Ответы Физиология. Нормальная физиология как научная основа медицины, её связь с другими науками
 Скачать 1.62 Mb.
|
|
структура и функции слоев сетчатки, следуя от наружного (заднего, наиболее удаленного от зрачка) слоя сетчатки к внутреннему (расположенному ближе к зрачку) ее слою. Пигментный слой. Этот слой образован одним рядом эпителиальных клеток, содержащих большое количество различных внутриклеточных органелл, включая меланосомы, придающие этому слою черный цвет. Этот пигмент, называемый также экранирующим пигментом, поглощает доходящий до него свет, препятствуя тем самым его отражению и рассеиванию, что способствует четкости зрительного восприятия. Клетки пигментного эпителия имеют многочисленные отростки, которые плотно окружают светочувствительные наружные сегменты палочек и колбочек, Пигментный эпителий играет решающую роль в целом ряде функций, в том числе в ресинтезе (регенерации) зрительного пигмента после его обесцвечивания, в фагоцитозе и переваривании обломков наружных сегментов палочек и колбочек, иными словами, в механизме постоянного обновления наружных сегментов зрительных клеток, в защите зрительных клеток от опасности светового повреждения, а также в переносе к фоторецепторам кислорода и других необходимых им веществ. Следует отметить, что контакт между клетками пигментного эпителия и фоторецепторами достаточно слабый. Именно в этом месте происходит отслойка сетчатки — опасное заболевание глаз. Отслойка сетчатки приводит к нарушению зрения не только вследствие ее смещения с места оптического фокусирования изображения, но и вследствие дегенерации рецепторов из-за нарушения контакта с пигментным эпителием, что приводит к серьезнейшему нарушению метаболизма самих рецепторов. Метаболические нарушения усугубляются тем, что нарушается доставка питательных веществ из капилляров сосудистой оболочки глаза, а сам слой фоторецепторов капилляров не содержит (аваскуляризован). Фоторецепторы. К пигментному слою изнутри примыкает слой фоторецепторов: палочек и колбочек1. В сетчатке каждого глаза человека находится 6—7 млн колбочек и 110—123 млн палочек. Они распределены в сетчатке неравномерно. Центральная ямка сетчатки (fovea centralis) содержит только колбочки (до 140 тыс. на 1 мм2). По направлению к периферии сетчатки их число уменьшается, а число палочек возрастает, так что на дальней периферии имеются только палочки. Колбочки функционируют в условиях больших освещенностей, они обеспечивают дневное . и цветовое зрение; намного более светочувствительные палочки ответственны за сумеречное зрение. Строение фоторецепторной клетки. Фоторецепторная клетка — палочка или колбочка — состоит из чувствительного к действию света наружного сегмента, содержащего зрительный пигмент, внутреннего сегмента, соединительной ножки, ядерной части с крупным ядром и пресинаптического окончания. Палочка и колбочка сетчатки обращены своими светочувствительными наружными сегментами к пигментному эпителию, т. е. в сторону, противоположную свету. У человека наружный сегмент фоторецептора (палочка или колбочка) содержит около тысячи фоторецепторных дисков. Наружный сегмент палочки намного длиннее, чем колбочки, и содержит больше зрительного пигмента. Это частично объясняет более высокую чувствительность палочки к свету: палочку может возбудить всего один квант света, а для активации колбочки требуется больше сотни квантов. Фоторецепторный диск образован двумя мембранами, соединенными по краям. Мембрана диска — это типичная биологическая мембрана, образованная двойным слоем молекул фосфолипидов, между которыми находятся молекулы белка. Мембрана диска богата полиненасыщенными жирными кислотами, что обусловливает ее низкую вязкость. В результате этого молекулы белка в ней быстро вращаются и медленно перемещаются вдоль диска. Это позволяет белкам часто сталкиваться и при взаимодействии образовывать на короткое время функционально важные комплексы. Внутренний сегмент фоторецептора соединен с наружным сегментом модифицированной ресничкой, которая содержит девять пар микротрубочек. Внутренний сегмент содержит крупное ядро и весь метаболический аппарат клетки, в том числе митохондрии, обеспечивающие энергетические потребности фоторецептора, и систему белкового синтеза, обеспечивающую обновление мембран наружного сегмента. Здесь происходят синтез и включение молекул зрительного пигмента в фоторецепторную мембрану диска. За час на границе внутреннего и наружного сегмента в среднем заново образуется три новых диска. Затем они медленно (у человека примерно в течение 2—3 нед) перемещаются от основания наружного сегмента палочки к его верхушке, В конце концов верхушка наружного сегмента, содержащая до сотни теперь уже старых дисков, обламывается и фагоцитируется клетками пигментного слоя. Это один из важнейших механизмов защиты фоторецепторных клеток от накапливающихся в течение их световой жизни молекулярных дефектов. Наружные