рецептор, а именно его центральная часть. Здесь повышается проницаемость мембраны для натрия, натрий входит внутрь клетки, генерируется рецепторный потенциал. Интрафузальные мышечные волокна имеют двойную иннервацию: От центральной части начинается афферентное волокно, по которому возбуждение передаётся в спинной мозг, где происходит переключение на альфа-мотонейрон, что ведёт к сокращению мышцы. К периферическим частям подходят эфферентные волокна от гамма-мотонейронов. Гамма-мотонейроны находятся под постоянным нисходящим (тормозным или возбуждающим) влиянием от моторных центров ствола мозга (ретикулярная формация, красные ядра среднего мозга, вестибулярные ядра моста). Т.е. мышечное веретено возбуждается в двух случаях: при растяжении (удлинении) мышцы и под действием эфферентной импульсации от гамма-мотонейронов. Второй механизм получил название гамма-петля (Рис. 48).  Рис. 48. Схема тонических рефлексов спинного мозга. РЕФЛЕКТОРНАЯ функция спинного мозга заключается в выполнении всех рефлексов, дуги которых (полностью или частично) располагаются в спинном мозге. Рефлексы спинного мозга классифицируются по следующим критериям: а) по расположению рецептора, б) по виду рецептора, в) по расположению нервного центра рефлекторной дуги, в) по степени сложности нервного центра, г) по виду эффектора, д.) по соотношению в расположении рецептора и эффектора, с) по состоянию организма, ж) по использованию в медицине. Рефлексы спинного мозга (Рис.49) Соматические по 1 и 5 отделу рефлекторной дуги делятся на: проприомоторные висцеромоторные кутаномоторные По анатомическим областям делятся на: Рефлексы конечностей Сгибательные (фазные: локтевой CV-VI, ахиллов SI-II – проприомоторные подошвенный SI-II - кутаномоторный – защитные, тонические – поддержание позы) Разгибательные (фазные – коленный LII-IV, тонические, рефлексы растяжения (миотатические – поддержание позы) Позные - проприомоторные (шейнотонические при обязательном участии вышележащих отделов ЦНС) Ритмические – многократное повторное сгибание-разгибание конечностей (потирание, чесательный, шагательный) Брюшные рефлексы – кутаномоторные (верхний ThVIII-IX, средний ThIX-X, нижний ThXI-XII) Рефлексы органов малого таза (кремастерный LI-II, анальный SII-V) Вегетативные по 1 и 5 отделу рефлекторной дуги делятся на: проприо- висцеральные висцеро- висцеральные кутано-висцеральные  Рис.49. Схема строения рефлекторной дуги (слева соматическая, справа вегетативная рефлекторные дуги): 1 – рецептор, 2 – афферентное (чувствительное) нервное волокно, 3 – тело чувствительного нейрона (псевдоуниполярная клетка), 4 – вставочный нейрон, 5 – мотонейрон (двигательный нейрон), 6 – эфферентное (двигательное) волокно, 7 – рабочий орган (мышца), 8 – вегетативная рефлекторная дуга). Функции спинного мозга: Проводниковая Тоническая Рефлекторная Ретикулярная формация. РФ – это комплекс анатомически и функционально связанных нейронов шейного отдела спинного мозга и ствола (продолговатый мозг, мост, средний мозг) головного мозга, нейроны которых характеризуются обилием коллатералей и синапсов. За счет этого вся информация, поступающая в ретикулярную формацию, теряет свою специфичность, а количество нервных импульсов возрастает. Поэтому ретикулярную формацию называют еще "энергетической станцией" центральной нервной системы. Ретикулярная формация оказывает следующие влияния: а) нисходящее и восходящее, б) активирующее и тормозящее, в) фазическое и тоническое. Она, также, имеет непосредственное отношение к работе биосинхронизирующих систем организма. Нейроны РФ имеют длинные маловетвящиеся дендриты и хорошо ветвящиеся аксоны, которые часто образуют Т-образное разветвление: одна ветвь восходящая, другая нисходящая. Функциональные особенности нейронов РФ: Полисенсорная конвергенция: получают информацию от нескольких сенсорных путей, идущих от разных рецепторов. У нейронов РФ длительный латентный период ответа на периферическую импульсацию (полисинаптический путь) Нейроны ретикулярной формации имеют тоническую активность в покое 5-10 импульсов в секунду Высокая чувствительность к химическим раздражителям (адреналин, углекислый газ, барбитураты, аминазин) Функции РФ: Соматическая функция: влияние на мотонейроны ядер ЧМН, мотонейроны спинного мозга и активность мышечных рецепторов. Восходящее возбуждающее и тормозное действие на кору большого мозга (регуляция цикла сон/бодрствование, образует неспецифический проводниковый путь многих анализаторов) РФ входит в состав жизненно важных центров: сердечно-сосудистого и дыхательного, центров глотания, сосания, жевания Спинальный шок Спинальным шоком называют резкие изменения в функции центров спинного мозга, наступающие в результате полной или частичной перерезки (или повреждения) спинного мозга не выше СIII-IV. Нарушения, наступающие при этом, тем резче и продолжительнее, чем выше на эволюционной ступени развития находится животное. Шок лягушки кратковременен — продолжается только несколько минут. Собаки и кошки восстанавливаются через 2—3 дня, причем восстановления так называемых произвольных движений (условных двигательных рефлексов) не происходит. При развитии спинального шока различают две фазы: 1 и 2-я. В 1-ю фазу можно выделить следующие симптомы: атония, анестезия, арефлексия, отсутствие произвольных движений и вегетативные расстройства ниже места повреждения. Вегетативные нарушения: При шоке наступает расширение сосудов, падение кровяного давления, нарушение теплообразования, увеличение теплоотдачи, происходит задержка мочи вследствие спазма сфинктера мочевого пузыря, сфинктер прямой кишки расслабляется, вследствие чего опорожнение прямой кишки происходит по мере поступления в нее кала. 1-я фаза шока возникает в результате пассивной гипрполяризации мотонейронов, в отсутствие возбуждающих влияний, поступающих из вышележащих отделов нервной системы в спинной мозг. 2-я фаза: Сохраняется анестезия, отсутствие произвольных движений, развивается гипертония и гиперрефлексия. Вегетативные рефлексы у человека восстанавливаются через несколько месяцев, но произвольное опорожнение мочевого пузыря и произвольная дефекация при перерыве связей с корой полушарий не восстанавливаются. 2-фаза возникает из-за исходной частичной деполяризации мотонейронов передних рогов спинного мозга и отсутствия тормозных влияний от надсегментарного аппарата. |