сегменты колбочек также постоянно обновляются, но с меньшей скоростью. Интересно, что существует суточный ритм обновления: верхушки наружных сегментов палочек в основном обламываются и фагоцитируются в утреннее и дневное время, а колбочек — в вечернее и ночное. Зрительные пигменты. В палочках сетчатки человека содержится пигмент родопсин, или зрительный пурпур, максимум спектра поглощения которого находится в области 500 нанометров (нм). В наружных сегментах трех типов колбочек (сине-, зелено-и красно-чувствительных) содержится три типа зрительных пигментов, максимумы спектров поглощения которых находятся в синей (420 нм), зеленой (531 нм) и красной (558 нм) частях спектра. Красный колбочковый пигмент получил название «йодопсин». Молекула зрительного пигмента сравнительно небольшая (с молекулярной массой около 40 килодальтон), состоит из большей белковой части (опсина) и меньшей хромофорной (ретиналь, или альдегид витамина А). Зрительные функции. Световая чувствительность. Абсолютная чувствительность зрения. Для возникновения зрительного ощущения необходимо, чтобы световой раздражитель имел некоторую минимальную (пороговую) энергию. Минимальное число квантов света, необходимое для возникновения ощущения света, в условиях темнотой адаптации колеблется от 8 до 47. Рассчитано, что одна палочка может быть возбуждена всего 1 квантом света. Таким образом, чувствительность рецепторов сетчатки в наиболее благоприятных условиях световосприятия физически предельна. Одиночные палочки и колбочки сетчатки различаются по световой чувствительности незначительно, однако число фоторецепторов, посылающих сигналы на одну ганглиозную клетку, в центре и на периферии сетчатки различно. Число колбочек в рецептивном поле в центре сетчатки примерно в 100 раз меньше числа палочек в рецептивном поле на периферии сетчатки. Соответственно и чувствительность палочковой системы в 100 раз выше, чем колбочковой. Зрительная адаптация. При переходе от темноты к свету наступает временное ослепление, а затем чувствительность глаза постепенно снижается. Это приспособление зрительной сенсорной системы к условиям яркой освещенности называется световой адаптацией. Обратное явление (темновая адаптация} наблюдается при переходе из светлого помещения в почти не освещенное. В первое время человек почти ничего не видит из-за пониженной возбудимости фоторецепторов и зрительных нейронов. Постепенно начинают выявляться контуры предметов, а затем различаются и их детали, так как чувствительность фоторецепторов и зрительных нейронов в темноте постепенно повышается. Повышение световой чувствительности во время пребывания в темноте происходит неравномерно: в первые 10 мин она увеличивается в десятки раз, а затем в течение часа — в десятки тысяч раз. 'Важную роль в этом процессе играет восстановление зрительных пигментов. Пигменты колбочек в темноте восстанавливаются быстрее родопсина палочек, поэтому в первые минуты пребывания в темноте адаптация обусловлена процессами в колбочках. Этот первый период адаптации не приводит к большим изменениям чувствительности глаза, так как абсолютная чувствительность колбочкового аппарата невелика. Теории цветоощущения. Наибольшим признанием пользуется трехкомпонентная теория (Г. Гельмгольц), согласно которой цветовое восприятие обеспечивается тремя типами колбочек с различной цветовой чувствительностью. Одни из них чувствительны к красному цвету, другие — к зеленому, а третьи — к синему. Всякий цвет оказывает действие на все три цветоощущающих элемента, но в разной степени. Эта теория прямо подтверждена в опытах, где микроспектрофотометром измеряли поглощение излучений с разной длиной волны у одиночных колбочек сетчатки человека. Согласно другой теории, предложенной Э. Герингом, в колбочках есть вещества, чувствительные к бело-черному, красно-зеленому и желто-синему излучениям. В опытах, где микроэлектродом отводили импульсы ганглиозных клеток сетчатки животных при освещении монохроматическим светом, обнаружили, что разряды большинства нейронов (доминаторов) возникают при действии любого цвета. В других ганглиозных клетках (модуляторах) импульсы возникают при освещении только одним цветом. Выявлено 7 типов модуляторов, оптимально реагирующих на свет с разной длиной волны (от 400 до 600 нм). Вопрос 9 Боль-неприятное, иногда нестерпимое ощущение, возникающее преимущественно при сильных раздражающих или разрушительных воздействиях на организм человека. Боль является сигналом опасности, биологическим фактором, обеспечивающим сохранение жизни. Возникновение боли мобилизует защитные силы организма на устранение болевых раздражений и восстановление нормальной деятельности органов и физиологических систем. Но вместе с тем боль приносит человеку тяжкие страдания (например, Головная боль, Зубная боль), лишает его покоя и сна, а в ряде случаев может стать причиной развития опасного для жизни состояния — Шока. Обычно боль тем сильнее, чем тяжелее повреждение кожи, слизистых оболочек, надкостницы, мышц, нервов, т.е. чем выше интенсивность раздражителей. При нарушениях функции внутренних органов боль не всегда соответствует по своей силе степени этих нарушений: относительно небольшие расстройства функции кишечника иногда вызывают сильную боль (колику), а серьезные заболевания головного мозга, крови, почек могут протекать практически без болевых ощущений. Характер боли разнообразен: ее оценивают как острую, тупую, колющую, режущую, давящую, жгучую, ноющую. Боль может быть местной (ощущается непосредственно в месте поражения) или отраженной (возникает на более или менее отдаленном от места поражения участке тела, например, в левой руке или лопатке при заболеваниях сердца). Своеобразной формой являются так называемые фантомные боли в отсутствующих (ампутированных) отделах конечностей (стопе, пальцах, кисти). Часто причиной боли различного характера служат заболевания нервной системы. Так называемые центральные боли могут быть обусловлены заболеваниями головного мозга. Особенно сильные боли наблюдаются после инсульта, когда очаг поражения располагается в зрительном бугре; эти боли распространяются на всю парализованную половину тела. Так называемые периферические боли возникают при раздражении болевых окончаний (рецепторов) в различных органах и тканях (миалгии — боли в мышцах, артралгии — боли в суставах и др.). Соответственно разнообразию факторов, действующих на болевые рецепторы и вызывающих их раздражение, велика и частота периферических болей при различных заболеваниях и интоксикациях (миалгии — при гриппе, артралгии — при ревматизме, ревматоидном артрите и др.). При поражении периферической нервной системы боль является следствием сдавления, натяжения и нарушения кровообращения в корешке или стволе нерва. Боли, связанные с поражением периферических нервов, обычно усиливаются при движениях, при натяжении нервных стволов. Вслед за болевыми ощущениями, как правило, появляются чувство онемения, нарушение чувствительности в той области, где испытывалась боль. Ноцицептивная и антиноцицептивная системы Сложным и окончательно не решенным остается вопрос о том, с какими структурами головного мозга связана идентификация ноцицептивного воздействия, т. е. где начинает формироваться ощущение боли. Общепринято, что боль воспринимается на уровне зрительных бугров - таламическая боль. Она носит очень неприятный, тягостный, мучительный характер и не поддается точной локализации. Это соответствует древней, протопатической боли. В то же время результаты клинических и экспериментальных исследований дают основание предположить, что первое ощущение боли, возможно, происходит ниже зрительных бугров - в мезенцефальной области. Специфические, тонкие оттенки боли, ее локализация в конкретных участках тела определяются деятельностью коры полушарий большого мозга. Но поиски коркового конца болевого анализатора не увенчались успехом. За восприятие боли отвечает вся кора полушарий большого мозга с ее многочисленными кольцевыми связями с подкорковыми структурами. Однако при этом различные участки коры играют неодинаковую роль. В эмоциональной выразительности боли большое значение придается лобным отделам мозга, которые многочисленными ассоциативными и проекционными волокнами связаны с другими отделами коры, зрительным бугром и лимбико-ретикулярной системой. Подтверждением сказанному являются лоботомия или лейкотомия (рассечение связей лобных долей мозга со зрительным бугром; раньше использовались при неукротимых болях и у психически больных с агрессивным поведением). По описанию больных, которым были выполнены такие операции, боль не исчезает, остается такой же выраженной, но легко переносится и мало беспокоит, т. е. существенно снижается ее переживаемость, эмоциональная окраска. Ноцицептивная система Перечисленные анатомические образования, принимающие участие в рецепции и проведении ноцицептивного воздействия, а затем и в формировании чувства боли, называются ноцицептивной системой. Она является отрицательной биологической потребностью организма, сигналом опасности. В то же время боль формирует мотивацию избавления от нее. Антиноцицептивная система Следовательно, в организме должна быть и другая система, противоположная ноцицептивной - антиноцицептивная. Она представляет собой различные физиологические механизмы и соответствующие им анатомические образования, которые способствуют уменьшению или исчезновению чувства боли. Сюда в широком смысле слова следует отнести повышение функций тех органов и систем, которые принимают участие в защитной реакции организма при боли: усиление мышечной активности, сердечной деятельности, дыхания, обмена веществ; увеличение содержания в крови эритроцитов, тромбоцитов, протромбина, лейкоцитов; угнетение деятельности тех органов, которые не принимают участия в защите (например, желудочно-кишечного тракта). |